Westlothiana («животное из Западного Лотиана») — род рептилиеподобных четвероногих , живших около 338 миллионов лет назад в конце визейского яруса каменноугольного периода .Род известен по одному виду, Westlothiana lizziae . Это древнейший известный бесспорный четвероногий , тесно связанный с амниотой ,. [1]
Типовой образец был обнаружен в известняке East Kirkton в карьере East Kirkton , Западный Лотиан , Шотландия , в 1984 году. Этот образец был прозван «Лиззи-ящерицей» охотником за ископаемыми Стэном Вудом , и это название быстро переняли другие палеонтологи и пресса. Когда образец был официально назван в 1990 году, ему дали видовое название « lizziae » в честь этого прозвища. [2] Однако, несмотря на схожую форму тела, Westlothiana не считается настоящей ящерицей . Анатомия Westlothiana содержала смесь как « лабиринтодонта », так и черт рептилий, и изначально считалась старейшей известной рептилией или амниотой. [3]
Однако обновленные исследования показали, что эта идентификация не совсем точна. Вместо того, чтобы быть одним из первых амниот (тетрапод, откладывающих яйца с твердой скорлупой, включая синапсидов , рептилий и их потомков), Westlothiana была скорее близким родственником Amniota. [4] В результате большинство палеонтологов с момента первоначального описания помещают род в группу Reptiliomorpha , среди других родственников амниот, таких как диадектоморфы и сеймуриаморфы . [5] [6] Более поздние анализы обычно помещают род в качестве самого раннего расходящегося члена Lepospondyli , [7] группы необычных четвероногих, которые могут быть близки к амниотам или лиссамфибиям (современным амфибиям, таким как лягушки и саламандры), или, возможно, к тем и другим одновременно. [5]
Этот вид, вероятно, жил около пресноводного озера и, вероятно, охотился на других мелких существ, которые жили в той же среде обитания. Это было стройное животное с довольно маленькими ногами и длинным хвостом. Вместе с Casineria , другим переходным ископаемым, найденным в Шотландии , это одно из самых маленьких известных рептилиеподобных амфибий, длина взрослой особи которого составляет всего 20 см. Небольшой размер сделал его ключевым ископаемым в поисках самых ранних амниот , поскольку считается, что яйца амниот эволюционировали в очень маленьких животных. [8] [9] Он разделяет многие черты с рептилиями и другими ранними амниотами, а не с большинством амфибийных четвероногих своего возраста. К ним относятся меньшее количество костей лодыжки, отсутствие лабиринтодонтного впячивания дентина , отсутствие слуховой выемки и в целом небольшой череп. [10] Многие из этих черт присутствуют также у лепоспондилов. Ruta et al. (2003) интерпретировали длинное тело и маленькие ноги как возможную адаптацию к рытью нор, похожую на ту, что наблюдается у современных сцинков . [5]
Представители Westlothiana были покрыты густой чешуей, с тонкими чешуйками на животе и многочисленными рядами толстых, перекрывающих друг друга чешуек на спине. [4]
Череп был небольшим по сравнению с общей длиной тела, и хотя он был сплющен у обоих известных образцов, многие компоненты видны. Компоненты, которые изначально были скрыты раздавливанием, такие как небо (крыша рта), позже были обнаружены при дальнейшей подготовке и рентгеновском сканировании. [4] Орбиты ( глазницы ) были довольно большими , каждая из которых была заполнена склеротическим кольцом . Череп был довольно широким, но не таким мелким, как у более базальных тетрапод. Все зубы одинакового размера, в отличие от случая многих ранних амниот, у которых были более крупные зубы, похожие на клыки, в середине рта. Кроме того, у них отсутствует «лабиринтодонтная» внутренняя складчатость, как у лепоспондилов и амниот, но в отличие от случая с более крупными рептилиоморфами. Однако эта черта может быть связана с размером, а не обязательно с родственными связями. Нижняя челюсть была похожа на челюсть амниот с точки зрения рисунка составляющих костей. Квадратная кость челюстного сустава вертикальная, а не наклонная, как у базальных рептилиоморфов, таких как сеймуриаморфы и эмболомеры . [ 4]
