Эдуард Николаевич Трифонов ( ивр . : אדוארד טריפונוב , русский : Эдуapд Тpифoнoв ; р. 31 марта 1937) — израильский молекулярный биофизик российского происхождения и основатель израильской биоинформатики . В своих исследованиях он специализируется на распознавании слабых сигнальных паттернов в биологических последовательностях и известен своими неортодоксальными научными методами.
Он открыл периодичность 3-bp и 10-bp в последовательностях ДНК, а также правила, определяющие кривизну молекул ДНК и их изгибание внутри нуклеосом . Трифонов раскрыл множественные новые коды в биологических последовательностях и модульную структуру белков . Он предложил абиогенную теорию происхождения жизни и молекулярной эволюции от отдельных нуклеотидов и аминокислот до современных последовательностей ДНК и белков .
Биография
Трифонов родился в Ленинграде (ныне Санкт-Петербург ), СССР, в 1937 году. Его воспитывали мать, Рива, и отчим, Николай Николаевич Трифонов. В школьные годы он заинтересовался медициной и физикой . [1] В результате он поехал изучать биофизику в Москву. Свою научную карьеру он начал в СССР . В 1976 году он совершил алию (иммигрировал как еврей) в Израиль . [2] Его образцом для подражания является Грегор Мендель . [1] [3]
Образование и научная карьера
Трифонов окончил [4] Московский физико-технический институт по специальности «биофизика» в 1961 году и получил там же степень кандидата наук по специальности «молекулярная биофизика» в 1970 году. Он работал научным сотрудником в Московском физико-техническом институте с 1961 по 1964 год. Затем он перешел на биологический факультет Института атомной энергии им. И.В. Курчатова в Москве, где проработал до 1975 года. После иммиграции в Израиль он присоединился к отделу исследований полимеров в Институте Вейцмана в качестве доцента. Он работал там с 1976 по 1991 год, прежде чем перейти на кафедру структурной биологии в качестве полного профессора в 1992 году. Он был назначен почетным профессором в 2003 году. В это время он также был главой Центра структуры и эволюции генома в Институте молекулярных наук в Пало-Альто, Калифорния (1992–1995).
С 2002 года Трифонов является руководителем Центра изучения разнообразия генома в Институте эволюции Хайфского университета в Израиле, а с 2007 года — профессором Масарикова университета в Брно , Чешская Республика.
Членство в научных обществах
Биохимическое общество СССР (1970)
Израильский национальный комитет CODATA (1987)
Международное общество молекулярной эволюции (1993)
Международное общество генной терапии и молекулярной биологии (1997)
Редакционные и консультативные советы
Редактор отделов микробиологии и биохимии русского «Биологического реферата» (1970–1975)
Редактор журнала «Биомолекулярная структура и динамика» (1988–1995)
Редакционная коллегия и заместитель редактора журнала «Journal of Molecular Evolution» (1993–2004)
Редакционная коллегия журнала «Генная терапия и молекулярная биология» (с 1997 г.)
Редакционная коллегия журнала OMICS, Journal of Integrative Biology (с 2006 г.)
Редакционно-консультативный совет журнала «Journal of Biomolecular Structure and Dynamics» (с 2010 г.)
Исследовать
В начале своей научной карьеры Трифонов изучал характеристики ДНК биофизическими методами. После переезда в Израиль в 1976 году он переключился на биоинформатику и создал первую исследовательскую группу по этой дисциплине в стране. [2] Он известен своими новаторскими взглядами на мир биологических последовательностей . [5]
Области исследований
Периодичность в биологических последовательностях
Трифонов был пионером в применении методов цифровой обработки сигналов к биологическим последовательностям. В 1980 году он и Джоэл Сассман использовали автокорреляцию для анализа последовательностей ДНК хроматина . [6] Они были первыми, кто обнаружил два периодических паттерна в последовательностях ДНК, а именно периодичность 3 пн и 10-11 пн (10.4). [7]
Структура хроматина
С самого начала своего израильского научного периода Трифонов изучал структуру хроматина , [8] исследуя, как определенные сегменты ДНК упакованы внутри клеток в комплексы белок-ДНК, называемые нуклеосомами . В нуклеосоме ДНК наматывается вокруг компонента белка гистона . Принцип этого наматывания (и, следовательно, правила, определяющие положение нуклеосом) не был известен в начале 1980-х годов, хотя было предложено несколько моделей . [9] Они включали
Модель «шарнира»: предполагалось, что молекула ДНК представляет собой жесткую стержнеобразную структуру, прерываемую резкими изгибами (до 90°), при этом прямые сегменты имеют длину, кратную 10 п.н.
