Trilophosuchus («тройной гребневый крокодил») — вымерший род крокодилов из семейства мекозухин из Австралии. Его окаменелости были найдены на участке Рингтейл в районе Всемирного наследия Риверслей (северо-запад Квинсленда ) и датируются эпохой миоцена . Дополнительные останки также были найдены на более древнем участке Хиатус и расширяют его ареал до олигоцена . Как и близкородственный Mekosuchus , он, как полагают, имел короткую и тупую морду и большие глаза, которые в целом напоминают современных карликовых крокодилов . Он также имеет сходство с несколькими гораздо более древними группами крокодиломорфов и, как принято считать, был более наземным, чем любой из ныне живущих крокодилов. Был описан только один вид — типовой вид T. rackhami .
Trilophosuchus наиболее известен по образцу голотипа QM F16856, который представляет собой частичный череп с отсутствующим кончиком морды. Также были найдены несколько других изолированных костей черепа, которые были отнесены к Trilophosuchus . Большая часть материала этого рода была собрана со среднего миоценового участка Ringtail в Riversleigh , одного из самых известных ископаемых местонахождений в Австралии. Один упомянутый образец, теменная кость, был собран на более древнем участке Hiatus, что относит самое древнее появление рода к олигоцену . Этот олигоценовый материал отличается незначительно и может представлять собой второй вид или может быть просто результатом возрастных или внутривидовых изменений. [1] Череп голотипа был обнаружен в 1985 году во время раскопок Университетом Нового Южного Уэльса и в настоящее время считается одним из наиболее хорошо сохранившихся ископаемых крокодилов из Австралии, несмотря на отсутствующую морду. Род Trilophosuchus был выделен в 1993 году с описанием останков Полом Уиллисом из Университета Нового Южного Уэльса в журнале «Палeонтология позвоночных» . [2] [3] В 2022 и 2023 годах были опубликованы две статьи, в которых подробно описывалась эндокаст и анатомия черепа Trilophosuchus , что значительно расширило исследования, ранее опубликованные Уиллисом. В первом из этих двух исследований использовалось сканирование микро-КТ высокого разрешения для картирования формы мозга крокодила. Это сделало Trilophosuchus вторым мекозухином с доступной информацией по нейроанатомии после Paludirex . [1] [4]
Название Trilophosuchus происходит от древнегреческого и переводится как «крокодил с тремя гребнями», ссылаясь на три параллельных гребня, которые проходят вдоль черепной пластины животного. Название вида , тем временем, дано в честь Алана Рэкхема-старшего, сторонника раскопок в Риверсли WHA. [2]
У Trilophosuchus был короткий, глубокий череп и большие глаза, которые смотрели больше в стороны, чем у современных полуводных крокодилов. Морда, хотя и неполная, как полагают, была очень крепкой, демонстрируя трапециевидное поперечное сечение прямо перед глазами. [1] Из-за своего крепкого и квадратного черепа, Trilophosuchus сравнивался Уиллисом с множеством других крокодиломорфов. Среди них есть как Osteolaemus (карликовые крокодилы), так и Paleosuchus (карликовые кайманы), но Уиллис также указывает на множество мезозойских форм, в частности нотозухий , Theriosuchus и Protosuchus . [2] Сравнение с Mekosuchus также распространено, не только из-за их схожей морфологии, но и из-за того, что оба известны как тесно связанные. [3] Это очевидно отчасти из-за связи между верхнечелюстной костью и орбитальными краями. Глазницы Mekosuchus частично образованы верхней челюстью, что является уникальным явлением среди всех крокодилов. Хотя это не совсем относится к Trilophosuchus , единственное, что мешает верхней челюсти соприкасаться с краем орбиты, — это небольшой контакт между слезной костью и скуловой костью . [1] [5]
Небные фенестры, два отверстия в нижней части черепа, доминируют над небом и достигают уровня шестых зубов верхней челюсти. Они заметно шире в этой области и сужаются дальше к задней части черепа, где они сужаются эктоптеригоидами. Небная кость имеет передний отросток, или выступ, который достигает уровня четвертого зуба верхней челюсти. За небной костью и небным окном находятся большие крыловидные и эктоптеригоидные кости, которые выступают назад и простираются ниже черепа. Эктоптеригоид уникален тем, что его пластина несет большую и неглубокую полость. Необычной особенностью крыловидных костей между тем является то, что они частично сращены вдоль средней линии в области, предшествующей хоанам . Скуловые кости, которые выстилают боковую часть черепа под глазами, выступают латерально, образуя выступающие гребни. Надвисочные окна, два отверстия на черепной пластине , длинные и узкие, их сравнивают с формой миндаля. Вся черепная пластина Trilophosuchus несколько сдвинута вперед, что открывает нижнюю часть основной затылочной кости . Это фактически создает то, что Уиллис называет «изгибом» на затылочной поверхности. Верхняя часть вертикальна, а нижняя наклонена вперед под углом 30°. [2] [1]
Наиболее отличительной чертой Trilophosuchus , которая и дала этому таксону его название, является наличие трех выдающихся гребней, которые простираются вдоль длины черепной пластины крокодила. Центральный гребень берет начало на широкой лобной кости между глазами и продолжается на теменной кости, прежде чем закончиться примерно на том же уровне, что и надвисочные окна. Два дополнительных гребня идут параллельно этому медиальному гребню, начинаясь на глазничном крае и простираясь оттуда до конца черепной пластины, занимая пространство между средней линией и окнами. Уиллис также отмечает наличие небольших бугорков на внешней стороне черепной пластины, отделенных от трех гребней надвисочными окнами. Они могут представлять собой дополнительную пару параллельных гребней, хотя и не столь отчетливых, как центральные три. [2] [3] [1] [5]
Поскольку ни один образец Trilophosuchus не сохранил переднюю часть черепа, точное количество зубов в настоящее время неизвестно. Если предположить, что самая большая сохранившаяся зубная ямка — это ямка пятого зуба в верхней челюсти , как и у других крокодилов, у него могло быть от 12 до 13 [1] зубов верхней челюсти с каждой стороны. Отдельные зубные ямки и, соответственно, зубы равномерно распределены по большей части зубного ряда. Однако между шестой и седьмой альвеолами это равномерное распределение прерывается зубом нижней челюсти , который сцепляется с верхним зубным рядом и создает заметную выемку в верхней челюсти. [2] Судя по известным останкам, Trilophosuchus демонстрирует высокую степень фестончатости, то есть верхние челюсти отчетливо волнообразны по своей форме, видимые как сбоку, так и сверху. Степень фестончатости соответствует взрослым крокодилам, но также может быть преувеличена из-за укороченного рострума. Первая волна верхней челюсти достигает пика, который считается пятым верхнечелюстным зубом, прежде чем подняться до уровня зубной выемки. Вторая волна присутствует позади этой, достигая пика около 11-го или 12-го зуба. Ни один известный образец Trilophosuchus не сохранил самих зубов. [1]
Как и у других крокодиломорфов, краниальный эндокаст не точно отражает форму самого мозга и вместо этого также находится под влиянием обширной дуральной оболочки . Эндокаст, тем не менее, дает общее представление о форме мозга, которая соответствует линейным и удлиненным эндокастам других крокодиломорфов. Одной из самых уникальных особенностей Trilophosuchus является наличие острого дурального пика, вздутия над задним мозгом. Этот субтреугольный пик в сочетании с глубоко вогнутым средним мозгом придает эндокасту Trilophosuchus весьма отчетливую форму. Такие дуральные вздутия, как правило, не очень хорошо развиты у других крокодилов, и единственными эузухиями, разделяющими четко выраженный дуральный пик, являются Agaresuchus и Arenysuchus , хотя у обоих пики тупые, а не острые. Вместо этого эндокраны Trilophosuchus гораздо более выгодно сравниваются с нотозухиями Araripesuchus и Sebecus , а также с дирозавридом Rhabdognathus . Среди этих трех Araripesuchus в частности выделяется как наиболее схожий по общей форме эндокраны. [4]
Внутреннее ухо имеет отчетливо субтреугольный вестибулярный аппарат (где полукружные каналы контактируют с общей ножкой), в отличие от более округлого, как у других современных крокодилов. Хотя это несколько напоминает животных, таких как Junggarsuchus и Protosuchus , отдельные элементы все еще крепкие, как у других эвзухий, а не тонкие. Выдающаяся особенность внутреннего уха касается соотношения между высотой общей ножки и различными другими элементами, в частности высотой и длиной эндоссального лабиринта и высотой вестибулярного аппарата. Во всех трех случаях эти соотношения являются одними из самых высоких среди проанализированных крокодиломорфов, часто давая значения, похожие на различные базальные крокодилоформы, крокодиломорфы, себекозухии и талаттозухии . [4]
