stringtranslate.com

Микориза сеть

Обмен питательными веществами и коммуникация между микоризным грибом и растениями.
Иногда под опавшими листьями в лесной почве можно увидеть белые нити грибкового мицелия.

Микориза (также известная как общая микоризная сеть или CMN ) — это подземная сеть, встречающаяся в лесах и других растительных сообществах, созданная гифами микоризных грибов , соединяющихся с корнями растений. Эта сеть соединяет отдельные растения вместе. Микоризаные отношения чаще всего являются мутуалистическими , когда оба партнера получают выгоду, но могут быть комменсальными или паразитическими , и одно партнерство может меняться между любым из трех типов симбиоза в разное время. [1]

Формирование и характер этих сетей зависят от контекста и могут зависеть от таких факторов, как плодородие почвы , доступность ресурсов, генотип хозяина или микосимбионта , нарушение и сезонные колебания. [2] Некоторые виды растений, такие как подорожник обыкновенный , обычный газон и сельскохозяйственный сорняк, извлекают выгоду из микоризных отношений в условиях низкого плодородия почвы, но страдают от более высокого плодородия почвы. [3] Как растения, так и грибы ассоциируются с несколькими симбиотическими партнерами одновременно, и как растения, так и грибы способны преимущественно распределять ресурсы между одним партнером и другим. [4]

Микоризаные ассоциации оказали глубокое влияние на эволюцию растительной жизни на Земле с момента первоначальной адаптации растительной жизни к суше. В эволюционной биологии микоризный симбиоз побудил исследования о возможности того, что симбиоз , а не конкуренция, является основным двигателем эволюции. [5]

Ссылаясь на аналогичную функцию, выполняемую Всемирной паутиной в человеческих сообществах, многочисленные роли, которые микоризные сети, по-видимому, играют в лесах, заслужили им разговорное прозвище: « Лесная паутина ». [6] [7] Многие из утверждений, сделанных об обычных микоризных сетях, включая то, что они повсеместны в лесах, что через них ресурсы передаются между растениями и что они используются для передачи предупреждений между деревьями, были подвергнуты критике как не подкрепленные убедительными доказательствами. [8] [9] [10]

Определения и типы

Как научный термин, микоризная сеть имеет широкое значение и применение. Научные понимания и, следовательно, публикации используют более конкретные определения, вытекающие из термина общая микоризная сеть (CMN). Ключевое слово «общая» требует, чтобы два или более отдельных растений были связаны одной и той же подземной грибковой сетью, через которую может протекать вещество различных типов и функций. Сами растения могут быть особями одного или разных видов. В свою очередь, грибковая сеть, состоящая из нитевидных гиф, может быть ограничена одним типом или включать несколько. Виды доказательств, которые считаются необходимыми для поддержки научных выводов, [11] наряду с тенденцией к возникновению споров, частично зависят от используемых определений. [12]

Существует два основных типа микоризных сетей. Они определяются двумя основными категориями форм роста грибов. Арбускулярные микоризные сети — это те, в которых гифы грибов не только проникают в корни растений, но и проникают в сами клетки. Эктомикоризные сети отправляют гифы в корни, где они прокладывают свой путь между растительными клетками, но не проникают в клеточные стенки. Арбускулярный тип является наиболее распространенным среди наземных растений и считается предковым типом. Однако виды деревьев, составляющие полог умеренных и особенно бореальных лесов в Северном полушарии, как правило, ассоциируются с эктомикоризными грибами. [13] [14]

Растительные и грибковые партнеры в сети могут вступать в различные симбиотические отношения. Самое раннее внимание уделялось мутуалистическим сетям, в которых и растительные, и грибковые партнеры получают выгоду. [15] Комменсальные и паразитические отношения также встречаются в микоризных сетях. Одно партнерство может меняться между любым из трех типов в разное время. [16] [1]

Известное, неизвестное и противоречия

Микоризный симбиоз между растениями и грибами является основополагающим для наземных экосистем, с эволюционным происхождением до колонизации суши растениями. [17] В микоризном симбиозе растение и гриб становятся физически связанными друг с другом и устанавливают обмен ресурсами между собой. Растение предоставляет грибу до 30% углерода, который он фиксирует посредством фотосинтеза, в то время как гриб обеспечивает растение питательными веществами, которые являются ограниченными в наземной среде, такими как азот и фосфор.

Поскольку эта связь была лучше изучена и понята наукой, возник интерес к ее потенциальному влиянию на взаимодействие между различными растениями, особенно к возможности того, что связь через микоризную сеть может позволить растениям положительно влиять на выживание других растений. Были представлены доказательства и потенциальные механизмы для различных взаимодействий растений, опосредованных микоризным симбиозом, но их обоснованность и значимость все еще остаются спорными.

Предполагаемые эффекты и функции микоризной сети

Потенциальный перенос питательных веществ и продуктов фотосинтеза между растениями

Поскольку несколько растений могут быть одновременно колонизированы одним и тем же грибом, возник интерес к возможности того, что межрастительный перенос питательных веществ может происходить через микоризные сети, при этом фотосинтаты перемещаются от растения-«донора» к растению-«реципиенту». [18] Многочисленные исследования показали, что углерод, азот и фосфор переносятся между конспецифичными и гетероспецифичными растениями через сети AM и ECM. [19] [20] [21] [22] Другие питательные вещества также могут переноситься, например, стронций и рубидий , которые являются аналогами кальция и калия соответственно, также, как сообщалось, перемещаются через сеть AM между конспецифичными растениями. [23] Возможно, что таким образом микоризные сети могут изменять поведение принимающих растений, вызывая физиологические или биохимические изменения, и есть доказательства того, что эти изменения улучшили питание, рост и выживаемость принимающих растений. [20]