«Изотропная» модель: молекула ДНК плавно изогнута по всей длине, причем между каждыми двумя парами оснований угол одинаков .
Модель «мини-перегибов»: похожа на модель шарнира, но с более плавными перегибами через каждые 5 п.н.
Трифонов поддержал концепцию плавного изгиба ДНК. [10] Однако он предположил, что углы между парами оснований не равны, а их размер зависит от конкретных соседних пар оснований, тем самым вводя «анизотропную» или «клиновидную» модель.
Эта модель была основана на работе Трифонова и Джоэла Сассмана , которые в 1980 году показали [11] , что некоторые динуклеотиды ( димеры нуклеотидов ) часто располагаются на регулярных (периодических) расстояниях друг от друга в хроматиновой ДНК. Это было прорывное открытие [11], инициировавшее поиск паттернов последовательностей в хроматиновой ДНК. Они также указали, что эти динуклеотиды повторяются с тем же периодом, что и предполагаемый шаг (длина одного повтора спирали ДНК) хроматиновой ДНК (10,4 п.н. ).
Таким образом, в своей клиновой модели Трифонов предположил, что каждая комбинация соседних пар оснований образует определенный угол (специфичный для этих пар оснований). Он назвал эту особенность кривизной. [12] Более того, он предположил, что в дополнение к кривизне, каждая ступенька пары оснований может быть деформирована в разной степени, будучи связанной с гистоновым октамером , и он назвал это изгибом. [13] Эти две особенности ДНК, присутствующие в нуклеосомах, — кривизна и изгиб, теперь считаются основными факторами, играющими роль в позиционировании нуклеосом. [14] : 41 Периодичность других динуклеотидов была подтверждена позднее Александром Большим и его коллегами. [15] Наконец, идеальная последовательность нуклеосомной ДНК была выведена в 2009 году Габданком, Барашем и Трифоновым. [16] Предложенная последовательность CGRAAATTTYCG (R обозначает пурин : A или G, Y обозначает пиримидин : C или T) выражает предпочтительный порядок динуклеотидов в последовательности нуклеосомной ДНК. Однако эти выводы оспариваются некоторыми учеными. [17]
Другим вопросом, тесно связанным со структурой хроматина, на который Трифонов пытался ответить, была длина спирального повтора ДНК (поворота) внутри нуклеосом. [14] : 42 Известно, что в свободной ДНК (т. е. ДНК, которая не является частью нуклеосомы) спираль ДНК закручивается на 360° примерно на 10,5 п.н. В 1979 году Трифонов и Томас Беттекен оценили [18] длину нуклеосомного повтора ДНК как 10,33–10,4 п.н. Это значение было окончательно подтверждено и уточнено до 10,4 п.н. с помощью кристаллографического анализа в 2006 году. [19]
Множественные генетические коды
Трифонов отстаивает [20] : 4 представление о том, что биологические последовательности несут много кодов, вопреки общепризнанному одному генетическому коду (кодирующему порядок аминокислот ). Он также был первым, кто продемонстрировал [21] , что в ДНК присутствует несколько кодов . Он указывает, что даже так называемая некодирующая ДНК имеет функцию, т. е. содержит коды, хотя и отличные от триплетного кода .
Трифонов распознает [20] : 5–10 специфических кодов в ДНК , РНК и белках :
в последовательностях ДНК
код хроматина (Трифонов 1980)
представляет собой набор правил, отвечающих за позиционирование нуклеосом.
Первыми древними кодонами были GGC и GCC, из которых другие кодоны были получены серией точечных мутаций . В настоящее время мы можем видеть это в современных генах как «мини-гены», содержащие пурин в средней позиции кодонов, чередующихся с сегментами, имеющими пиримидин в средних нуклеотидах .
Код сегментации генома (Колкер и Трифонов, 1995)
Метионины , как правило, встречаются каждые 400 п.н. в современных последовательностях ДНК в результате слияния древних независимых последовательностей.
