stringtranslate.com

Эдуард Трифонов

Эдуард Николаевич Трифонов ( ивр . : אדוארד טריפונוב , русский : Эдуapд Тpифoнoв ; р. 31 марта 1937) — израильский молекулярный биофизик российского происхождения и основатель израильской биоинформатики . В своих исследованиях он специализируется на распознавании слабых сигнальных паттернов в биологических последовательностях и известен своими неортодоксальными научными методами.

Он открыл периодичность 3-bp и 10-bp в последовательностях ДНК, а также правила, определяющие кривизну молекул ДНК и их изгибание внутри нуклеосом . Трифонов раскрыл множественные новые коды в биологических последовательностях и модульную структуру белков . Он предложил абиогенную теорию происхождения жизни и молекулярной эволюции от отдельных нуклеотидов и аминокислот до современных последовательностей ДНК и белков .

Биография

Трифонов родился в Ленинграде (ныне Санкт-Петербург ), СССР, в 1937 году. Его воспитывали мать, Рива, и отчим, Николай Николаевич Трифонов. В школьные годы он заинтересовался медициной и физикой . [1] В результате он поехал изучать биофизику в Москву. Свою научную карьеру он начал в СССР . В 1976 году он совершил алию (иммигрировал как еврей) в Израиль . [2] Его образцом для подражания является Грегор Мендель . [1] [3]

Образование и научная карьера

С отказниками и Андреем Сахаровым до 1976 года

Трифонов окончил [4] Московский физико-технический институт по специальности «биофизика» в 1961 году и получил там же степень кандидата наук по специальности «молекулярная биофизика» в 1970 году. Он работал научным сотрудником в Московском физико-техническом институте с 1961 по 1964 год. Затем он перешел на биологический факультет Института атомной энергии им. И.В. Курчатова в Москве, где проработал до 1975 года. После иммиграции в Израиль он присоединился к отделу исследований полимеров в Институте Вейцмана в качестве доцента. Он работал там с 1976 по 1991 год, прежде чем перейти на кафедру структурной биологии в качестве полного профессора в 1992 году. Он был назначен почетным профессором в 2003 году. В это время он также был главой Центра структуры и эволюции генома в Институте молекулярных наук в Пало-Альто, Калифорния (1992–1995).

С 2002 года Трифонов является руководителем Центра изучения разнообразия генома в Институте эволюции Хайфского университета в Израиле, а с 2007 года — профессором Масарикова университета в Брно , Чешская Республика.

Членство в научных обществах

Редакционные и консультативные советы

Исследовать

В начале своей научной карьеры Трифонов изучал характеристики ДНК биофизическими методами. После переезда в Израиль в 1976 году он переключился на биоинформатику и создал первую исследовательскую группу по этой дисциплине в стране. [2] Он известен своими новаторскими взглядами на мир биологических последовательностей . [5]

Области исследований

Периодичность в биологических последовательностях

Трифонов был пионером в применении методов цифровой обработки сигналов к биологическим последовательностям. В 1980 году он и Джоэл Сассман использовали автокорреляцию для анализа последовательностей ДНК хроматина . [6] Они были первыми, кто обнаружил два периодических паттерна в последовательностях ДНК, а именно периодичность 3 пн и 10-11 пн (10.4). [7]

Структура хроматина

С самого начала своего израильского научного периода Трифонов изучал структуру хроматина , [8] исследуя, как определенные сегменты ДНК упакованы внутри клеток в комплексы белок-ДНК, называемые нуклеосомами . В нуклеосоме ДНК наматывается вокруг компонента белка гистона . Принцип этого наматывания (и, следовательно, правила, определяющие положение нуклеосом) не был известен в начале 1980-х годов, хотя было предложено несколько моделей . [9] Они включали

Трифонов поддержал концепцию плавного изгиба ДНК. [10] Однако он предположил, что углы между парами оснований не равны, а их размер зависит от конкретных соседних пар оснований, тем самым вводя «анизотропную» или «клиновидную» модель.

