Uranocentrodon — вымерший род темноспондиловв семействе Rhinesuchidae . Известный по черепу длиной 50 сантиметров (20 дюймов), Uranocentrodon был крупным хищником длиной до 3,75 метра (12,3 фута). [2] Первоначально названный Myriodon ван Хоепеном в 1911 году, он был перенесен в новый род из-за того, что название было занято в 1917 году. Он был синонимизирован с Rhinesuchus , но это не получило широкой поддержки. Первоначально он также считался триасовым , но более поздний анализ поместил его возраст чуть ниже границы пермского и триасового периодов. [3] [1]
Ископаемые останки животного, ныне известного как Uranocentrodon, были впервые обнаружены в карьере песчаника в формации Normandien около Сенекала в Фри-Стейт , Южная Африка . Первым примером этих окаменелостей был фрагментарный череп, выкопанный местной семьей. Последующие раскопки и поиски, предпринятые различными партиями, обнаружили больше образцов, которые были найдены в карьере. Среди этих образцов были три почти полных скелета, перекрывающих друг друга. Было установлено, что первоначальный череп принадлежал той же особи, что и один из скелетов. Череп и три скелета были приобретены Музеем Трансвааля [1] и получили обозначения TM 75, TM 75d и TM75h Э. К. Н. ван Хоепеном . В 1911 году он дал образцам официальное название Myriodon senekalensis с помощью краткого описания, опубликованного на голландском языке . Несколько лет спустя, в 1915 году, он опубликовал более полное описание. [4] В этом описании упоминались еще два черепа, хотя их местонахождение в настоящее время неизвестно. [1] В 1917 году было установлено, что название Myriodon уже использовалось родом рыб, и что необходимо было использовать новое название. Таким образом, ван Хоепен переименовал Myriodon senekalensis в Uranocentrodon senekalensis , что примерно переводится как «колючезубое небо Сенекаля». [5] Оригинальные образцы из Трансваальского музея были в совокупности названы синтипами Uranocentrodon . [3]
Со временем были обнаружены дополнительные останки. Примерно в то же время, когда описывались образцы из Трансвааля, Роберт Брум обнаружил фрагменты черепа, которые он считал принадлежащими новому виду Rhinesuchus , «Rhinesuchus major» . [6] Однако этот череп (получивший обозначение 60C 1-1a) теперь считается принадлежащим Uranocentrodon , что делает R. major младшим синонимом рода. [3]
В 1915 году Сидни Хотон решил синонимизировать Uranocentrodon (в то время все еще называвшийся Myriodon ) с Rhinesuchus , хотя он сохранил его как отдельный вид в пределах рода. Он также описал другой практически полный скелет (включая материал черепа), хранящийся в музее Блумфонтейна , образец, теперь обозначенный как NMQR 1483. Он также упомянул фрагмент челюсти, теперь известный как SAM-PK-2783. [7] Большинство других анализов считают, что Uranocentrodon отличается от Rhinesuchus . [3] Другие известные останки включают TM 185 (череп, описанный Брумом в 1930 году), [8] TM 208 (правая передняя конечность) и CGP 4095 (еще один череп).
Великолепная сохранность оригинальных трансваальских скелетов позволила сохранить деликатные части скелета. Среди этих частей есть примерно три ряда крошечных костей (жаберные косточки), покрытых тонкими зубоподобными структурами (жаберные зубчики). Эти структуры появились около шеи одного из скелетов и почти наверняка были прикреплены к жаберным дугам жабр , когда животное было живо. [4] Хотя такие кости редки среди стереоспондилов и неизвестны у других ринезухид, это может быть просто связано с тем, что кости других родов сохранились в более грубозернистых отложениях, где такие деликатные кости могли быть сломаны или их было трудно найти. [9]
Хотя, очевидно, у Uranocentrodon были жабры какого-то рода, трудно определить, какие именно. С одной стороны, это могли быть внутренние жабры, как у рыб , которые едва видны снаружи тела. С другой стороны, это могли быть стебельчатые внешние жабры , как у современных личинок саламандр или даже неотенических взрослых саламандр, таких как грязевая лягушка или аксолотль . Внешние жабры должны были развиться из внутренних жабр в какой-то момент эволюции амфибий, хотя точное место этого перехода является спорным. Поддерживающие жабры кости, сохранившиеся у древних амфибий, демонстрируют много сходства с жабрами рыб и жабрами саламандр. В зависимости от того, с какой из этих групп палеонтологи сравнивают кости, можно сделать вывод о различных типах жабр. Эта загадка, известная как парадокс Быстрова, затруднила оценку жабр у древних амфибий, таких как ураноцентродон . [10]
Парадокс Быстрова был окончательно разрешен исследованием 2010 года. Это исследование показало, что бороздчатые цератобранхиальные структуры (компоненты жаберных дуг) коррелируют с внутренними жабрами. Древние четвероногие, сохранившие бороздчатые цератобранхиальные, такие как двинозавр Dvinosaurus , вероятно, имели только внутренние жабры во взрослом возрасте. Тем не менее, внешние жабры были непосредственно сохранены в виде мягкой ткани у некоторых темноспондилов. Однако такие ситуации встречаются только у личиночных особей или членов специализированных групп, таких как бранхиозавриды . Один из ныне живущих видов двоякодышащих рыб ( Lepidosiren ) имеет внешние жабры у личинок, которые трансформируются во внутренние жабры во взрослом возрасте. Несмотря на то, что у взрослых особей двинозавров скелетные особенности коррелируют с внутренними жабрами, у некоторых личинок другого двинозавра, Isodectes, сохранились мягкие ткани внешних жабр. Таким образом, развитие жабр двинозавров (и, предположительно, других темноспондилов, таких как ураноцентродон ) отражало развитие жабр лепидосирена . Несмотря на то, что эта особенность, вероятно, является примером конвергентной эволюции (поскольку другие двоякодышащие рыбы обладали исключительно внутренними жабрами), она по-прежнему остается полезным показателем того, как развивались жабры темноспондилов. В заключение следует сказать, что жабры ураноцентродона, вероятно, были внутренними (как у рыбы) у взрослой особи, но внешними (как у саламандры) у личинки. [10]
Некоторые из трансваальских образцов также сохранили большие участки костных щитков или чешуек вокруг тела. Щитки на животе животного были расположены параллельными диагональными рядами, которые сходились на средней линии тела и расходились по мере того, как ряды тянулись к хвосту. Каждый щиток имел гребень, идущий посередине, а щитки, расположенные ближе к средней линии, перекрывали те, что были дальше. Вдоль средней линии ряд плоских и широких чешуек тянулся от горла до хвоста. В то время как эти брюшные чешуйки были сделаны из кости, чешуя на других частях тела имела меньшую костную структуру и, вероятно, состояла из кератина . [4]
Чешуя по бокам тела была более плоской и меньше, чем костные брюшные щитки. Щитки на задней части тела были похожи, хотя и более округлой формы, с несколькими более крупными щитками около средней линии. Чешуя задних конечностей и нижней части бедра была похожа на чешую спины, хотя на передних конечностях или хвосте не сохранилось покровов . Таким образом, вполне вероятно, что по крайней мере хвост был не бронирован и покрыт только голой кожей. [4]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )