Живородящая ящерица , или обыкновенная ящерица , ( Zootoca vivipara , ранее Lacerta vivipara ) — евразийская ящерица . Он обитает севернее, чем любой другой вид неморских рептилий, и назван в честь того факта, что он живородящий , то есть рождает живых детенышей (хотя иногда они обычно откладывают яйца). [3] И « Зоотока », и « вивипара » означают «живорождение» на (латинизированном) греческом и латыни соответственно. Его называли Lacerta vivipara , пока в 2007 году Арнольд , Аррибас и Карранса не разделили род Lacerta на девять родов . [4]
Самцы и самки Zootoca vivipara одинаково склонны заражаться кровяными паразитами. [5] Кроме того, было показано, что более крупные самцы размножаются больше раз в течение данного репродуктивного сезона, чем более мелкие. [6]
Ящерица уникальна еще и тем, что она исключительно плотоядна и питается только мухами, пауками и насекомыми. [7] Исследования показывают, что чем плотояднее особь (чем больше насекомых она поедает), тем менее разнообразна популяция паразитических гельминтов , поражающих ящериц. [7]
Zootoca vivipara обитает в очень холодном климате, но участвует в нормальной терморегуляции, а не в термоконформности. [8] У них самый большой ареал среди всех наземных ящериц, который включает даже субарктические регионы. Он способен выжить в суровом климате, поскольку особи замерзают в особенно холодное время года и оттаивают через два месяца. Они также живут ближе к геологическим явлениям, которые создают для них более теплую среду. [8]
_(6161781876).jpg/1280px-Common_Viviparous_Lizard_(Zootoca_vivipara)_(6161781876).jpg)
Zootoca vivipara — небольшая ящерица со средней длиной от 50 до 70 мм (2,0–2,8 дюйма) и средней массой от 2 до 5 г (0,071–0,176 унции). [3] Они не имеют определенного цвета, но могут быть коричневыми, красными, серыми, зелеными или черными. [3] Вид демонстрирует некоторые половые диморфизмы. Самки Z. vivipara подвергаются цветовому полиморфизму чаще, чем самцы. Дисплей самки ящерицы отличается брюшной окраской от бледно-желтой до ярко-оранжевой и смешанной окраской. Было много гипотез о генетической причине этой полиморфной окраски. Эта гипотеза проверяет окраску, обусловленную терморегуляцией, избеганием хищников и социальными сигналами, в частности половым размножением. Согласно эксперименту, проведенному Веркеном и др., цветовой полиморфизм у живородящих ящериц вызван социальными сигналами, а не другими гипотезами. Более конкретно, окраска брюшка, наблюдаемая у самок ящериц, связана с закономерностями полового размножения и распределением полов. [9]
Нижняя сторона самца обычно более красочная и яркая, окрашена в желтый, оранжевый, зеленый и синий цвета, а вдоль спины самца обычно имеются пятна. [3] С другой стороны, у самок обычно есть более темные полосы на спине и по бокам. [ нужна цитация ] Кроме того, было обнаружено, что у самцов головы больше, чем у их коллег-женщин, и эта черта, по-видимому, выбрана половым путем. [6] Самцы с большей головой с большей вероятностью будут успешны в спаривании и взаимодействии между самцами, чем Z. vivipara с меньшей головой . [6] Также было показано, что более крупные самцы размножаются чаще в течение одного брачного сезона по сравнению с более мелкими самцами. [6] Характерное поведение этого вида включает в себя щелканье языком в присутствии хищника и агрессию между самками, которая, по-видимому, опосредована цветом их боковой полосы. [3]
Z. vivipara ведут наземный образ жизни, поэтому большую часть времени они проводят на земле, хотя иногда посещают возвышенности. [10] Ящерица регулирует терморегуляцию, греясь на солнце большую часть времени. Известно, что в холодную погоду они впадают в спячку , чтобы поддерживать необходимую температуру тела. Они впадают в спячку с октября по март. [11] Их типичная среда обитания включает пустоши , вересковые пустоши , леса и луга . [12]
Живородящая ящерица обитает на большей части северной Евразии. В Европе он в основном встречается к северу от Альп и Карпат, включая Британские острова , но не в Исландии , а также в некоторых частях северной Иберии и на Балканах ; В Азии он в основном встречается в России , за исключением северной Сибири , а также в северном Казахстане , Монголии , Китае и Японии . [ нужна цитата ] Z. vivipara имеет самое большое распространение среди всех видов ящериц в мире. [13]
Размер ареала ящерицы колеблется от 539 м 2 до 1692 м 2 , при этом самцы обычно имеют более крупные ареалы. [3] Размер ареала обитания отдельной ящерицы также зависит от плотности населения и наличия добычи. [3]
В отличие от многих других ящериц, Z. vivipara исключительно плотоядна. [7] Их рацион состоит из мух , пауков и различных других насекомых , в том числе полужесткокрылых (таких как цикады ), личинок моли и мучных червей. [7] [14] Этот вид является хищником, поэтому активно выслеживает всю свою добычу. [7] Одно исследование показало, что при контроле размера тела женщины потребляли больше еды, чем мужчины. Нормы кормления также увеличивались с увеличением солнечного света. [15]
Птицы — частые хищники Z. vivipara . Было изучено хищничество Z. vivipara со стороны самцов большого серого сорокопута ( L. excubitor ), в ходе которого было обнаружено, что взрослые самцы, а не взрослые самки и молодые особи, подвергались преимущественному нападению. Эта ошибка может быть связана с повышенной активностью взрослых самцов в репродуктивный период. [16]
Хищниками этого вида являются хищные птицы , вороны , змеи , сорокопуты , ежи , землеройки , лисы и домашние кошки . [17] [11]
Z. vivpara может быть заражен гельминтами — мелкими паразитическими червями. [7] На видовое разнообразие паразитов влияет рацион отдельной ящерицы, а на количество паразитов на хозяине влияет размер хозяина. [7] Результаты исследования показывают, что чем более плотоядна особь, тем менее разнообразна популяция ее паразитов. Кроме того, на более крупных ящерицах было больше паразитов. [7]
Z. vivipara также заражается кровяными паразитами. В исследовании, изучавшем распространенность кровяных паразитов у Z. vivipara и L. agilis , было обнаружено, что Z. vivipara паразитирует с уровнем заболеваемости 39,8%, тогда как L. agilis паразитирует с уровнем заболеваемости 22,3%. [5] Это же исследование показывает, что не было существенной разницы между паразитированием самцов и самок Z. vivipara . [5]
Живородящая ящерица названа так потому, что она живородящая. Имеется в виду ее способность рождать живых детенышей, хотя ящерицы способны и откладывать яйца. [18] Происхождение этой характеристики является предметом дискуссий. Некоторые ученые утверждают, что живорождение развилось из яйцекладания, или откладки яиц, только один раз. [18] Сторонники этой теории также утверждают, что если это так, то возможен, хотя и редко, переход видов обратно к яйцекладанию. [18] Исследования Янна Суржет-Гроба показывают, что на самом деле произошло множество событий эволюции живорождения от яйцерождения в разных кладах живородящих ящериц. Они также утверждают, что возврат к яйцекладанию не так редок, как считалось раньше, но случался 2–3 раза в истории вида. [18]
Ареал живородящих популяций Z. vivipara простирается от Франции до России. Яйцекладущие популяции встречаются только на севере Испании и юго-западе Франции. [19] Некоторые исследования, проведенные в итальянских Альпах, показали, что отдельные популяции яйцекладущих и живородящих Z. vivipara следует рассматривать как отдельные виды. Корнетти и др. (2015) выявили, что живородящие и яйцеродящие субпопуляции, контактирующие друг с другом в итальянских Альпах, репродуктивно изолированы. [20] Гибридизация живородящих и яйцеродящих особей Z. vivipara приводит к эмбриональным порокам развития в лаборатории. [21] Однако эти скрещивания действительно производят «гибридное» поколение потомства, при этом самки сохраняют эмбрионы внутриутробно гораздо дольше, чем яйцекладущие самки, причем эмбрионы окружены тонкой полупрозрачной оболочкой. [22] [23]
Молодь Z. vivipara достигает половой зрелости на втором году жизни. [24] Исследование, изучавшее наличие мужских половых клеток у размножающихся самцов, показало, что в течение двух недель после окончания спячки самцы бесплодны и, следовательно, неспособны к размножению. [24] То же исследование также показало, что более крупные самцы производят больше спермы в течение репродуктивного сезона и имеют меньше ее в конце репродуктивного сезона, чем их более мелкие собратья. [24] Это говорит о том, что чем крупнее самец, тем в большем количестве репродуктивных событий он участвует. [24]