В дополнение к элементам самого мозга, эндокаст также раскрывает несколько деталей о пневматизации черепа Trilophosuchus . В то время как черепа крокодилов, как правило, пневматизированы за счет наличия заполненных воздухом карманов внутри черепа, Trilophosuchus выделяется как имеющий один из наиболее сильно пневматизированных черепов. Среди существующих форм он сильно напоминает и даже превосходит карликовых крокодилов ( Osteolaemus ) и карликовых кайманов ( Paleosuchus ), и, в более широком смысле, аллигатороидов в целом, тогда как гавиалоиды и другие крокодилоиды (без Osteolaemus ) менее сильно пневматизированы. Хотя это делает Trilophosuchus одним из наиболее сильно пневматизированных эузухий, эта система воздушных карманов далеко не так сложна, как у многих нотозухий. [4]
Несколько анатомических особенностей Trilophosuchus привели к дискуссии относительно возраста, в котором умер образец голотипа. Как отверстие для тройничного нерва , так и большое затылочное отверстие (через которое спинной мозг крепится к головному мозгу) большие, а надвисочные окна удлиненные и сжатые. Наклон затылочной части также отличается от большинства взрослых крокодилов. Черепная пластина, хотя обычно плоская у взрослых особей, у Trilophosuchus наклонена от средней линии. Хотя все эти особенности и общий небольшой размер Trilophosuchus можно было бы принять за доказательство того, что это была молодая особь, и Уиллис, и Ристевски утверждали обратное. Примечательно, что как сращение костей черепа, так и скульптурирование на их поверхности указывают на то, что на момент смерти это была взрослая особь. Они также указывают, что хотя сжатие надвисочных окон является ювенильным признаком, их ориентация не соответствует этой интерпретации, в то время как наклон затылочной части лица также может быть объяснен как наследственное состояние. Это предполагает, что Trilophosuchus был не незрелым, а просто карликовым видом, а ювенильные характеристики были результатом педоморфии . [2] [3] [1] [5] Форма эндокаста также подтверждает этот вывод, показывая морфологически зрелые признаки, такие как относительно невыразительный средний мозг. [4]
Череп Trilophosuchus имеет длину всего 79 мм (3,1 дюйма) от затылка до передней наиболее сохранившейся части рострума, что делает его очень маленьким даже с учетом недостающего материала. Хотя никаких останков тела неизвестно, Trilophosuchus , по оценкам, был около 70–90 см (28–35 дюймов) в длину и весил 1–2 кг (2,2–4,4 фунта). Эти значения рассчитываются с помощью регрессионного анализа с использованием ширины в квадратных костях на основе данных, полученных от современных крокодилов. Это помещает Trilophosuchus в диапазон размеров многих крокодилов, в разговорной речи называемых карликовыми видами, включая карликовых кайманов, карликовых крокодилов, китайского аллигатора и Mekosuchus , все из которых редко превышают 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину. [1]
Несмотря на поверхностное сходство с ранними крокодилами, такими как протозухии и нотозухии, Trilophosuchus является продвинутым крокодилом. Хотя исследования австралийских крокодилов были еще на ранних этапах во время описания Trilophosuchus , уже было признано, что он образует монофилетическую кладу с родами Quiinkana , Pallimnarchus , Baru и Australosuchus . В этом первом филогенетическом дереве Trilophosuchus был выделен как самый базальный член тогда еще не названной клады эндемичных крокодилов. [2] Дополнительные исследования и новые открытия в последующие годы привели к лучшему пониманию группы, в конечном итоге названной Mekosuchinae после включения Mekosuchus из Новой Каледонии и Австралии. Добавление Mekosuchus оказало большое влияние на то, как Trilophosuchus был помещен среди членов Mekosuchinae, при этом Уиллис (1997) предположил, что эти два были производными членами семейства и сестринскими таксонами , а Quiinkana был их следующим ближайшим родственником. [3] Мид и др. (2002) также восстановили такую кладу, но поместили Trilophosuchus как самый базальный род в ней, вне группы, образованной Quiinkana , Mekosuchus и Volia (которая не была названа в то время). [6] Это знаменует собой тенденцию в будущих филогениях, которые восстанавливают в целом те же результаты, но различаются по точной топологии этих производных форм. Одним из исключений является филогенетическое дерево, восстановленное Стайном и др. (2018), которые восстановили его как более базальную форму, связанную с Ultrastenos . Однако этот результат был признан нерегулярным и, вероятно, был вызван включением проблемных таксонов, таких как Harpacochampsa . [7]
Ниже показаны три различных филогенетических дерева, первые два из которых демонстрируют ранние деревья, устанавливающие тесную связь между Trilophosuchus и Mekosuchus , а третье показывает его как сестринский таксон по отношению к Ultrastenos .