Эта модель была основана на работе Трифонова и Джоэла Сассмана , которые в 1980 году показали [11] , что некоторые динуклеотиды ( димеры нуклеотидов ) часто располагаются на регулярных (периодических) расстояниях друг от друга в хроматиновой ДНК. Это было прорывное открытие [11], инициировавшее поиск паттернов последовательностей в хроматиновой ДНК. Они также указали, что эти динуклеотиды повторяются с тем же периодом, что и предполагаемый шаг (длина одного повтора спирали ДНК) хроматиновой ДНК (10,4  п.н. ).

Таким образом, в своей клиновой модели Трифонов предположил, что каждая комбинация соседних пар оснований образует определенный угол (специфичный для этих пар оснований). Он назвал эту особенность кривизной. [12] Более того, он предположил, что в дополнение к кривизне, каждая ступенька пары оснований может быть деформирована в разной степени, будучи связанной с гистоновым октамером , и он назвал это изгибом. [13] Эти две особенности ДНК, присутствующие в нуклеосомах, — кривизна и изгиб, теперь считаются основными факторами, играющими роль в позиционировании нуклеосом. [14] : 41  Периодичность других динуклеотидов была подтверждена позднее Александром Большим и его коллегами. [15] Наконец, идеальная последовательность нуклеосомной ДНК была выведена в 2009 году Габданком, Барашем и Трифоновым. [16] Предложенная последовательность CGRAAATTTYCG (R обозначает пурин : A или G, Y обозначает пиримидин : C или T) выражает предпочтительный порядок динуклеотидов в последовательности нуклеосомной ДНК. Однако эти выводы оспариваются некоторыми учеными. [17]

Другим вопросом, тесно связанным со структурой хроматина, на который Трифонов пытался ответить, была длина спирального повтора ДНК (поворота) внутри нуклеосом. [14] : 42  Известно, что в свободной ДНК (т. е. ДНК, которая не является частью нуклеосомы) спираль ДНК закручивается на 360° примерно на 10,5  п.н. В 1979 году Трифонов и Томас Беттекен оценили [18] длину нуклеосомного повтора ДНК как 10,33–10,4  п.н. Это значение было окончательно подтверждено и уточнено до 10,4  п.н. с помощью кристаллографического анализа в 2006 году. [19]

Множественные генетические коды

Трифонов отстаивает [20] : 4  представление о том, что биологические последовательности несут много кодов, вопреки общепризнанному одному генетическому коду (кодирующему порядок аминокислот ). Он также был первым, кто продемонстрировал [21] , что в ДНК присутствует несколько кодов . Он указывает, что даже так называемая некодирующая ДНК имеет функцию, т. е. содержит коды, хотя и отличные от триплетного кода .

Трифонов распознает [20] : 5–10  специфических кодов в ДНК , РНК и белках :

  1. в последовательностях ДНК
    код хроматина (Трифонов 1980)
    представляет собой набор правил, отвечающих за позиционирование нуклеосом.
  2. в последовательностях РНК
    Код трансляции РНК в белок ( триплетный код )
    Каждый триплет в последовательности РНК соответствует ( транслируется ) определенной аминокислоте .
    код сплайсинга
    код, отвечающий за сплайсинг РНК ; до сих пор плохо идентифицирован.
    Код кадрирования (Трифонов 1987)
    Консенсусная последовательность мРНК — (GCU) n , которая комплементарна (xxC) n в рибосомах .
    Он поддерживает правильную рамку считывания во время трансляции мРНК .
    код приостановки перевода (Махоул и Трифонов, 2002)
    Кластеры редких кодонов расположены на расстоянии 150 п.н. друг от друга.
    Время трансляции этих кодонов больше, чем у их синонимичных аналогов, что замедляет процесс трансляции и, таким образом, дает время для правильного сворачивания свежесинтезированного сегмента белка .
  3. в белковых последовательностях
    Код сворачивания белка (Березовский, Гросберг и Трифонов 2000)
    Белки состоят из модулей.
    Вновь синтезированный белок сворачивается модуль за модулем, а не целиком.
  4. быстрые коды адаптации (Трифонов 1989)
  5. коды эволюционного прошлого
    двоичный код (Трифонов 2006)
    Первыми древними кодонами были GGC и GCC, из которых другие кодоны были получены серией точечных мутаций . В настоящее время мы можем видеть это в современных генах как «мини-гены», содержащие пурин в средней позиции кодонов, чередующихся с сегментами, имеющими пиримидин в средних нуклеотидах .
    Код сегментации генома (Колкер и Трифонов, 1995)
    Метионины , как правило, встречаются каждые 400 п.н. в современных последовательностях ДНК в результате слияния древних независимых последовательностей.