Концепция белковых модулей Трифонова пытается решить вопросы эволюции белков и сворачивания белков . В 2000 году Трифонов с Березовским и Гросбергом изучали [22] белковые последовательности и пытались идентифицировать простые последовательные элементы в белках. Они постулировали, что структурно разнообразные замкнутые петли из 25–30 аминокислотных остатков
являются универсальными строительными блоками белковых складок.
Они предположили, что в начале эволюции существовали короткие полипептидные цепи , которые позже образовали эти замкнутые петли. Они предположили [23] , что структура петель обеспечивала большую стабильность последовательности и, таким образом, была благоприятной в эволюции. Современные белки, вероятно, представляют собой группу замкнутых петель, слитых вместе.
Для отслеживания эволюции последовательностей Трифонов и Захария Френкель ввели [24] [25] концепцию пространства белковых последовательностей , основанную на белковых модулях. Это сетевое расположение фрагментов последовательностей длиной 20 аминокислот, полученных из коллекции полностью секвенированных геномов . Каждый фрагмент представлен в виде узла. Два фрагмента с определенным уровнем сходства друг с другом соединены ребром. Такой подход должен позволить определить функцию неохарактеризованных белков.
Модульность белка также может дать ответ на парадокс Левинталя , то есть на вопрос, как последовательность белка может складываться за очень короткое время. [26]
Молекулярная эволюция и происхождение жизни
В 1996 году немецкий генетик Томас Беттеккен заметил [27] : 108 , что большинство болезней триплетной экспансии можно отнести только к двум триплетам: GCU и GCC, остальные являются их перестановками или комплементарными аналогами. Он обсудил это открытие с Трифоновым, своим другом и коллегой. Ранее Трифонов обнаружил, что (GCU) n является скрытой консенсусной последовательностью мРНК . Таким образом, сочетание этих двух фактов привело их к идее, что (GCU) n может отражать образец древних последовательностей мРНК .
Первые тройняшки
Поскольку GCU и GCC оказались наиболее расширяемыми (или наиболее «агрессивными») триплетами, Трифонов и Беттеккен сделали вывод, что они могут быть первыми двумя кодонами . Их способность быстро расширяться по сравнению с другими триплетами дала бы им эволюционное преимущество. [28] : 123 Единичные точечные мутации этих двух дали бы начало 14 другим триплетам.
Консенсусный временной порядок аминокислот
Имея предполагаемые первые два триплета, они размышляли о том, какие аминокислоты появились первыми, или, в более общем смысле, в каком порядке появились все протеиногенные аминокислоты . Чтобы ответить на этот вопрос, они прибегли [27] : 108 к трем, по их мнению, наиболее естественным, гипотезам:
Первые аминокислоты были наиболее простыми в химическом отношении.
Они будут присутствовать среди продуктов эксперимента Миллера -Юри .
Позже Трифонов собрал даже 101 критерий [20] : 123 для порядка аминокислот. Каждый критерий можно было представить в виде вектора длиной 20 (для 20 основных аминокислот). Трифонов усреднил их и получил предполагаемый временной порядок появления аминокислот, первыми двумя из которых были глицин и аланин .
Результаты и прогнозы
Трифонов развил эти концепции дальше и предложил [27] : 110–115 такие понятия:
Содержание глицина в белке может быть использовано в качестве меры соответствующего возраста белка (глициновые часы). [29]
Белки состоят из коротких олигопептидов, полученных из древних последовательностей, представляющих собой либо олигоаланины , либо олигоглицины (таким образом, два «алфавита»).
Эти два алфавита, различающиеся типом нуклеотида в средних позициях внутри триплетов ( пурины или пиримидины ), предоставляют нам «двоичный код», который можно использовать для более точного анализа родства белков.
Определение жизни
Частью работы Трифонова по молекулярной эволюции является его цель найти краткое определение жизни . Он собрал [30] 123 определения других авторов. Вместо того, чтобы иметь дело с логическими или философскими аргументами, он проанализировал словарь существующих определений. С помощью подхода, близкого к анализу главных компонент , он вывел консенсусное определение: « Жизнь есть самовоспроизведение с вариациями ». Эта работа получила множество критических комментариев. [31]
Методы и подходы исследования
Сложность лингвистической последовательности
Сложность лингвистических последовательностей [32] (LC) — это мера, введенная Трифоновым в 1990 году. Она используется для анализа и характеристики биологических последовательностей . LC последовательности определяется как «богатство» ее словаря, т. е. сколько различных подстрок определенной длины присутствует в последовательности.