Кости крыши черепа (верхняя часть черепа, позади глаз) были характерны несколькими способами. Они были свободно прикреплены к костям области щек (а именно к чешуйчатым костям), как у амниот и большинства рептилиоморфов, за исключением базальных групп, в которых эта область сохраняет большую ушную вырезку, а не контакт. Крыша черепа в основном состояла из характерно больших и широких теменных костей, которые простирались до внешнего края крыши черепа, области, известной как височная область черепа. Задний край крыши черепа образован тремя парами костей: посттеменными, табличными и надвисочными (перечислены изнутри наружу). Посттеменные кости широкие, табличные маленькие и квадратные, а надвисочные узкие. Эта серия, направленная изнутри наружу, похожа на серию проторотиридид , но сильно отличается от состояния у микрозавров . [4] Наличие надвисочных костей редко встречается среди лепоспондилов, но встречается у урокордилид и нескольких ранних астоподов , у которых форма этой кости похожа на таковую у Westlothiana . Каждая надвисочная кость контактирует с удлиненной заглазничной костью позади глазницы, тем самым отсекая теменные кости от чешуйчатых. Это контрастирует с завропсидами (рептилиями), но похоже на состояние у диадектоморфов и ранних синапсидов . Микрозавры не обладают надвисочными костями, но у большинства членов группы их большие пластинчатые кости исключают теменно-чешуйчатый контакт. [11] У более базальных рептилиоморфов эта проблема не возникала, потому что на пересечении четырех костей присутствовала дополнительная кость, известная как межвисочная. Большинство рептилиоморфов, утративших межвисочную, заполняли пространство, используя «лапку» теменных костей. Однако у Westlothiana, Limnoscelis и лепоспондилов это пространство заполнено расширением задней ветви заглазничной кости. [4] [11] Это свидетельствует о размещении Westlothiana среди лепоспондилов. [5 ]
Одной из аутапоморфий (уникальных особенностей) черепа Westlothiana является тот факт, что постфронтальные кости, которые обычно занимают верхний задний угол глазниц, очень удлинены. Они тянутся вперед, образуя почти весь верхний край глазниц, и, возможно, контактируют с префронтальными костями на переднем крае каждой глазницы. Этот уровень контакта неопределен и может быть настолько слабым, что может происходить на одной стороне черепа, но не на другой. Тем не менее, наличие любого количества контакта между префронтальной и постфронтальной костями является примитивной чертой, утраченной настоящими амниотами. [4]
Хотя череп в целом обладает комбинацией амниотных и неамниотных черт, нёбо заметно лишено амниотных адаптаций. Большинство этих отсутствующих адаптаций относятся к крыловидным костям, которые представляют собой удлиненные лезвиеобразные структуры, лежащие вдоль середины нёба. Нёбо лишено «лабиринтодонтных» черт, таких как большие клыки, и вместо этого крыловидные кости полностью покрыты небольшими зубоподобными шипами, известными как дентикулы. Это необычно примитивно по сравнению с ранними амниотами, у которых обычно дентикулы сосредоточены только в нескольких частях крыловидных костей. Несколько рядов дентикулов также присутствуют вдоль нёбных костей вдоль края рта, но, по-видимому, не на эктоптеригоидных костях сразу за нёбными. Задняя часть нёба обладает костью, известной как парасфеноид , которая приобрела необычно сложную дротикообразную форму. У каждой крыловидной кости есть тонкая задняя ветвь, которая доходит до челюстных суставов, а далее к передней части черепа они сходятся вместе. Возможно, самой примечательной особенностью нёба является тот факт, что задние ветви крыловидных костей простые, с вогнутыми внешними краями. Это заметно контрастирует со всеми ранними амниотами, у которых эта область обладает выступом наружу (известным как «поперечный фланец»), который покрыт зубцами. Дальнейшая подготовка черепа для выявления этой особенности нёба является одной из основных причин, по которой классификация Westlothiana была переработана, чтобы относиться к ней вне Amniota. [4]