Коды могут перекрываться [20] : 10  друг с другом, так что в одной последовательности ДНК (в частности, последовательности, вовлеченной в нуклеосому ) можно идентифицировать до 4 различных кодов . По словам Трифонова, другие коды еще предстоит открыть.

Модульная структура белков

Концепция белковых модулей Трифонова пытается решить вопросы эволюции белков и сворачивания белков . В 2000 году Трифонов с Березовским и Гросбергом изучали [22] белковые последовательности и пытались идентифицировать простые последовательные элементы в белках. Они постулировали, что структурно разнообразные замкнутые петли из 25–30 аминокислотных остатков являются универсальными строительными блоками белковых складок.

Они предположили, что в начале эволюции существовали короткие полипептидные цепи , которые позже образовали эти замкнутые петли. Они предположили [23] , что структура петель обеспечивала большую стабильность последовательности и, таким образом, была благоприятной в эволюции. Современные белки, вероятно, представляют собой группу замкнутых петель, слитых вместе.

Для отслеживания эволюции последовательностей Трифонов и Захария Френкель ввели [24] [25] концепцию пространства белковых последовательностей , основанную на белковых модулях. Это сетевое расположение фрагментов последовательностей длиной 20 аминокислот, полученных из коллекции полностью секвенированных геномов . Каждый фрагмент представлен в виде узла. Два фрагмента с определенным уровнем сходства друг с другом соединены ребром. Такой подход должен позволить определить функцию неохарактеризованных белков.

Модульность белка также может дать ответ на парадокс Левинталя , то есть на вопрос, как последовательность белка может складываться за очень короткое время. [26]

Молекулярная эволюция и происхождение жизни

В 1996 году немецкий генетик Томас Беттеккен заметил [27] : 108  , что большинство болезней триплетной экспансии можно отнести только к двум триплетам: GCU и GCC, остальные являются их перестановками или комплементарными аналогами. Он обсудил это открытие с Трифоновым, своим другом и коллегой. Ранее Трифонов обнаружил, что (GCU) n является скрытой консенсусной последовательностью мРНК . Таким образом, сочетание этих двух фактов привело их к идее, что (GCU) n может отражать образец древних последовательностей мРНК .

Первые тройняшки

Поскольку GCU и GCC оказались наиболее расширяемыми (или наиболее «агрессивными») триплетами, Трифонов и Беттеккен сделали вывод, что они могут быть первыми двумя кодонами . Их способность быстро расширяться по сравнению с другими триплетами дала бы им эволюционное преимущество. [28] : 123  Единичные точечные мутации этих двух дали бы начало 14 другим триплетам.

Консенсусный временной порядок аминокислот

Имея предполагаемые первые два триплета, они размышляли о том, какие аминокислоты появились первыми, или, в более общем смысле, в каком порядке появились все протеиногенные аминокислоты . Чтобы ответить на этот вопрос, они прибегли [27] : 108  к трем, по их мнению, наиболее естественным, гипотезам:

  1. Первые аминокислоты были наиболее простыми в химическом отношении.
  2. Они будут присутствовать среди продуктов эксперимента Миллера -Юри .
  3. Они связаны с более старым из двух известных классов аминоацил-тРНК-синтетаз .