Оставив в стороне результаты Штейна и др. и незначительные колебания между его ближайшими родственниками, Trilophosuchus сохранял свою относительную стабильность на протяжении всего 21-го века, о чем свидетельствует работа Ли и Йейтса (2018). В их исследовании морфологические , молекулярные ( секвенирование ДНК ) и стратиграфические ( возраст окаменелостей ) данные еще раз продемонстрировали поддержку того, что Trilophosuchus является частью альтиростральной клады, включающей Volia , Mekosuchus и Quinkana , лишь немного отличающейся во внутренних отношениях этой группы. [8] Более недавний филогенетический анализ мекозухинов был опубликован Ристевски и коллегами в 2023 году. Хотя связь между Trilophosuchus , Mekosuchus и Volia снова немного изменилась, единственным серьезным отклонением от предыдущих исследований было то, что Quinkana больше не был обнаружен как их близкий родственник, вместо этого группируясь с Paludirex и Baru . [5] Переоценка Ultrastenos и «Baru» huberi в конечном итоге подтвердила достоверность древа, ранее опубликованного Штейном и др. в 2016 году, поскольку результаты указывают на то, что «Baru» huberi и Ultrastenos были одним и тем же таксоном и сестринским родом клады, включающей Trilophosuchus , Mekosuchus и Volia, при этом сохраняя общую топологию, схожую с таковой Ристевски и др. 2023 года . [9]
_2.jpg/1280px-Yacare_caiman_(Caiman_yacare)_2.jpg)
Во многих аспектах челюстная мускулатура Trilophosuchus хорошо сопоставима с мускулатурой современных крокодилов, причем одно из наиболее заметных отклонений вызвано формой надвисочных окон. Поскольку они были намного уже, чем у современных форм, Trilophosuchus в большей степени полагался на мускулатуру крыловидной кости. Более существенными являются изменения в мускулатуре шеи. Наклон задней части черепа вызывает заметное смещение ориентации мускулатуры, которая сгибает голову вентрально (вниз), и дополнительно указывает на то, что позвоночный столб также будет располагаться ниже относительно головы. Одна из мышц, ответственных за движение головы из стороны в сторону у современных крокодилов (M. obliquus capitis magnus), по-видимому, относительно слабо развита у Trilophosuchus , а боковое движение вместо этого более заметно контролируется длиннейшей мышцей головы, pars transversalis capitis muscle. M. spinalis capitis и M. rectus capitis posterior, две мышцы, отвечающие за подъем и вращение головы, расположены выше затылочного мыщелка, что фактически позволяет Trilophosuchus поднимать голову с большей силой. [2]
Все это в совокупности дает несколько подсказок относительно того, как Trilophosuchus отличался по своей осанке и образу жизни от современных крокодилов. Наклон задней части черепа и мускулатуры шеи указывает на то, что этот род держал голову выше над телом, чем большинство современных таксонов, причем Уиллис сравнивал его с греющимися кайманами и агамовыми ящерицами. Современные крокодилы имеют сильную косую мышцу головы, которая позволяет им преодолевать сопротивление окружающей воды при движении головы из стороны в сторону во время охоты. Однако, поскольку эта мышца у Trilophosuchus развита слабо , животному, вероятно, не приходилось сталкиваться с тем же сопротивлением, что и современным крокодилам, и впоследствии ему требовалось меньше силы, чтобы начать трясти головой. Несмотря на это, хорошо развитая длиннейшая мышца головы, pars transversalis capitis указывают на то, что движение из стороны в сторону было тем не менее важным, поскольку эта мышца функционирует для поддержания быстрого бокового движения во время еды. Аналогичные выводы были ранее сделаны Басби в 1977 году в отношении Boverisuchus , наземного евзухия из палеогена . [2] [3]
Другим возможным методом определения палеоэкологии Trilophosuchus было бы сравнение его с другими, более изученными формами. В первоначальном описании Trilophosuchus Уиллис кратко касается сходства между Trilophosuchus и современными карликовыми кайманами и крокодилами, но отмечает, что в то время информация была противоречивой. Из-за этого Уиллис не стал продолжать сравнение. Вместо этого Уиллис рассмотрел более старые формы, такие как нотозухии и протозухиды , которые обычно считаются наземными животными на основе не только их черепов, но и пропорций конечностей. Поскольку Уиллис считал, что Trilophosuchus был больше похож на эти формы, чем на современные карликовые виды, он предварительно предположил, что Trilophosuchus был наземным животным. Эта гипотеза согласуется с тем, что другие авторы предполагали для мекозухинов, наиболее тесно связанных с Trilophosuchus . Молнар, Уорти и Уиллис предположили, что Воля с Фиджи была наземным животным, основываясь на отсутствии других наземных хищников и анатомии локтевой кости, в то время как наземные или полуназемные привычки широко предполагаются для Мекозуха на основе различных факторов. [2]