Потенциальная сигнализация и коммуникация между растениями

В отчетах обсуждаются текущие дебаты в научном сообществе относительно того, что представляет собой коммуникация, но степень коммуникации влияет на то, как биолог воспринимает поведение. [24] Коммуникация обычно определяется как передача или обмен информацией. Биологическая коммуникация , однако, часто определяется тем, как приспособленность организма зависит от передачи информации как отправителю, так и получателю. [24] [25] Сигналы являются результатом эволюционного поведения отправителя и вызывают изменение получателя, передавая информацию об окружающей среде отправителя. Сигналы схожи по происхождению, но влияют только на приспособленность получателя. [25] И сигналы, и сигналы являются важными элементами коммуникации, но исследователи проявляют осторожность относительно того, когда можно определить, что передача информации приносит пользу как отправителям, так и получателям. Таким образом, степень биологической коммуникации может быть поставлена ​​под сомнение без тщательного экспериментирования. [25] Поэтому было предложено использовать термин «инфохимический» для химических веществ, которые могут перемещаться от одного организма к другому и вызывать изменения. Это важно для понимания биологической коммуникации, где нет четкого определения того, что коммуникация подразумевает сигнал, который может быть адаптивным как для отправителя, так и для получателя. [26]

Поведение и передача информации

Морфологическое или физиологическое изменение растения из-за сигнала или сигнала из окружающей среды составляет поведение растений, и растения, связанные микоризной сетью, обладают способностью изменять свое поведение на основе сигналов или сигналов, которые они получают от других растений. [ 27] Эти сигналы или сигналы могут быть биохимическими, электрическими или могут включать перенос питательных веществ. [27] Растения выделяют химические вещества как над, так и под землей, чтобы общаться со своими соседями, чтобы уменьшить ущерб от окружающей среды. [20] Изменения в поведении растений, вызванные переносом инфохимикатов, различаются в зависимости от факторов окружающей среды , типов вовлеченных растений и типа микоризной сети. [27] [28] В исследовании сеянцев апельсина тройчатого микоризные сети действовали для переноса инфохимикатов, а наличие микоризной сети влияло на рост растений и усиливало выработку сигнальных молекул. [29] Одним из аргументов в поддержку утверждения, что микориза может переносить различные инфохимические вещества, является то, что было показано, что они переносят молекулы, такие как липиды , углеводы и аминокислоты . [30] Таким образом, перенос инфохимических веществ через микоризные сети может влиять на поведение растений.

Существует три основных типа инфохимических веществ, которые, как показано, действуют как сигналы или подсказки, вызывающие реакцию растений в микоризных сетях, о чем свидетельствует усиление воздействия на поведение растений: аллелохимические вещества , защитные химические вещества и питательные вещества.

Аллелопатическая коммуникация

Аллелопатия — это процесс, при котором растения вырабатывают вторичные метаболиты , известные как аллелохимические вещества , которые могут мешать развитию других растений или организмов. [28] Аллелохимические вещества могут влиять на усвоение питательных веществ, фотосинтез и рост; кроме того, они могут снижать регуляцию генов защиты , влиять на функцию митохондрий и нарушать проницаемость мембран , что приводит к проблемам с дыханием . [28]

Растения вырабатывают много типов аллелохимических веществ, таких как тиофены и юглон , которые могут улетучиваться или выделяться корнями в ризосферу . [31] Растения выделяют аллелохимические вещества из-за биотических и абиотических стрессов в окружающей среде и часто выделяют их вместе с защитными соединениями. [28] Для того чтобы аллелохимические вещества оказали пагубное воздействие на целевое растение, они должны существовать в достаточно высоких концентрациях, чтобы быть токсичными , но, как и феромоны животных , аллелохимические вещества выделяются в очень малых количествах и зависят от реакции целевого растения для усиления их воздействия. [31] [28] Из-за их более низких концентраций и легкости, с которой они разлагаются в окружающей среде, токсичность аллелохимических веществ ограничивается влажностью почвы , структурой почвы , а также типами органических веществ и микробами , присутствующими в почве. [31] Эффективность аллелопатических взаимодействий была поставлена ​​под сомнение в естественных местообитаниях из-за эффектов их прохождения через почвы, но исследования показали, что микоризные сети делают их передачу более эффективной. [26] Предполагается, что эти инфохимикаты могут перемещаться быстрее через микоризные сети, поскольку сети защищают их от некоторых опасностей передачи через почву, таких как выщелачивание и деградация. [26] [32] Предполагается, что эта повышенная скорость передачи происходит, если аллелохимикаты перемещаются через воду на поверхности гиф или посредством цитоплазматического потока . [26] [31] Исследования показали, что концентрации аллелохимикатов в два-четыре раза выше в растениях, связанных микоризными сетями. [26] [32] Таким образом, микоризные сети могут способствовать передаче этих инфохимикатов.

Исследования продемонстрировали корреляции между повышенными уровнями аллелохимических веществ в целевых растениях и наличием микоризных сетей. Эти исследования убедительно свидетельствуют о том, что микоризные сети увеличивают перенос аллелопатических химических веществ и расширяют диапазон, называемый биоактивной зоной, в котором они могут рассеиваться и поддерживать свою функцию. [26] Кроме того, исследования показывают, что увеличенные биоактивные зоны способствуют эффективности аллелохимических веществ, поскольку эти инфохимические вещества не могут перемещаться на большие расстояния без микоризной сети. [32] Было отмечено большее накопление аллелохимических веществ, таких как тиопены и гербицид имазамокс, в целевых растениях, связанных с растением-поставщиком через микоризную сеть, чем без этой связи, что подтверждает вывод о том, что микоризная сеть увеличивает биоактивную зону аллелохимических веществ. [26] Также было продемонстрировано, что аллелопатические химические вещества подавляют рост целевого растения, когда цель и поставщик связаны через сети AM. [26] Черный орех является одним из самых ранних изученных примеров аллелопатии и производит юглон, который подавляет рост и поглощение воды соседними растениями. [31] В исследованиях юглона в черных орехах и их целевых видах присутствие микоризных сетей приводило к тому, что целевые растения демонстрировали снижение роста за счет увеличения передачи инфохимикатов. [31] Пятнистый василек , аллелопатический инвазивный вид , предоставляет дополнительные доказательства способности микоризных сетей способствовать передаче аллелохимикатов. Пятнистый василек может изменять вид растений, с которым определенный гриб AM предпочитает соединяться, изменяя структуру сети таким образом, что инвазивное растение делит сеть со своей целью. [33] Эти и другие исследования предоставляют доказательства того, что микоризные сети могут способствовать влиянию на поведение растений, вызванному аллелохимикатами.