Позже Трифонов собрал даже 101 критерий [20] : 123  для порядка аминокислот. Каждый критерий можно было представить в виде вектора длиной 20 (для 20 основных аминокислот). Трифонов усреднил их и получил предполагаемый временной порядок появления аминокислот, первыми двумя из которых были глицин и аланин .

Результаты и прогнозы

Трифонов развил эти концепции дальше и предложил [27] : 110–115  такие понятия:

Определение жизни

Частью работы Трифонова по молекулярной эволюции является его цель найти краткое определение жизни . Он собрал [30] 123 определения других авторов. Вместо того, чтобы иметь дело с логическими или философскими аргументами, он проанализировал словарь существующих определений. С помощью подхода, близкого к анализу главных компонент , он вывел консенсусное определение: « Жизнь есть самовоспроизведение с вариациями ». Эта работа получила множество критических комментариев. [31]

Методы и подходы исследования

Сложность лингвистической последовательности

Сложность лингвистических последовательностей [32] (LC) — это мера, введенная Трифоновым в 1990 году. Она используется для анализа и характеристики биологических последовательностей . LC последовательности определяется как «богатство» ее словаря, т. е. сколько различных подстрок определенной длины присутствует в последовательности.

Терминология

Кривизна ДНК против изгиба ДНК

Трифонов строго различает [14] : 47  два понятия:

кривизна
свойство свободной ДНК , которая имеет криволинейную форму из-за небольших различий в углах между соседними парами оснований
изгиб
деформация ДНК в результате связывания с белками (например, с октамером гистонов )

Обе эти особенности определяются конкретной последовательностью ДНК .

(Множественные) генетические коды

В то время как научное сообщество признает один генетический код , [20] : 4  Трифонов продвигает идею множественных генетических кодов. Он рекламирует повторяющиеся события открытия еще одного «второго» генетического кода.

Почести

Цитаты

  1. ^ ab Чешское телевидение 2011.
  2. ^ Журнал Интерфейс 1999.
  3. ^ IL GSGM 2010.
  4. ^ Трифонов: Резюме.
  5. ^ Премия за выдающиеся заслуги в членстве ISBCB.
  6. ^ Трифонов и Сассман 1980.
  7. ^ Вайдьянатан и Юн 2004 и Попцова 2014, с. 128
  8. ^ Трифонов: Публикации.
  9. ^ Журкин, Лысов и Иванов 1979, с. 1081.
  10. ^ Трифонов 1980, стр. 4041.
  11. ^ ab Trifonov & Sussman 1980 цитируется в Cui & Zhurkin 2010, стр. 822
  12. ^ Трифонов и Сассман 1980 и Трифонов 1980, цитируется в Cui & Zhurkin 2010, p. 822 и Трифонов 2011б, с. 41
  13. Охьяма 2001, стр. 708.
  14. ^ abc Трифонов 2011б.
  15. ^ Большой и др. 1991 г., цитируется по Перес-Мартин, Рохо и де Лоренцо 1994, с. 268
  16. ^ Габданк, Бараш и Трифонов, 2009, цитируется по Трифонову, 2011b, с. 46
  17. Трэверс 2011, стр. 54.
  18. ^ Трифонов и Беттекен 1979, цитируется по Трифонову 2011b, с. 42
  19. ^ Коэним, Трифонов и Каши 2006, цитируется по Трифонову 2011b, с. 42
  20. ^ abcde Трифонов 2008а.
  21. ^ Трифонов 1980, цитируется по Трифонов 2008а, с. 4
  22. ^ Березовский, Гросберг и Трифонов 2000.
  23. ^ Трифонов и Березовский 2003.
  24. ^ Френкель и Трифонов 2007.
  25. ^ Френкель и Трифонов 2008.
  26. ^ Березовский и Трифонов 2002.
  27. ^ abc Трифонов 2006.
  28. ^ Трифонов 2008б.
  29. ^ Трифонов 1999.
  30. ^ Трифонов 2011а.
  31. ^ Циммер, 2012 г.
    , Шостак, 2012 г.
    , Ди Мауро, 2012
    г., Кунин, 2012 г.
    , Миттал, 2012
    г., Сарма, 2012 г.
  32. ^ Трифонов 1990, цитируется по Троянской и др. 2002, с. 680
  33. ^ Премия за выдающиеся заслуги в членстве ISBCB
    Отчет об 11-м симпозиуме ISBCB
    Домашняя страница ISBCB