Тело удлиненное, между черепом и бедром находится около 36–40 позвонков . Ни один известный образец Westlothiana не сохранил целый хвост, поэтому длина этой области неизвестна. Позвонки тела представляют собой многокомпонентные кости, в основном образованные большой костью плевроцентрума в задней части каждого сегмента, с меньшим интерцентрумом в передней части каждого сегмента. Позвонки, обладающие таким форматом, определяются как «гастроцентрические». Плевроцентры представляют собой цилиндры в форме катушек, пронизанные большим каналом для спинного мозга и слитые с низкими треугольными невральными отростками. Интерцентры имеют форму полумесяца, и, несмотря на то, что они меньше плевроцентров, они относительно большие по сравнению с таковыми у большинства амниот и продвинутых рептилиоморфов. В целом позвонки Westlothiana больше всего напоминают позвонки раннего завропсида Captorhinus , хотя короткие невральные отростки больше похожи на позвонки лепоспондила. [5] Однако позвонки также обладают уникальной особенностью, не свойственной никаким другим рептилиоморфам. Эта особенность заключается в наличии нескольких больших килей, которые проходят вдоль нижней стороны каждого плевроцентра. Хотя кили также проходят вдоль нижней стороны плевроцентра у синапсидов, эти кили расположены гораздо ближе к средней линии у членов этой группы по сравнению с Westlothiana . Ребра Westlothiana соединяются с интерцентрами и присутствуют в каждом позвонке между черепом и бедром. [4]
Передняя конечность была значительно короче задней, что является общей чертой с лепоспондильными. Единственными хорошо сохранившимися частями плечевого пояса были скапулокоракоиды (лопатки), которые были большими и крепкими. Плечевая кость простая и самая тонкая в середине, больше похожа на микрозавров и ранних амниот, чем на более крупных четвероногих. Локтевая кость похожа на кость грацильных « пеликозавров », включая небольшие виды диметродонов , такие как D. milleri . Хотя рука Лиззи была разъединена, удалось идентифицировать четыре пястные кости. Это указывает на то, что представители Westlothiana обладали по крайней мере четырьмя, а возможно, даже пятью пальцами. [12] Практически все другие рептилиоморфы обладали пятипалыми руками, за исключением большинства лепоспондильных. Лепоспондилы (за исключением Diceratosaurus и Urocordylus ) обладали четырьмя или менее пальцами. Анализы, которые считают, что Westlothiana обладала только четырьмя пальцами, в целом сходятся во мнении, что это лепоспондил. [13] [5]
Таз (бедра) большой, верхняя часть образована стержневидной подвздошной костью , а нижняя — узкой и длинной « лобково- седалищной пластиной». Задняя часть лобково-седалищной пластины особенно удлинена у Westlothiana по сравнению с другими рептилиоморфами, но другие части таза по стандартам группы довольно нормальны. Бедренная кость длинная и крепкая, а также самая тонкая в середине, как и плечевая кость. Также подобно плечевой кости, гребни бедренной кости и шероховатые области для прикрепления мышц большие, учитывая небольшой размер животного. Хотя бедренная кость в целом похожа на бедренную кость синапсидов, большеберцовая и малоберцовая кости намного проще и примитивнее. Кроме того, они заметно меньше бедренной кости, что является обратным тренду у большинства рептилиоморфов, приводящему к амниотам. [4]