Исследования также показывают, что в популяциях Z. vivipara , исключительно яйцекладущих , высота над уровнем моря влияет на количество кладок, отложенных в репродуктивный сезон, а также на время начала размножения. Как правило, ящерицы, живущие на больших высотах, начинают размножаться позже и откладывают меньше кладок (часто одну) в течение данного репродуктивного сезона. [24]
Z. vivipara обычно живет от 5 до 6 лет. [ нужна цитата ]
Размер головы является признаком полового диморфизма : у самцов голова больше, чем у самок. Средняя ширина и длина головы самцов составила 5,6 и 10,5 мм (0,22 и 0,41 дюйма) соответственно. [6] Средняя ширина и длина головы самок составила 5,3 и 9,7 мм (0,21 и 0,38 дюйма) соответственно. Во время первого периода ухаживания у Z. vivipara , называемого «Захват», самец использует свой рот и челюсть, чтобы поймать самку и инициировать совокупление. [6] Результаты этого исследования показали, что самцы с большими размерами головы (как в длину, так и в ширину) были более успешны в спаривании, чем самцы с меньшими головами, что позволяет предположить, что размер головы подвергается половому отбору. [6]
Также было доказано, что размер головы является предиктором успеха во взаимоотношениях между мужчинами. [6] Голова используется в качестве оружия во взаимоотношениях между мужчинами, а голова большего размера обычно более эффективна, что приводит к большему успеху во время агрессивных столкновений между мужчинами. [6] Эта агрессия и взаимодействие сосредоточены вокруг доступных партнеров, поэтому самцы с меньшими головами имеют значительно меньший доступ к самкам для размножения. [6]
Эта ящерица имеет исключительно большой ареал, включающий субарктическую географию. [8] В результате терморегуляция необходима для теплового гомеостаза вида. Обычно при экстремальных температурах вид принимает поведенческую стратегию термоконформности, [8] при которой он не осуществляет активную терморегуляцию, а адаптируется, чтобы выжить при суровых температурах. Это происходит потому, что стоимость терморегуляции в таких экстремальных условиях становится слишком высокой и начинает перевешивать выгоды. [8] Несмотря на это, Z. vivipara по-прежнему использует стратегию терморегуляции, например, грение. [8] Терморегуляция важна для Z. vivipara , поскольку она обеспечивает правильную двигательную активность, поведение при побеге и другие ключевые модели поведения для выживания. [8] Способность Z. vivipara терморегулировать в таких суровых условиях объясняется двумя основными причинами. [25] Во-первых, Z. vivipara обладает замечательным поведением в борьбе с холодом, и в их распространении существуют геологические явления, которые поддерживают в их среде обитания температуру, при которой этот вид может выжить. [25] Один из конкретных способов поведения, используемых для борьба с сильным холодом – это «переохлажденное» состояние. [25] Z. vivipara остается в этом состоянии всю зиму, пока температура не упадет ниже -3 ° C (27 ° F). После этого особи полностью замерзали, пока в конце года их не оттаивала более теплая погода, часто через 2 месяца. [25] Несмотря на очень холодный воздух в субарктических местах обитания этих ящериц, наблюдалось нагревание почвы незамерзшими грунтовыми водами, регулирующими температуру их почвенных местообитаний. Они находят теплые микросреды обитания, температура которых не опускается ниже точки замерзания жидкостей их организма. Эти ящерицы обладают исключительной холодоустойчивостью, что позволяет им зимовать в верхних слоях почвы при температуре до -10 ° C (14 ° F). Такая холодостойкость наряду с благоприятными гидрогеологическими условиями прогреваемых грунтовыми водами почвенных местообитаний обеспечивает широкое распространение ящериц по всей Палеарктике. [26]
Цветовой полиморфизм самок Z. vivipara в последние годы досконально не изучался, несмотря на обширные исследования самого вида. [27] Самки в популяции демонстрируют три типа окраски тела: желтый, оранжевый и смесь этих двух. Эти отдельные черты наследуются по материнской линии и существуют на протяжении всей жизни человека. [27] Цветовые морфы организма определяются его генотипом , а также окружающей средой.