Защитная коммуникация

Сети микоризы могут соединять множество различных растений и обеспечивать общие пути, по которым растения могут передавать инфохимикаты, связанные с атаками патогенов или травоядных животных , позволяя принимающим растениям реагировать так же, как и зараженные или инвазированные растения. [32] В качестве этих инфохимикатов действуют различные вещества растительного происхождения.

Когда растения подвергаются нападению, они могут проявлять физические изменения, такие как укрепление своих клеточных стенок , отложение каллозы или образование пробки . [34] Они также могут проявлять биохимические изменения, включая выработку летучих органических соединений (ЛОС) или повышение регуляции генов, продуцирующих другие защитные ферменты, многие из которых токсичны для патогенов или травоядных животных. [19] [34] [35] [36] Салициловая кислота (СК) и ее производные, такие как метилсалицилат , являются ЛОС, которые помогают растениям распознавать инфекцию или атаку и организовывать другие защитные механизмы растений, а воздействие их на животных может вызывать патологические процессы. [35] [37] Терпеноиды вырабатываются в качестве компонента во многих растениях или вырабатываются в ответ на стресс и действуют во многом как метилсалицилат. [37] Жасмонаты представляют собой класс ЛОС, вырабатываемых путем жасмоновой кислоты (ЖК). Жасмонаты используются для защиты растений от насекомых и патогенов и могут вызывать экспрессию протеаз , которые защищают от нападения насекомых. [36] Растения имеют много способов реагировать на нападение, включая выработку ЛОС, которые, как показывают исследования, могут координировать защиту среди растений, связанных микоризными сетями.

Во многих исследованиях сообщается, что микоризные сети облегчают координацию защиты между связанными растениями с помощью летучих органических соединений и других защитных ферментов растений, действующих как инфохимикаты.

Прайминг происходит, когда защита растения активируется перед атакой. Исследования показали, что прайминг защиты растений среди растений в микоризных сетях может быть активирован сетями, поскольку они облегчают распространение этих инфохимикатов среди связанных растений. Защитные реакции незараженных растений праймингуются их реакцией через сеть на терпеноиды, вырабатываемые инфицированными растениями. [38] Сети AM могут прайминговать защитные реакции растений, заставляя их увеличивать выработку терпеноидов. [38]

В исследовании растений томата , связанных через микоризную сеть AM, растение, не зараженное грибковым патогеном, показало наличие защитного прайминга, когда другое растение в сети было заражено, что привело к тому, что не зараженное растение активировало гены путей SA и JA. [19] Аналогичным образом, было показано, что растения без тли способны экспрессировать пути SA только тогда, когда микоризная сеть соединяла их с зараженными растениями. Более того, только тогда они проявляли устойчивость к травоядным, показывая, что растения были способны передавать защитные инфохимикаты через микоризную сеть. [39]

Многие травоядные насекомые привлекаются к своей пище ЛОС. Однако, когда растение потребляется, состав ЛОС изменяется, что может заставить их отпугивать травоядных и привлекать насекомых-хищников, таких как паразитоидные осы . [37] Метилсалицилат был показан как основной ЛОС, вырабатываемый бобами в исследовании, которое продемонстрировало этот эффект. Было обнаружено, что он находится в высоких концентрациях в зараженных и незараженных растениях, которые были связаны только через микоризную сеть. [39] Растение, разделяющее микоризную сеть с другим, которое подвергается нападению, будет демонстрировать схожие защитные стратегии, и его защита будет направлена ​​на увеличение производства токсинов или химикатов, которые отпугивают нападающих или привлекают защитные виды. [19]

В другом исследовании введение листовертки-почкоеда в пихты Дугласа привело к увеличению выработки защитных ферментов в незараженных соснах пондероза, связанных с поврежденным деревом сетью ЕСМ. Этот эффект показывает, что защитные инфохимикаты, передаваемые через такую ​​сеть, могут вызывать быстрое увеличение устойчивости и защиты в незараженных растениях другого вида. [20] [40]

Результаты этих исследований подтверждают вывод о том, что как сети ЕСМ, так и сети АМ обеспечивают пути для защитных инфохимикатов от инфицированных или зараженных хозяев, чтобы вызвать защитные изменения в незараженных или незараженных конспецифичных и гетероспецифичных растениях, и что некоторые виды-реципиенты, как правило, получают меньший ущерб от заражения или инфекции. [27] [40] [30] [20]

Ограничения и проблемы исследования

Поскольку природная среда содержит множество различных видов растений и грибов, а также различные другие биотические и абиотические факторы, взаимодействующие друг с другом, трудно проверить эффект взаимодействий, происходящих через микоризную сеть в полевых условиях. С другой стороны, контролируемые эксперименты, которые изолируют простые взаимодействия между несколькими видами, не воспроизводят ничего, что можно найти в природе. [41] В естественной экосистеме растения одновременно участвуют в симбиотических отношениях с несколькими грибами, и некоторые из этих отношений могут быть комменсальными или паразитическими. Связность между растениями, которые, как считается, имеют общую микоризную сеть, также трудно проверить в естественной экосистеме. Полевые наблюдения не могут легко исключить возможность того, что эффекты, приписываемые физической связи между растениями через микоризные сети, могут возникать из-за других взаимодействий.

Хотя было показано перемещение ресурсов между растениями, связанными с одной и той же микоризной сетью, часто неясно, является ли передача прямой, как будто мицелий образует буквальный «трубопровод», или косвенной, например, когда питательные вещества выделяются в почву грибами, а затем подхватываются соседними растениями. [42] Кроме того, неясно, оказывает ли видимый перенос питательных веществ между растениями существенное влияние на приспособленность растений.

Инструменты и методы исследования

Изотопная маркировка

Перенос углерода был продемонстрирован экспериментами с использованием изотопной маркировки углерода-14 ( 14 C) и отслеживанием пути от эктомикоризных сеянцев хвойных деревьев к другим с использованием микоризных сетей. [43] Эксперимент показал двунаправленное перемещение 14 C внутри эктомикоризных видов. Дальнейшее исследование двунаправленного перемещения и чистого переноса было проанализировано с использованием техники импульсной маркировки с 13 C и 14 C в эктомикоризных сеянцах пихты Дугласа и березы пайрифера . [44] Результаты показали общий чистый баланс переноса углерода между ними до второго года, когда пихта Дугласа получила углерод от B. payrifera . [45] [46] Обнаружение изотопов было обнаружено в побегах растения-приемника, что выражает перенос углерода от грибка к тканям растения.

Растения чувствуют углерод через рецептор в своих замыкающих клетках, которые измеряют концентрацию углекислого газа в листьях и окружающей среде. Углеродная информация интегрируется с помощью белков, известных как карбоангидразы , на которые растение затем реагирует, используя или игнорируя ресурсы углерода из микоризных сетей. Одно исследование случая следует за CMN, общим для бумажной березы и пихты Дугласа . Используя метки углерода-13 и углерода-14 , исследователи обнаружили, что оба вида деревьев обменивались углеродом, то есть углерод перемещался от дерева к дереву в обоих направлениях. Скорость переноса углерода варьировалась в зависимости от физиологических факторов, таких как общая биомасса, возраст, состояние питательных веществ и скорость фотосинтеза . В конце эксперимента было обнаружено, что пихта Дугласа имела чистый прирост углерода от 2% до 3%. [21] Этот прирост может показаться небольшим, но в прошлом было показано, что прирост углерода менее 1% совпадал с четырехкратным увеличением появления новых саженцев. [47] Оба растения показали трехкратное увеличение углерода, полученного из CMN, по сравнению с почвенным путем. [21]

Предлагаемые модели

Для объяснения движения питательных веществ между растениями, связанными микоризной сетью, было предложено несколько моделей, включая отношения источника и стока, «рыночные» аналогии, преимущественный перенос и родственные механизмы.

Модель «источник-приемник»

Передача питательных веществ может следовать за соотношением источник-приемник , где питательные вещества перемещаются из областей с более высокой концентрацией в области с более низкой концентрацией. [27] Эксперимент с травами и разнотравьем из калифорнийского дубового леса показал, что питательные вещества переносятся между видами растений через AM-микоризную сеть, при этом разные виды действуют как источники и приемники для разных элементов. [23] Также было показано, что азот перетекает от азотфиксирующих растений к неазотфиксирующим растениям через микоризную сеть, следуя соотношению источник-приемник. [22]

Направление потока углеродных ресурсов через микоризную сеть, как было замечено, меняется сезонно, при этом углерод течет к тем частям сети, которые в нем больше всего нуждаются. [48] Например, в сети, которая включает Acer saccharinum (сахарный клен) и Erythronium americanum (форелевая лилия), углерод перемещается к молодым саженцам сахарного клена весной, когда распускаются листья, и перемещается к форелевым лилиям осенью, когда лилии развивают свои корни. Дальнейшее исследование с бумажной березой и пихтой Дугласа показало, что поток углерода меняет направление более одного раза за сезон: весной недавно распускающаяся береза ​​получает углерод от зеленой пихты Дугласа, летом напряженная пихта Дугласа в подлеске леса получает углерод от березы с полным листом, а осенью береза ​​снова получает углерод от пихты Дугласа, когда березы сбрасывают листья, а вечнозеленые пихты Дугласа продолжают фотосинтезировать. [49]

Когда принимающий эктомикоризный гриб конец растения имел ограниченную доступность солнечного света, наблюдалось увеличение переноса углерода, что указывает на градиент источника-стока углерода среди растений, а площадь затененной поверхности регулирует перенос углерода. [50]

Было показано, что существуют механизмы, с помощью которых микоризные грибы могут преимущественно распределять питательные вещества среди определенных растений без связи источника и стока. [51] [52] Исследования также подробно описали двунаправленный перенос питательных веществ между растениями, связанными сетью, и данные свидетельствуют о том, что углерод может распределяться между растениями неравномерно, иногда в пользу одного вида по сравнению с другим. [53] [22]

Родство может выступать в качестве другого механизма передачи. Было обнаружено, что больше углерода обменивается между корнями более близкородственных пихт Дугласа, разделяющих сеть, чем между корнями более отдаленнородственных. [2] Также накапливаются доказательства того, что микроэлементы, передаваемые через микоризные сети, могут сообщать о родстве между растениями. Передача углерода между саженцами пихты Дугласа привела исследователей к гипотезе, что передача микроэлементов через сеть может увеличить передачу углерода между родственными растениями. [2] [20]

Эти механизмы переноса могут способствовать перемещению питательных веществ через микоризные сети и приводить к поведенческим изменениям в связанных растениях, на что указывают морфологические или физиологические изменения, из-за передаваемых инфохимикатов. В одном исследовании сообщалось о трехкратном увеличении фотосинтеза у бумажной березы, передающей углерод пихте Дугласа, что указывает на физиологическое изменение в дереве, которое произвело сигнал. [45] Также было показано, что фотосинтез увеличивается у саженцев пихты Дугласа за счет переноса углерода, азота и воды от более старого дерева, связанного микоризной сетью. [54] Кроме того, перенос питательных веществ от более старых деревьев к более молодым по сети может значительно увеличить темпы роста более молодых получателей. [55] Физиологические изменения, вызванные экологическим стрессом, также инициировали перенос питательных веществ, вызывая перемещение углерода из корней растения, находящегося под стрессом, в корни конспецифичного растения по микоризной сети. [20] Таким образом, питательные вещества, передаваемые через микоризные сети, действуют как сигналы и подсказки для изменения поведения связанных растений.