Уиллис также сравнивает Trilophosuchus с Boverisuchus и Sebecus , двумя наземными крокодиломорфами из раннего кайнозоя, отмечая значительные различия в форме рострума. В то время как у последних более глубокие и удлиненные челюсти и они заметно крупнее, Trilophosuchus был небольшим с квадратным черепом, что является признаком того, что он не занимал ту же нишу, даже если был наземным. Уиллис предполагает, что разница между этими крупными наземными крокодиломорфами и Trilophosuchus может быть аналогична различиям между крупными варанами , такими как комодский варан , и небольшими агамами и игуанами . Это предполагает, что Trilophosuchus был ограничен мелкой добычей, что соответствовало его небольшому размеру тела. [2]
Помимо общей морфологии, ключи к экологии Trilophosuchus также были получены из формы его мозга. Например, несколько исследователей ранее обнаружили корреляцию между краниальной пневматичностью и аспектами образа жизни соответствующего животного, что кратко обсуждается Ристевски и коллегами при описании нейроанатомии Trilophosuchus . Уникально, что Trilophosuchus демонстрирует общее сочетание черт, обнаруженных у Crocodylia, и черт, обнаруженных в гораздо более базальных группах. Общая форма эндокаста была наиболее близко сравнена с наземным нотозухием Araripesuchus , в то время как соотношения между элементами внутреннего уха показывают сходство с некоторыми баурузухидами и сфенозухиями среди других. Сильно пневматизированный череп Trilophosuchus снова отражает состояние Paleosuchus , Osteolaemus и различных notosuchians, в то время как слабо пневматизированные черепа, с другой стороны, заметно проявляются у очень водных форм с тонкими мордами и мощными отводящими мышцами, таких как талаттозухии и дирозаврид. Из этого Ристевски делает вывод, что Trilophosuchus , возможно, был экологически похож на современных карликовых крокодилов, будучи в целом более наземным, чем любой из современных крокодилов. [4] [5]
Как вид, эндемичный для нынешней зоны Всемирного наследия Риверсли, Trilophosuchus был частью весьма разнообразной фауны крокодилов. Как на участке Хиатус, так и на участке Рингтейл были найдены многочисленные крокодилы разного размера и формы, сосуществование которых, как правило, легко объясняется разделением ниши . Например, на участке Рингтейл также сохранились кости Бару , крупного полуводного хищника, охотящегося из засады, который вряд ли конкурировал за те же ресурсы, что и гораздо меньший Trilophosuchus . Не так легко объяснить очевидное сосуществование Trilophosuchus и Mekosuchus sanderi . Хотя он известен в основном по фрагментарным останкам, Mekosuchus также считается наземным животным с альтиростральным (высоким) черепом. Таким образом, неясно, как эти два существа могли отличаться по своей экологии. Хотя возможно, что оба рода обитали в разных областях и оказались в одних и тех же отложениях только во время консервации ( танатоценоз ), эта возможность считается менее вероятной из-за состава фауны млекопитающих, указывающего на единое происхождение различных ископаемых. [10] Альтернативное объяснение заключается в том, что Trilophosuchus и Mekosuchus могли достаточно существенно различаться в частях своей анатомии, которые в настоящее время неизвестны, что позволяло им занимать разные ниши. [11] [3]
В настоящее время местонахождение Рингтейл интерпретируется как сохранение того, что когда-то было бассейном, расположенным в лесистой карстовой местности, сохраняя в основном водных животных, которые, помимо крокодилов, включают двоякодышащих рыб , черепах- хелид и вымершего утконоса Obdurodon dicksoni . Наземные животные известны в виде опоссумов , которые дали название месту и указывают на наличие деревьев вокруг бассейна. [12]