Терминология
Кривизна ДНК против изгиба ДНК
Трифонов строго различает [14] : 47 два понятия:
кривизна
свойство свободной ДНК , которая имеет криволинейную форму из-за небольших различий в углах между соседними парами оснований
изгиб
деформация ДНК в результате связывания с белками (например, с октамером гистонов )
В то время как научное сообщество признает один генетический код , [20] : 4 Трифонов продвигает идею множественных генетических кодов. Он рекламирует повторяющиеся события открытия еще одного «второго» генетического кода.
Почести
Премия Курчатова для молодых учёных (1969)
Премия Курчатова за фундаментальные исследования (1971)
Профессор молекулярной биофизики имени Клеемана (1982–2002)
^ ab Trifonov & Sussman 1980 цитируется в Cui & Zhurkin 2010, стр. 822
^ Трифонов и Сассман 1980 и Трифонов 1980, цитируется в Cui & Zhurkin 2010, p. 822 и Трифонов 2011б, с. 41
↑ Охьяма 2001, стр. 708.
^ abc Трифонов 2011б.
^ Большой и др. 1991 г., цитируется по Перес-Мартин, Рохо и де Лоренцо 1994, с. 268
^ Габданк, Бараш и Трифонов, 2009, цитируется по Трифонову, 2011b, с. 46
↑ Трэверс 2011, стр. 54.
^ Трифонов и Беттекен 1979, цитируется по Трифонову 2011b, с. 42
^ Коэним, Трифонов и Каши 2006, цитируется по Трифонову 2011b, с. 42
^ abcde Трифонов 2008а.
^ Трифонов 1980, цитируется по Трифонов 2008а, с. 4
^ Березовский, Гросберг и Трифонов 2000.
^ Трифонов и Березовский 2003.
^ Френкель и Трифонов 2007.
^ Френкель и Трифонов 2008.
^ Березовский и Трифонов 2002.
^ abc Трифонов 2006.
^ Трифонов 2008б.
^ Трифонов 1999.
^ Трифонов 2011а.
^ Циммер, 2012 г. , Шостак, 2012 г. , Ди Мауро, 2012 г., Кунин, 2012 г. , Миттал, 2012 г., Сарма, 2012 г.
^ Трифонов 1990, цитируется по Троянской и др. 2002, с. 680
^ Премия за выдающиеся заслуги в членстве ISBCB Отчет об 11-м симпозиуме ISBCB Домашняя страница ISBCB
Ссылки
Книги
Трифонов, Эдвард Н. (2006). "Теория ранней молекулярной эволюции: предсказания и подтверждения". В Eisenhaber, Frank (ред.). Discovering biomolecular mechanisms with computing biology . Springer. ISBN 978-0-387-34527-7. Получено 22 марта 2012 г.
Трифонов, Эдвард Н. (2008a). «Коды биопоследовательностей». В Барбьери, Марчелло (ред.). Коды жизни . Биосемиотика. Том 1. Springer (опубликовано в 2008 г.). стр. 3–14. doi :10.1007/978-1-4020-6340-4_1. ISBN 978-1-4020-6339-8.
Попцова, Мария С. (2014). Попцова, Мария С. (ред.). Геномный анализ: текущие процедуры и приложения . Норфолк: Caister Academic Press. ISBN 9781908230294.
Научные статьи
Cui, Feng; Zhurkin, Victor B. (2010). «Анализ структурных схем последовательностей ДНК, определяющих позиционирование нуклеосом in vitro». Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 27 (6): 821–841. doi : 10.1080/073911010010524947. ISSN 0739-1102. PMC 2993692. PMID 20232936 .
Ди Мауро, Эрнесто (2012). «Комментарий к метаопределению жизни Трифонова» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (4): 601–602. doi : 10.1080/073911012010524999 . ISSN 0739-1102. PMID 22208252. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
Кунин, Юджин В. (2012). «Комментарий к определению жизни: упражнение в семантике или путь к биологическим прозрениям?» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (4): 603–605. doi :10.1080/073911012010525000. ISSN 0739-1102. PMID 22208253. S2CID 1732987. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
Миттал, Адитья (2012). «Комментарий Самогенерируемая и воспроизводимая динамика в «Геновых годах» представляет жизнь». Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (4): 609–611. doi : 10.1080/073911012010525002 . ISSN 0739-1102. PMID 22208255.