Ссылки

Книги

Научные статьи

  • Cui, Feng; Zhurkin, Victor B. (2010). «Анализ структурных схем последовательностей ДНК, определяющих позиционирование нуклеосом in vitro». Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 27 (6): 821–841. doi : 10.1080/073911010010524947. ISSN  0739-1102. PMC 2993692.  PMID 20232936  .
  • Ди Мауро, Эрнесто (2012). «Комментарий к метаопределению жизни Трифонова» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (4): 601–602. doi : 10.1080/073911012010524999 . ISSN  0739-1102. PMID  22208252. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  • Кунин, Юджин В. (2012). «Комментарий к определению жизни: упражнение в семантике или путь к биологическим прозрениям?» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (4): 603–605. doi :10.1080/073911012010525000. ISSN  0739-1102. PMID  22208253. S2CID  1732987. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  • Миттал, Адитья (2012). «Комментарий Самогенерируемая и воспроизводимая динамика в «Геновых годах» представляет жизнь». Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (4): 609–611. doi : 10.1080/073911012010525002 . ISSN  0739-1102. PMID  22208255.
  • Ояма, Такаши (2001). «Внутренние изгибы ДНК: организатор локальной структуры хроматина для транскрипции». BioEssays . 23 (8): 708–715. doi :10.1002/bies.1100. ISSN  0265-9247. PMID  11494319. S2CID  32669357.
  • Перес-Мартин, Хосе; Рохо, Фернандо; де Лоренцо, Виктор (1994). «Промоторы, реагирующие на изгиб ДНК – общая тема в прокариотической экспрессии генов». Microbiological Reviews . 58 (2): 268–290. doi : 10.1128/MMBR.58.2.268-290.1994 . ISSN  0146-0749. PMC  372964 . PMID  8078436.
  • Sarma, Ramaswamy H. (2012). «A Conversation on Definition of Life» (PDF) . Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 29 (4): 597–598. doi :10.1080/073911012010524997. ISSN  0739-1102. PMID  22208249. S2CID  22483508. Архивировано из оригинала 29 января 2022 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  • Сигал, Эран; Видом, Джонатан (2009). «Что контролирует положение нуклеосом?» (PDF) . Тенденции в генетике . 25 (8): 335–343. doi :10.1016/j.tig.2009.06.002. ISSN  0168-9525. PMC  2810357 . PMID  19596482.
  • Szostak, Jack W. (2012). "Попытки дать определение жизни не помогают понять происхождение жизни" (PDF) . Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 29 (4): 599–600. doi :10.1080/073911012010524998. ISSN  0739-1102. PMC  4208307 . PMID  22208251. Архивировано из оригинала 27 января 2012 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  • Travers, Andrew (2011). «Природа предпочтений в последовательностях ДНК для позиционирования нуклеосом. Комментарий к статье «Взлом хроматинового кода: точное правило позиционирования нуклеосом» Трифонова». Physics of Life Reviews . 8 (1): 53–55. Bibcode : 2011PhLRv...8...53T. doi : 10.1016/j.plrev.2011.01.010. ISSN  1571-0645. PMID  21292572.
  • Трифонов, Эдвард Н. (2011b). «Взлом кода хроматина: точное правило позиционирования нуклеосом». Physics of Life Reviews . 8 (1): 39–50. Bibcode : 2011PhLRv...8...39T. doi : 10.1016/j.plrev.2011.01.004. ISSN  1571-0645. PMID  21295529.
  • Троянская, Ольга Г.; Арбелл, Ора; Корен, Йехуда; Ландау, Гад М.; Большой, Александр (2002). "Профили сложности последовательностей прокариотических геномных последовательностей: быстрый алгоритм расчета лингвистической сложности". Биоинформатика . 18 (5): 679–688. doi : 10.1093/bioinformatics/18.5.679 . ISSN  1367-4803. PMID  12050064.
  • Vaidyanathan, PP; Yoon, Byung-Jun (2004). «Роль концепций обработки сигналов в геномике и протеомике». Журнал Института Франклина . 341 (1–2): 111–135. CiteSeerX  10.1.1.72.6984 . doi :10.1016/j.jfranklin.2003.12.001.
  • Журкин, Виктор Б. (2011). «Первые тридцать лет позиционирования нуклеосом – Комментарий к статье «Взлом хроматинового кода: точное правило позиционирования нуклеосом» Трифонова». Physics of Life Reviews . 8 (1): 64–66. Bibcode : 2011PhLRv...8...64Z. doi : 10.1016/j.plrev.2011.02.001. ISSN  1571-0645. PMID  21330223.
  • Журкин, Виктор Б.; Лысов, Юрий П.; Иванов, Валерий И. (1979). «Анизотропная гибкость ДНК и структура нуклеосом». Nucleic Acids Research . 6 (3): 1081–1096. doi :10.1093/nar/6.3.1081. PMC  327755. PMID  440969 .