Эволюционные и адаптационные перспективы

Было отмечено несколько положительных эффектов микоризных сетей на растения. [56] К ним относятся: более успешное укоренение, более высокая скорость роста и выживаемость сеянцев; [57] улучшенная доступность инокулята для микоризной инфекции; [58] перенос воды, углерода, азота и других ограничивающих ресурсов, увеличивающий вероятность колонизации в менее благоприятных условиях. [3] Эти преимущества также были определены как основные движущие силы положительных взаимодействий и обратных связей между растениями и микоризными грибами, которые влияют на численность видов растений . [59]

Формирование и характер этих сетей зависят от контекста и могут зависеть от таких факторов, как плодородие почвы , доступность ресурсов, генотип хозяина или микосимбионта , нарушение и сезонные колебания. [2] Некоторые виды растений, такие как подорожник обыкновенный , обыкновенный газон и сельскохозяйственный сорняк, извлекают выгоду из микоризных отношений в условиях низкого плодородия почвы, но страдают в условиях более высокого плодородия почвы. [3] Как растения, так и грибы ассоциируются с несколькими симбиотическими партнерами одновременно, и как растения, так и грибы способны преимущественно распределять ресурсы между одним партнером и другим. [60]

Предполагается, что приспособленность улучшается за счет передачи инфохимикатов через общие микоризные сети, поскольку эти сигналы и сигналы могут вызывать реакции, которые могут помочь получателю выжить в его среде. [20] Растения и грибы развили наследуемые генетические признаки, которые влияют на их взаимодействие друг с другом, и эксперименты, такие как тот, который выявил наследуемость микоризной колонизации у коровьего гороха , предоставляют доказательства. [27] [61] [62] Более того, изменения в поведении одного партнера в микоризной сети могут влиять на других в сети; таким образом, микоризная сеть может оказывать селективное давление для повышения приспособленности своих членов. [27]

Адаптивные механизмы

Хотя это еще предстоит убедительно продемонстрировать, исследователи предложили механизмы, которые могли бы объяснить, как передача инфохимикатов через микоризные сети может влиять на приспособленность связанных между собой растений и грибов.

Гриб может преимущественно распределять углерод и защитные инфохимические вещества среди растений, которые снабжают его большим количеством углерода, поскольку это поможет максимизировать его поглощение углерода. [20] Это может происходить в экосистемах, где экологические стрессы, такие как изменение климата , вызывают колебания типов растений в микоризной сети. [20] Гриб также может способствовать собственному выживанию, забирая углерод у одного хозяина с избытком и отдавая его другому, нуждающемуся в нем, таким образом, он обеспечит выживание большего количества потенциальных хозяев и оставит себе больше источников углерода, если конкретный вид хозяина пострадает. [27] Таким образом, преимущественный перенос может улучшить приспособленность гриба.

Приспособленность растений также может быть повышена несколькими способами. Родство может быть фактором, так как растения в сети с большей вероятностью будут связаны; следовательно, родственный отбор может улучшить инклюзивную приспособленность и объяснить, почему растение может поддерживать грибок, который помогает другим растениям получать питательные вещества. [27] [63] Получение защитных сигналов или сигналов от зараженного растения было бы адаптивным, так как принимающее растение могло бы подготовить свою собственную защиту заранее перед атакой травоядных животных. [37] Аллелопатические химические вещества, передаваемые через CMN, также могли бы влиять на то, какие растения выбираются для выживания, ограничивая рост конкурентов посредством сокращения их доступа к питательным веществам и свету. [26] Следовательно, передача различных классов инфохимикатов может оказаться адаптивной для растений.

Создание рассады

Зрелая Pseudotsuga Menziesii
Взрослая пихта Дугласа

Исследования по укоренению сеянцев часто сосредоточены на сообществах на уровне леса с похожими видами грибов. Однако микоризные сети могут смещать внутривидовые и межвидовые взаимодействия, которые могут изменять физиологию предустановленных растений. Смещение конкуренции может изменять равномерность и доминирование растительного сообщества. Открытие укоренения сеянцев показало, что предпочтение сеянцев находится рядом с существующими растениями конспецифичных или гетероспецифичных видов, а количество сеянцев обильно. [64] Многие считают, что процесс заражения новых сеянцев существующей микоризой ускоряет их укоренение в сообществе. Сеянцы наследуют огромные преимущества от своих новых сформированных симбиотических отношений с грибами. [53] Новый приток питательных веществ и доступность воды помогают сеянцам расти, но, что более важно, помогают обеспечить выживание в стрессовом состоянии. [65] Микоризные сети помогают в регенерации сеянцев, когда происходит вторичная сукцессия, наблюдаемая в умеренных и бореальных лесах. [64] Преимущества заражения микоризой для рассады включают в себя увеличение диапазона инфекционности различных микоризных грибов, увеличение поступления углерода из микоризных сетей с другими растениями, увеличение площади, что означает больший доступ к питательным веществам и воде, а также увеличение скорости обмена питательными веществами и водой с другими растениями.

Несколько исследований были сосредоточены на связях между микоризными сетями и растениями, в частности на их производительности и скорости укоренения. Рост саженцев пихты Дугласии увеличился при посадке с лиственными деревьями по сравнению с немодифицированными почвами в горах Орегона . Пихты Дугласии показали более высокие показатели разнообразия эктомикоризных грибов, богатства и скорости фотосинтеза при посадке рядом с корневыми системами взрослых пихт Дугласии и Betula papyrifera по сравнению с теми саженцами, которые не показали или показали небольшой рост при изоляции от взрослых деревьев. [66] Пихта Дугласии была в центре внимания другого исследования, чтобы понять ее предпочтения в укоренении в экосистеме. Два вида кустарников, Arctostaphylos и Adenostoma, оба имели возможность колонизировать саженцы своими грибами эктомикоризы. Кустарники Arctostaphylos колонизировали саженцы пихты Дугласии, которые также имели более высокую выживаемость. Микориза, присоединяющаяся к паре, имела больший чистый перенос углерода к саженцу. [67] Исследователи смогли свести к минимуму факторы окружающей среды, с которыми они сталкивались, чтобы не склонять читателей в противоположных направлениях.