Ояма, Такаши (2001). «Внутренние изгибы ДНК: организатор локальной структуры хроматина для транскрипции». BioEssays . 23 (8): 708–715. doi :10.1002/bies.1100. ISSN 0265-9247. PMID 11494319. S2CID 32669357.
Перес-Мартин, Хосе; Рохо, Фернандо; де Лоренцо, Виктор (1994). «Промоторы, реагирующие на изгиб ДНК – общая тема в прокариотической экспрессии генов». Microbiological Reviews . 58 (2): 268–290. doi : 10.1128/MMBR.58.2.268-290.1994 . ISSN 0146-0749. PMC 372964 . PMID 8078436.
Sarma, Ramaswamy H. (2012). «A Conversation on Definition of Life» (PDF) . Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 29 (4): 597–598. doi :10.1080/073911012010524997. ISSN 0739-1102. PMID 22208249. S2CID 22483508. Архивировано из оригинала 29 января 2022 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
Сигал, Эран; Видом, Джонатан (2009). «Что контролирует положение нуклеосом?» (PDF) . Тенденции в генетике . 25 (8): 335–343. doi :10.1016/j.tig.2009.06.002. ISSN 0168-9525. PMC 2810357 . PMID 19596482.
Szostak, Jack W. (2012). "Попытки дать определение жизни не помогают понять происхождение жизни" (PDF) . Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 29 (4): 599–600. doi :10.1080/073911012010524998. ISSN 0739-1102. PMC 4208307 . PMID 22208251. Архивировано из оригинала 27 января 2012 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
Travers, Andrew (2011). «Природа предпочтений в последовательностях ДНК для позиционирования нуклеосом. Комментарий к статье «Взлом хроматинового кода: точное правило позиционирования нуклеосом» Трифонова». Physics of Life Reviews . 8 (1): 53–55. Bibcode : 2011PhLRv...8...53T. doi : 10.1016/j.plrev.2011.01.010. ISSN 1571-0645. PMID 21292572.
Трифонов, Эдвард Н. (2011b). «Взлом кода хроматина: точное правило позиционирования нуклеосом». Physics of Life Reviews . 8 (1): 39–50. Bibcode : 2011PhLRv...8...39T. doi : 10.1016/j.plrev.2011.01.004. ISSN 1571-0645. PMID 21295529.
Троянская, Ольга Г.; Арбелл, Ора; Корен, Йехуда; Ландау, Гад М.; Большой, Александр (2002). "Профили сложности последовательностей прокариотических геномных последовательностей: быстрый алгоритм расчета лингвистической сложности". Биоинформатика . 18 (5): 679–688. doi : 10.1093/bioinformatics/18.5.679 . ISSN 1367-4803. PMID 12050064.
Vaidyanathan, PP; Yoon, Byung-Jun (2004). «Роль концепций обработки сигналов в геномике и протеомике». Журнал Института Франклина . 341 (1–2): 111–135. CiteSeerX 10.1.1.72.6984 . doi :10.1016/j.jfranklin.2003.12.001.
Журкин, Виктор Б. (2011). «Первые тридцать лет позиционирования нуклеосом – Комментарий к статье «Взлом хроматинового кода: точное правило позиционирования нуклеосом» Трифонова». Physics of Life Reviews . 8 (1): 64–66. Bibcode : 2011PhLRv...8...64Z. doi : 10.1016/j.plrev.2011.02.001. ISSN 1571-0645. PMID 21330223.
Журкин, Виктор Б.; Лысов, Юрий П.; Иванов, Валерий И. (1979). «Анизотропная гибкость ДНК и структура нуклеосом». Nucleic Acids Research . 6 (3): 1081–1096. doi :10.1093/nar/6.3.1081. PMC 327755. PMID 440969 .
Научные труды – первоисточники
Трифонов, Эдвард Н.; Беттеккен, Томас (1979). «Нецелочисленный шаг и чувствительность хроматиновой ДНК к нуклеазе». Биохимия . 18 (3): 454–456. doi :10.1021/bi00570a011. ISSN 0006-2960. PMID 420792.