Научные труды – первоисточники

  • Трифонов, Эдвард Н.; Беттеккен, Томас (1979). «Нецелочисленный шаг и чувствительность хроматиновой ДНК к нуклеазе». Биохимия . 18 (3): 454–456. doi :10.1021/bi00570a011. ISSN  0006-2960. PMID  420792.
  • Трифонов, Эдвард Н.; Сассман, Джоэл Л. (1980). «Шаг хроматиновой ДНК отражается в ее нуклеотидной последовательности». Труды Национальной академии наук . 77 (7): 3816–3820. Bibcode : 1980PNAS...77.3816T. doi : 10.1073/pnas.77.7.3816 . PMC  349717. PMID  6933438 .
  • Трифонов, Эдвард Н. (1980). «Зависящая от последовательности деформационная анизотропия хроматиновой ДНК». Nucleic Acids Research . 8 (17): 4041–4054. doi :10.1093/nar/8.17.4041. ISSN  0305-1048. PMC 324213.  PMID 7443521  .
  • Трифонов, Эдвард Н. (1987). «Трансляционный код кадрирования и механизм контроля кадра, предложенные анализом нуклеотидных последовательностей мРНК и 16 S рРНК». Журнал молекулярной биологии . 194 (4): 643–652. doi :10.1016/0022-2836(87)90241-5. ISSN  0022-2836. PMID  2443708.
  • Трифонов, Эдвард Н. (1989). «Множественные коды нуклеотидных последовательностей». Бюллетень математической биологии . 51 (4): 417–432. doi :10.1007/BF02460081. ISSN  0092-8240. PMID  2673451. S2CID  189884626.
  • Трифонов, Эдвард Н. (1990). «Смысл генома человека». Структура и методы, т. 1. Инициатива по геному человека и рекомбинация ДНК; Труды Шестого разговора по дисциплине «Биомолекулярная стереодинамика» . Олбани, Нью-Йорк, США: Adenine Press. стр. 69–78. ISBN 0-940030-29-2.
  • Bolshoy, Alexander; McNamara, Peter; Harrington, Robert E.; Trifonov, Edward N. (1991). "Curved DNA without AA: experimental estimate of all 16 DNA clinical angles". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 88 (6): 2312–6. Bibcode : 1991PNAS...88.2312B. doi : 10.1073/pnas.88.6.2312 . ISSN  0027-8424. PMC 51221.  PMID 2006170  .
  • Колкер, Юджин; Трифонов, Эдвард Н. (1995). «Периодическое повторение метионинов: ископаемое слияние генов?». Труды Национальной академии наук . 92 (2): 557–560. Bibcode : 1995PNAS...92..557K. doi : 10.1073/pnas.92.2.557 . ISSN  0027-8424. PMC 42780.  PMID 7831328  .
  • Трифонов, Эдвард Н. (1999). «Глициновые часы: сначала эубактерии, затем археи, протоктисты, грибы, растения и, наконец, животные». Генная терапия и молекулярная биология . 4 : 313–322.
  • Березовский, Игорь Н.; Гросберг, Александр Ю.; Трифонов, Эдвард Н. (2000). «Замкнутые петли почти стандартного размера: общий базовый элемент структуры белка». FEBS Letters . 466 (2–3): 283–286. doi :10.1016/S0014-5793(00)01091-7. ISSN  0014-5793. PMID  10682844.