В сожженном и спасенном лесу, Quercus rubrum облегчили установление, когда желуди были посажены рядом с Q. montana, но не выросли, когда рядом с арбускулярной микоризой Acer rubrum Сеянцы, отложенные рядом с Q. montana, имели большее разнообразие эктомикоризных грибов и более значительный чистый перенос содержания азота и фосфора, показывая, что формирование эктомикоризных грибов с саженцами помогло их установлению. Результаты продемонстрировали с увеличением плотности; микоризные преимущества уменьшаются из-за обилия ресурсов, которые перегружали их систему, что приводило к небольшому росту, как это было показано в Q. rubrum . [68]

Сети микоризы уменьшаются с увеличением расстояния от родителей, но скорость выживания не меняется. Это указывает на то, что выживаемость сеянцев имеет положительную связь с уменьшением конкуренции по мере того, как сети отдаляются. [69]

Одно исследование продемонстрировало эффекты эктомикоризных сетей в растениях, которые сталкиваются с первичной сукцессией . В эксперименте Нара (2006) пересадил саженцы Salix reinii , инокулированные различными видами эктомикоризных грибов. Было обнаружено, что микоризные сети являются связью между колонизацией эктомикоризных грибов и укоренением растений. Результаты показали повышенную биомассу и выживаемость проростков вблизи инокулированных саженцев по сравнению с инокулированными саженцами. [70]