Лодыжка Westlothiana была похожа (но, вероятно, не идентична) на лодыжку базальных амниот, а не амфибий. У современных амфибий и большинства неамниотных четвероногих лодыжка образована двенадцатью костями. Пять небольших округлых костей лодыжки, известных как «дистальные предплюсны», соединяются с плюсневыми костями , каждая из которых ведет к пальцу ноги. Три несколько более крупных кости лодыжки, известных как «проксимальные предплюсны», соединяются с костями голени. Этими тремя являются среднего размера fibulare (которая соединяется с малоберцовой костью ) , небольшая tibiale (которая соединяется с большеберцовой костью ) и довольно большая intermedium, которая лежит посередине и контактирует как с малоберцовой костью, так и с большеберцовой костью. Четыре небольших пронумерованных кости, известных как «centralia», заполняют промежутки между проксимальными и дистальными предплюснами. [14]
У базальных амниот ситуация совершенно иная: лодыжка образована только восемью костями. Пять дистальных предплюсневых костей, как правило, не изменяются, но обычно сохраняется только одна центральная кость. Эта единственная оставшаяся центральная кость, называемая «ладьевидной» костью, была образована либо сохранением только второй центральной кости, либо слиянием первой и второй. Амниоты также сильно отличаются от земноводных тем, что у них есть только две большие проксимальные предплюсневые кости. Пяточная кость , которая контактирует с малоберцовой костью, почти единогласно считается идентичной малоберцовой кости. Другая проксимальная предплюсневая кость, астрагал (или таранная кость), вероятно, представляет собой массу, образованную слиянием промежуточной, большеберцовой кости и четвертой (а возможно, и третьей) центральной кости. Некоторые лепоспондилы, такие как похожий на рептилию микрозавр Tuditanus , также могли развить эти модификации. [14]
Лодыжка Westlothiana , как и у большинства других «рептилиоморфов», занимает промежуточное положение между этими двумя состояниями. Смитсон (1989) сообщил, что у «Лиззи» было девять костей лодыжки, включая астрагал и пяточную кость, и что третья и четвертая центральные кости уже срослись или были утеряны. Тем не менее, он также отметил, что центральные кости один и два (которые образовывали ладьевидную кость) были несращены. [3] Смитсон и др. (1993) позже утверждали, что костей было десять, утверждая, что компоненты астрагала не были полностью сращены, а промежуточная и большеберцовая кости все еще разделены. [4] Пиньейро, Демарко и Менегель (2016) не смогли определить, какая из этих двух интерпретаций была лучше, но отметили, что самая большая кость больше напоминала сросшуюся астрагалу, чем несросшуюся промежуточную кость. [14]
Стопа, скорее всего, была пятипалой, с фаланговой формулой (число фаланг на палец от самого внутреннего до самого внешнего пальца) 2-3-4-5-4. Эта формула идентична формуле ранних амниот, но, наоборот, стопа Westlothiana короче и крепче, чем длиннопалые стопы амниот. Кроме того, у этого рода фаланги уменьшаются в относительном размере к кончику стопы, в то время как у амниот все наоборот. [4]
Филогенетическое положение Westlothiana варьировалось от базальной амниоты (т.е. примитивной рептилии ) [3] до базального лепоспондила , в анализах с лепоспондилами, ответвляющимися от Reptiliomorpha . [6] Фактическое филогенетическое положение Westlothiana неопределенно, что отражает как фрагментарный характер находки, так и неопределенность филогении « лабиринтодонтов » в целом. [9]
Современный консенсус по классификации Westlothiana , поддержанный такими анализами, как Clack (2002), [15] Ruta et al. (2003), [5] и Ruta & Coates (2007) [16], считает, что этот род является самым ранним расходящимся (наиболее «базальным» или «примитивным») членом Lepospondyli. Размещение Westlothiana в Lepospondyli подтверждает гипотезу о том, что лепоспондилы не очень далеки от амниот. Однако современные лиссамфибии иногда считаются произошедшими от лепоспондилов. Поэтому Westlothiana может быть на самом деле ближе к современным амфибиям, чем к амниотам, хотя все еще близка к обоим.