  • Березовский, Игорь Н.; Трифонов, Эдвард Н. (2002). "Loop fold structure of proteins: Resolution of Levinthal's paradox" (PDF) . Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 20 (1): 5–6. doi :10.1080/07391102.2002.10506817. ISSN  0739-1102. PMID  12144347. S2CID  33174198. Архивировано из оригинала (PDF) 2005-02-12.
  • Makhoul, Cameel H.; Trifonov, Edward N. (2002). «Распределение редких триплетов вдоль мРНК и их связь с укладкой белков». Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 20 (3): 413–420. doi :10.1080/07391102.2002.10506859. ISSN  0739-1102. PMID  12437379. S2CID  21978672.
  • Трифонов, Эдвард Н.; Березовский, Игорь Н. (2003). «Эволюционные аспекты структуры и фолдинга белков». Current Opinion in Structural Biology . 13 (1): 110–114. doi :10.1016/S0959-440X(03)00005-8. ISSN  0959-440X. PMID  12581667. ISI:000181133300015.
  • Коханим, Амир Б.; Трифонов, Эдвард Н.; Каши, Йехезкель (2006). «Специфическое давление отбора в позициях третьего кодона: вклад в периодичность 10–11 оснований в прокариотических геномах». Журнал молекулярной эволюции . 63 (3): 393–400. Bibcode : 2006JMolE..63..393C. doi : 10.1007/s00239-005-0258-1. ISSN  0022-2844. PMID  16897261. S2CID  32737768.
  • Френкель, Захария М.; Трифонов, Эдвард Н. (2007). «Прогулка по пространству последовательностей белков: к новому поколению моделирования гомологии». Белки: структура, функция и биоинформатика . 67 (2): 271–284. doi : 10.1002/prot.21325 . ISSN  0887-3585. PMID  17286283. S2CID  23415265.
  • Френкель, Захария М.; Трифонов, Эдвард Н. (2008). «От пространства белковых последовательностей к элементарным белковым модулям». Gene . 408 (1–2): 64–71. doi :10.1016/j.gene.2007.10.024. ISSN  0378-1119. PMID  18022768.
  • Трифонов, Эдвард Н. (2008b). «Прослеживание жизни до элементов». Physics of Life Reviews . 5 (2): 121–132. Bibcode : 2008PhLRv...5..121T. doi : 10.1016/j.plrev.2008.03.001. ISSN  1571-0645.
  • Габданк, Идан; Бараш, Дэнни; ​​Трифонов, Эдвард Н. (2009). «Матрица сгибаемости нуклеосомной ДНК (C-elegans)». Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 26 (4): 403–411. doi : 10.1080/07391102.2009.10507255 . ISSN  0739-1102. PMID  19108579.
  • Трифонов, Эдвард Н. (2011a). «Словарь определений жизни предлагает определение» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (2): 259–266. doi : 10.1080/073911011010524992 . ISSN  0739-1102. PMID  21875147. S2CID  38476092. Архивировано из оригинала 3 марта 2016 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )

Журналы

СМИ

Веб-сайты

Внешние ссылки