Исследования показали, что связь со зрелыми растениями коррелирует с более высокой выживаемостью растения, а также большим разнообразием и видовым богатством микоризных грибов.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Allen, Michael F. (январь 2003 г.), «Mycorrhizae: Arbuscular Mycorrhizae», Encyclopedia of Environmental Microbiology , Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc., doi : 10.1002/0471263397.env207, ISBN 0471263397, получено 29 мая 2022 г.
  2. ^ abcd Simard, Suzanne W.; Beiler, Kevin J.; Bingham, Marcus A.; Deslippe, Julie R.; Philip, Leanne J.; Teste, François P. (апрель 2012 г.). «Микоризные сети: механизмы, экология и моделирование». Fungal Biology Reviews . 26 (1): 39–60. Bibcode :2012FunBR..26...39S. doi :10.1016/j.fbr.2012.01.001. ISSN  1749-4613.
  3. ^ abc Van der Heijden, MGA; Horton, TR (2009). «Социализм в почве? Важность микоризных грибковых сетей для содействия в естественных экосистемах». Журнал экологии . 97 (6): 1139–1150. Bibcode : 2009JEcol..97.1139V. doi : 10.1111/j.1365-2745.2009.01570.x. S2CID  59148571.
  4. ^ Вернер, Гейсберт; Кирс, Э. Тоби (2015). «Выбор партнера при микоризном мутуализме». The New Phytologist . 205 (4): 1437–1442. doi : 10.1111/nph.13113 . PMID  25421912.
  5. ^ Yihdego, David (2017). «Еда, яд и шпионаж: микоризные сети в действии». Арнольд . 75 (2): 10–11.
  6. ^ Джованнетти, Мануэла; Авио, Лучано; Фортуна, Паола; Пеллегрино, Элиза; Сбрана, Кристиана; Страни, Патриция (2006). «У корня лесной паутины». Сигнализация и поведение растений . 1 (1): 1–5. Бибкод : 2006PlSiB...1....1G. дои : 10.4161/psb.1.1.2277. ПМЦ 2633692 . ПМИД  19521468. 
  7. ^ Macfarlane, Robert (7 августа 2016 г.). «The Secrets of the Wood Wide Web». The New Yorker . США . Получено 21 ноября 2018 г.
  8. ^ Карст, Джастин; Джонс, Мелани Д.; Хоксема, Джейсон Д. (13.02.2023). «Положительная предвзятость цитирования и переосмысленные результаты приводят к дезинформации о распространенных микоризных сетях в лесах». Nature Ecology & Evolution . 7 (4): 501–511. Bibcode : 2023NatEE...7..501K. doi : 10.1038/s41559-023-01986-1. ISSN  2397-334X. PMID  36782032. S2CID  256845005.
  9. ^ «Где повествование о «Лесной паутине» пошло не так». Журнал Undark . 2023-05-25 . Получено 2023-06-17 .
  10. ^ Хенрикссон, Нильс; Маршалл, Джон; Хёгберг, Мона Н.; Хёгберг, Питер; Полле, Андреа; Франклин, Оскар; Нэсхольм, Торгни (июль 2023 г.). «Пересмотр доказательств гипотезы материнского дерева — распределение ресурсов между деревьями через эктомикоризные сети». New Phytologist . 239 (1): 19–28. doi : 10.1111/nph.18935 . ISSN  0028-646X. PMID  37149889. S2CID  258558216.
  11. ↑ Ирвин, Эшлинг (28 марта 2024 г.). «Идея «материнского дерева» повсюду — но насколько она реальна?». Nature . 627 (8005): 718–721. Bibcode : 2024Natur.627..718I. doi : 10.1038/d41586-024-00893-0 . PMID  38531992.
  12. ^ Rillig, Matthias C; et al. (12 марта 2024 г.). «Перспектива: уточнение определения общих микоризных сетей». Functional Ecology : 1–7. doi : 10.1111/1365-2435.14545 .
  13. ^ Финлей, РД (2008). «Экологические аспекты микоризного симбиоза: с особым акцентом на функциональном разнообразии взаимодействий с участием внекорневого мицелия». Журнал экспериментальной ботаники . 59 (5): 1115–1126. doi : 10.1093/jxb/ern059 . PMID  18349054.
  14. ^ Тейлор, Энди ФС; Александр, Ян (2005). «Эктомикоризный симбиоз: жизнь в реальном мире». Миколог . 19 (3): 102–112. doi :10.1017/S0269-915X(05)00303-4.
  15. ^ Simard, Suzanne W.; Perry, David A.; Jones, Melanie D.; Myrold, David D.; Durall, Daniel M.; Molina, Randy (август 1997 г.). «Чистый перенос углерода между эктомикоризными видами деревьев в полевых условиях». Nature . 388 (6642): 579–582. Bibcode :1997Natur.388..579S. doi : 10.1038/41557 . ISSN  0028-0836.
  16. ^ Merckx, Vincent SFT; et al. (19 апреля 2024 г.). «Микогетеротрофия в древесной паутине». Nature Plants . 10 (5): 710–718. Bibcode : 2024NatPl..10..710M. doi : 10.1038/s41477-024-01677-0. PMID  38641664.
  17. ^ Мартин, Фрэнсис М.; ван дер Хейден, Марсель ГА (2024). «Микоризный симбиоз: исследовательские рубежи в геномике, экологии и сельскохозяйственном применении». New Phytologist . 242 (4): 1486–1506. doi :10.1111/nph.19541. PMID  38297461.
  18. ^ Ван дер Хейден, Марсель ГА; Мартин, Фрэнсис М.; Селосс, Марк-Андре; Сандерс, Ян Р. (2015). «Экология и эволюция микоризы: прошлое, настоящее и будущее». New Phytologist . 205 (4).
  19. ^ abcd Song, Yuan Yuan; Zeng, Ren Sen; Xu, Jian Feng; Li, Jun; Shen, Xiang; Yihdego, Woldemariam Gebrehiwot (октябрь 2010 г.). «Межрастительная связь растений томата через подземные общие микоризные сети». PLOS ONE . ​​5 (10): e13324. Bibcode :2010PLoSO...513324S. doi : 10.1371/journal.pone.0013324 . ISSN  1932-6203. PMC 2954164 . PMID  20967206. 
  20. ^ abcdefghij Song, Yuan Yuan; Simard, Suzanne W.; Carroll, Allan; Mohn, William W.; Zeng, Ren Sen (февраль 2015 г.). «Дефолиация внутренней пихты Дугласа вызывает передачу углерода и стрессовых сигналов соседям желтой сосны через эктомикоризные сети». Scientific Reports . 5 (1): 8495. Bibcode :2015NatSR...5E8495S. doi :10.1038/srep08495. ISSN  2045-2322. PMC 4329569 . PMID  25683155. 
  21. ^ abc Филипп, Лиэнн; Симард, Сюзанна; Джонс, Мелани (декабрь 2010 г.). «Пути подземного переноса углерода между саженцами бумажной березы и пихты Дугласа». Plant Ecology & Diversity . 3 (3): 221–233. Bibcode : 2010PlEcD...3..221P. doi : 10.1080/17550874.2010.502564. ISSN  1755-0874. S2CID  85188897.
  22. ^ abc Selosse, Марк-Андре; Ричард, Франк; Он, Синьхуа; Симард, Сюзанна В. (2006). «Микоризные сети: опасные связи?». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (11): 621–628. Бибкод : 2006TEcoE..21..621S. дои : 10.1016/j.tree.2006.07.003. ПМИД  16843567.
  23. ^ ab Meding, SM; Zasoski, RJ (январь 2008 г.). «Перенос нитрата, мышьяка, цезия, рубидия и стронция через гифы между арбускулярными микоризными разнотравьями и злаками из калифорнийского дубового леса». Soil Biology and Biochemistry . 40 (1): 126–134. Bibcode : 2008SBiBi..40..126M. doi : 10.1016/j.soilbio.2007.07.019. ISSN  0038-0717.
  24. ^ ab Scott-Phillips, TC (январь 2008 г.). «Определение биологической коммуникации». Журнал эволюционной биологии . 21 (2): 387–395. doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01497.x . ISSN  1010-061X. PMID  18205776.
  25. ^ abc Van 't Padje, Anouk; Whiteside, Matthew D.; Kiers, E. Toby (август 2016 г.). «Сигналы и подсказки в эволюции связи растений и микробов». Current Opinion in Plant Biology . 32 : 47–52. Bibcode :2016COPB...32...47P. doi :10.1016/j.pbi.2016.06.006. hdl : 1871.1/c745b0c0-7789-4fc5-8d93-3edfa94ec108 . ISSN  1369-5266. PMID  27348594.