Трифонов, Эдвард Н.; Сассман, Джоэл Л. (1980). «Шаг хроматиновой ДНК отражается в ее нуклеотидной последовательности». Труды Национальной академии наук . 77 (7): 3816–3820. Bibcode : 1980PNAS...77.3816T. doi : 10.1073/pnas.77.7.3816 . PMC 349717. PMID 6933438 .
Трифонов, Эдвард Н. (1980). «Зависящая от последовательности деформационная анизотропия хроматиновой ДНК». Nucleic Acids Research . 8 (17): 4041–4054. doi :10.1093/nar/8.17.4041. ISSN 0305-1048. PMC 324213. PMID 7443521 .
Трифонов, Эдвард Н. (1987). «Трансляционный код кадрирования и механизм контроля кадра, предложенные анализом нуклеотидных последовательностей мРНК и 16 S рРНК». Журнал молекулярной биологии . 194 (4): 643–652. doi :10.1016/0022-2836(87)90241-5. ISSN 0022-2836. PMID 2443708.
Трифонов, Эдвард Н. (1989). «Множественные коды нуклеотидных последовательностей». Бюллетень математической биологии . 51 (4): 417–432. doi :10.1007/BF02460081. ISSN 0092-8240. PMID 2673451. S2CID 189884626.
Трифонов, Эдвард Н. (1990). «Смысл генома человека». Структура и методы, т. 1. Инициатива по геному человека и рекомбинация ДНК; Труды Шестого разговора по дисциплине «Биомолекулярная стереодинамика» . Олбани, Нью-Йорк, США: Adenine Press. стр. 69–78. ISBN 0-940030-29-2.
Bolshoy, Alexander; McNamara, Peter; Harrington, Robert E.; Trifonov, Edward N. (1991). "Curved DNA without AA: experimental estimate of all 16 DNA clinical angles". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 88 (6): 2312–6. Bibcode : 1991PNAS...88.2312B. doi : 10.1073/pnas.88.6.2312 . ISSN 0027-8424. PMC 51221. PMID 2006170 .
Колкер, Юджин; Трифонов, Эдвард Н. (1995). «Периодическое повторение метионинов: ископаемое слияние генов?». Труды Национальной академии наук . 92 (2): 557–560. Bibcode : 1995PNAS...92..557K. doi : 10.1073/pnas.92.2.557 . ISSN 0027-8424. PMC 42780. PMID 7831328 .
Трифонов, Эдвард Н. (1999). «Глициновые часы: сначала эубактерии, затем археи, протоктисты, грибы, растения и, наконец, животные». Генная терапия и молекулярная биология . 4 : 313–322.
Березовский, Игорь Н.; Гросберг, Александр Ю.; Трифонов, Эдвард Н. (2000). «Замкнутые петли почти стандартного размера: общий базовый элемент структуры белка». FEBS Letters . 466 (2–3): 283–286. doi :10.1016/S0014-5793(00)01091-7. ISSN 0014-5793. PMID 10682844.
Березовский, Игорь Н.; Трифонов, Эдвард Н. (2002). "Loop fold structure of proteins: Resolution of Levinthal's paradox" (PDF) . Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 20 (1): 5–6. doi :10.1080/07391102.2002.10506817. ISSN 0739-1102. PMID 12144347. S2CID 33174198. Архивировано из оригинала (PDF) 2005-02-12.
Makhoul, Cameel H.; Trifonov, Edward N. (2002). «Распределение редких триплетов вдоль мРНК и их связь с укладкой белков». Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 20 (3): 413–420. doi :10.1080/07391102.2002.10506859. ISSN 0739-1102. PMID 12437379. S2CID 21978672.
Трифонов, Эдвард Н.; Березовский, Игорь Н. (2003). «Эволюционные аспекты структуры и фолдинга белков». Current Opinion in Structural Biology . 13 (1): 110–114. doi :10.1016/S0959-440X(03)00005-8. ISSN 0959-440X. PMID 12581667. ISI:000181133300015.