Частота множественных морфов, встречающихся в популяции, варьируется в зависимости от уровня плотности популяции и частотно-зависимой среды. [27] Эти факторы приводят к тому, что ящерицы различаются по приспособленности (размер кладки, соотношение полов, успех вылупления). [27] В популяциях с меньшей плотностью населения цветовой полиморфизм более распространен. [9] Это связано с тем, что живородящие ящерицы процветают в среде, где внутривидовая конкуренция низкая. [28] Повышенная конкуренция между особями приводит к снижению выживаемости ящериц. Кроме того, самки ящериц распространяются по местам обитания в зависимости от частоты цветовых типов, которые уже присутствуют в популяции. [28] Их репродуктивные способности варьируются в зависимости от этой частотно-зависимой среды. Количество потомства, которое они производят, коррелирует с цветовой морфой: желтые самки производят меньше всего потомства, тогда как оранжевые самки производят больше, чем желтые, но меньше, чем смешанные самки, которые производят больше всего потомства. [9] Количество производимого потомства варьируется в зависимости от частоты цвета в популяции; например, если желтые самки имеют более высокую плотность в популяции, размер кладки оранжевых ящериц обычно меньше. [9]
Оранжевые самки более чувствительны к внутривидовой и цветовой конкуренции. [9] У них меньший размер кладки, когда плотность популяции высока или когда количество желтых самок в популяции велико. Это может быть связано с их необходимостью сохранять энергию для выживания и репродуктивных функций. [9] Их цветовая морфа сохраняется в популяции из-за компромисса между размером потомства и размером кладки. Потомство, рожденное в меньших кладках, часто крупнее и, следовательно, имеет более высокую вероятность выживания. [9] Естественный отбор отдает предпочтение особям большего размера из-за их преимуществ в физической конкуренции с другими. Желтые самки имеют больший размер кладки в начале жизни, но их успех в вылуплении снижается с возрастом самки. [9] Их репродуктивная жизнеспособность снижается, в результате чего на протяжении всей жизни появляется меньше потомства. Желтые морфы остаются в популяции из-за большого размера кладки, что приводит к увеличению частоты появления этих самок. [9] Отбор отдает предпочтение желтой морфе из-за способности производить кладку большого размера, что повышает приспособленность самки . У самок разного цвета репродуктивный успех менее чувствителен к конкуренции и частотно-зависимой среде. [9] Поскольку эти ящерицы имеют смесь желтого и оранжевого окраса, они перенимают преимущества обеих морф. В результате они могут поддерживать высокий репродуктивный успех и успех вылупления при больших размерах кладки. [9] Их цветовая морфа остается в популяции из-за ее высокой приспособленности, которой отдает предпочтение отбор.
Все три цвета имеют разные эволюционные преимущества. В то время как желтые самки имеют более высокую физическую форму из-за больших размеров кладки, оранжевые самки обладают высокой физической подготовкой благодаря большому размеру тела и повышенным конкурентным преимуществам. Самки смешанного типа обладают обоими этими преимуществами.