Коханим, Амир Б.; Трифонов, Эдвард Н.; Каши, Йехезкель (2006). «Специфическое давление отбора в позициях третьего кодона: вклад в периодичность 10–11 оснований в прокариотических геномах». Журнал молекулярной эволюции . 63 (3): 393–400. Bibcode : 2006JMolE..63..393C. doi : 10.1007/s00239-005-0258-1. ISSN 0022-2844. PMID 16897261. S2CID 32737768.
Френкель, Захария М.; Трифонов, Эдвард Н. (2007). «Прогулка по пространству последовательностей белков: к новому поколению моделирования гомологии». Белки: структура, функция и биоинформатика . 67 (2): 271–284. doi : 10.1002/prot.21325 . ISSN 0887-3585. PMID 17286283. S2CID 23415265.
Френкель, Захария М.; Трифонов, Эдвард Н. (2008). «От пространства белковых последовательностей к элементарным белковым модулям». Gene . 408 (1–2): 64–71. doi :10.1016/j.gene.2007.10.024. ISSN 0378-1119. PMID 18022768.
Трифонов, Эдвард Н. (2008b). «Прослеживание жизни до элементов». Physics of Life Reviews . 5 (2): 121–132. Bibcode : 2008PhLRv...5..121T. doi : 10.1016/j.plrev.2008.03.001. ISSN 1571-0645.
Габданк, Идан; Бараш, Дэнни; Трифонов, Эдвард Н. (2009). «Матрица сгибаемости нуклеосомной ДНК (C-elegans)». Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 26 (4): 403–411. doi : 10.1080/07391102.2009.10507255 . ISSN 0739-1102. PMID 19108579.
Трифонов, Эдвард Н. (2011a). «Словарь определений жизни предлагает определение» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (2): 259–266. doi : 10.1080/073911011010524992 . ISSN 0739-1102. PMID 21875147. S2CID 38476092. Архивировано из оригинала 3 марта 2016 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
Журналы
«Первое генетическое слово». Журнал Interface . Весна–лето 1999. Архивировано из оригинала 15 июня 2022 г. Получено 10 мая 2012 г.
Трифонов, Эдвард Н. (апрель 2010 г.). «Волшебный поводок» (PDF) . Информационные листы (36): 2–3. Архивировано из оригинала (PDF) 5 января 2011 года.
СМИ
Vědci začali mapovat rostlinné DNA v trojrozměrném měřítku [ Учёные начали картировать ДНК растений в трёх измерениях ] (на чешском языке). Брно, Чехия: Чешское телевидение . 2011 . Проверено 22 марта 2012 г.
Веб-сайты
"ISBCB представляет эту награду за выдающееся членство профессору Эдварду Трифонову" (PDF) . Израильское общество биоинформатики и вычислительной биологии. 2008. Архивировано из оригинала (PDF) 10 января 2012 г. . Получено 20 марта 2012 г. .
"Отчет о 11-м Израильском симпозиуме по биоинформатике, апрель 2008 г.". Израильское общество биоинформатики и вычислительной биологии. 2008. Архивировано из оригинала 20 марта 2012 г. Получено 20 марта 2012 г.
"Добро пожаловать на домашнюю страницу Израильского общества биоинформатики и вычислительной биологии". Израильское общество биоинформатики и вычислительной биологии. 2008. Архивировано из оригинала 2009-05-10 . Получено 20 марта 2012 .
Трифонов, Эдвард Н. "Эдвард Н. Трифонов доктор философии." Институт эволюции, Хайфский университет. Архивировано из оригинала 20 февраля 2012 года . Получено 20 марта 2012 года .
Трифонов, Эдвард Н. "(Curriculum Vitae)". Институт эволюции, Хайфский университет. Архивировано из оригинала 28 сентября 2013 года . Получено 20 марта 2012 года .
Трифонов, Эдвард Н. "(список публикаций Эдварда Н. Трифонова)". Институт эволюции, Хайфский университет. Архивировано из оригинала 28 сентября 2013 года . Получено 20 марта 2012 года .
Циммер, Карл. «Может ли наука определить жизнь тремя словами?». Наука 2.0. Архивировано из оригинала 16 марта 2012 г. Получено 22 марта 2012 г.
Внешние ссылки
Трифонов, Эдвард Н. (лектор) (2010). Второй, третий, четвертый... генетические коды - один впечатляющий случай скученности кодов. Прага, Чешская Республика. Архивировано из оригинала (mp3) 2010-10-10 . Получено 26 марта 2012 .