  26. ^ abcdefghi Barto, E. Kathryn; Hilker, Monika; Müller, Frank; Mohney, Brian K.; Weidenhamer, Jeffrey D.; Rillig, Matthias C. (ноябрь 2011 г.). "Грибной скоростной путь: общие микоризные сети расширяют биоактивные зоны аллелохимикатов в почвах". PLOS ONE . 6 (11): e27195. Bibcode : 2011PLoSO...627195B. doi : 10.1371/journal.pone.0027195 . ISSN  1932-6203. PMC 3215695. PMID 22110615  . 
  27. ^ abcdefghi Gorzelak, Monika A.; Asay, Amanda K.; Pickles, Brian J.; Simard, Suzanne W. (2015). «Межрастительная коммуникация через микоризные сети опосредует сложное адаптивное поведение в растительных сообществах». AoB Plants . 7 : plv050. doi :10.1093/aobpla/plv050. ISSN  2041-2851. PMC 4497361 . PMID  25979966. 
  28. ^ abcde Латиф, С.; Кьяпусио, Г.; Уэстон, Л.А. (2017), «Аллелопатия и роль аллелохимических веществ в защите растений», Advances in Botanical Research , Elsevier, стр. 19–54, doi :10.1016/bs.abr.2016.12.001, ISBN 9780128014318
  29. ^ Чжан, И-кан; Лю, Чун-янь; У, Цян-шэн (май 2017 г.). «Микориза и общая микоризная сеть регулируют выработку сигнальных веществ в оранжевом тройчатом (Poncirus trifoliata)». Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Клуж-Напока . 45 (1): 43. дои : 10.15835/nbha45110731 . ISSN  1842-4309.
  30. ^ ab Гилберт, Л.; Джонсон, Д. (2017), «Связь растений с растениями через общие микоризные сети», Advances in Botanical Research , Elsevier, стр. 83–97, doi :10.1016/bs.abr.2016.09.001, ISBN 9780128014318
  31. ^ abcdef Ахац, Микаэла; Моррис, Э. Кэтрин; Мюллер, Франк; Хилкер, Моника; Риллиг, Маттиас К. (январь 2014 г.). «Перемещение аллелохимических веществ, опосредованное гифами почвы: арбускулярные микоризы расширяют биоактивную зону юглона». Функциональная экология . 28 (4): 1020–1029. Bibcode : 2014FuEco..28.1020A. doi : 10.1111/1365-2435.12208. ISSN  0269-8463.
  32. ^ abcd Барто, Э. Кэтрин; Вайденхамер, Джеффри Д.; Чиполлини, Дон; Риллиг, Маттиас К. (ноябрь 2012 г.). «Грибные супермагистрали: усиливают ли общие микоризные сети подземную коммуникацию?». Тенденции в науке о растениях . 17 (11): 633–637. Bibcode :2012TPS....17..633B. doi :10.1016/j.tplants.2012.06.007. ISSN  1360-1385. PMID  22818769.
  33. ^ Mummey, Daniel L.; Rillig, Matthias C. (август 2006 г.). «Инвазивный вид растений Centaurea maculosa изменяет сообщества грибов арбускулярной микоризы в поле». Plant and Soil . 288 (1–2): 81–90. Bibcode : 2006PlSoi.288...81M. doi : 10.1007/s11104-006-9091-6. ISSN  0032-079X. S2CID  9476741.
  34. ^ ab Prasannath, K. (ноябрь 2017 г.). «Ферменты, связанные с защитой растений от патогенов: обзор». AGRIEAST: Журнал сельскохозяйственных наук . 11 (1): 38. doi : 10.4038/agrieast.v11i1.33 . ISSN  1391-5886.
  35. ^ ab Lu, Hua (август 2009 г.). «Раскрытие защитных сигнальных сетей, опосредованных салициловой кислотой». Plant Signaling & Behavior . 4 (8): 713–717. Bibcode : 2009PlSiB...4..713L. doi : 10.4161/psb.4.8.9173. ISSN  1559-2324. PMC 2801381. PMID 19820324  . 
  36. ^ ab Тернер, Джон Г.; Эллис, Кристин; Девото, Алессандра (май 2002 г.). «Сигнальный путь жасмоната». Клетка растений . 14 (Приложение 1): S153–S164. doi :10.1105/tpc.000679. ISSN  1040-4651. PMC 151253. PMID 12045275  . 
  37. ^ abcd Демпси, Д'Марис Амик; Клессиг, Дэниел Ф. (март 2017 г.). «Как многогранный растительный гормон салициловая кислота борется с болезнями растений и используются ли подобные механизмы у людей?». BMC Biology . 15 (1): 23. doi : 10.1186/s12915-017-0364-8 . ISSN  1741-7007. PMC 5364617. PMID 28335774  . 
  38. ^ ab Sharma, Esha; Anand, Garima; Kapoor, Rupam (январь 2017 г.). «Терпеноиды в растительной и арбускулярной микоризе, усиленной защитой от травоядных насекомых». Annals of Botany . 119 (5): 791–801. doi :10.1093/aob/mcw263. ISSN  0305-7364. PMC 5378189. PMID 28087662  . 
  39. ^ ab Бабикова, Зденка; Гилберт, Люси; Брюс, Тоби JA; Биркетт, Майкл; Колфилд, Джон К.; Вудкок, Кристин; Пикетт, Джон А.; Джонсон, Дэвид (май 2013 г.). «Подземные сигналы, передаваемые через общие мицелиальные сети, предупреждают соседние растения об атаке тли». Ecology Letters . 16 (7): 835–843. Bibcode :2013EcolL..16..835B. doi :10.1111/ele.12115. ISSN  1461-023X. PMID  23656527.
  40. ^ ab «Деревья разговаривают друг с другом. Эколог «материнского дерева» тоже слышит уроки для людей». NPR.org . 4 мая 2021 г. . Получено 29 мая 2022 г. .
  41. ^ Ван дер Хейден, Марсель ГА; Мартин, Фрэнсис М.; Селосс, Марк-Андре; Сандерс, Ян Р. (2015). «Экология и эволюция микоризы: прошлое, настоящее и будущее». New Phytologist . 205 (4).
  42. ^ Фигейредо, Алин Фернандес; Бой, Йенс ; Гуггенбергер, Георг (2021). «Общая сеть микориз: обзор теорий и механизмов, лежащих в основе подземных взаимодействий». Frontiers in Fungal Biology . 2. doi : 10.3389/ffunb.2021.735299 . PMC 10512311. PMID 37744156  . 
  43. ^ Reid, CPP; Woods, Frank W. (март 1969). «Транслокация соединений, меченых C 14, в микоризе и ее влияние на межрастительный круговорот питательных веществ». Ecology . 50 (2): 179–187. Bibcode :1969Ecol...50..179R. doi :10.2307/1934844. ISSN  0012-9658. JSTOR  1934844.
  44. ^ Рид, Ларисса; Лоуренс, Дебора (2006), Экогидрология засушливых земель , Kluwer Academic Publishers, стр. 217–232, doi :10.1007/1-4020-4260-4_13, ISBN 978-1402042591
  45. ^ ab Simard, Suzanne W.; Jones, Melanie D.; Durall, Daniel M.; Perry, David A.; Myrold, David D.; Molina, Randy (июнь 2008 г.). «Взаимный перенос изотопов углерода между эктомикоризными Betula papyrifera и Pseudotsuga menziesii». New Phytologist . 137 (3): 529–542. doi : 10.1046/j.1469-8137.1997.00834.x . ISSN  0028-646X. PMID  33863069.
  46. ^ Ньюман, EI (1988), «Микоризные связи между растениями: их функционирование и экологическое значение», Advances in Ecological Research , т. 18, Elsevier, стр. 243–270, doi :10.1016/s0065-2504(08)60182-8, ISBN 9780120139187
  47. ^ Филипп, Лианн Джейн (2006). Роль эктомикоризных грибов в переносе углерода в обычных микоризных сетях (диссертация). Университет Британской Колумбии.
  48. ^ Yihdego, David (2017). «Еда, яд и шпионаж: микоризные сети в действии». Арнольд . 75 (2): 5.
  49. ^ Yihdego, David (2017). «Еда, яд и шпионаж: микоризные сети в действии». Arnold . 75 (2): 2–11. doi : 10.5962/p.291540 .
  50. ^ Фрэнсис, Р.; Рид, DJ (январь 1984). «Прямой перенос углерода между растениями, связанными везикулярно-арбускулярным микоризным мицелием». Nature . 307 (5946): 53–56. Bibcode :1984Natur.307...53F. doi :10.1038/307053a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4310303.
  51. ^ Феллбаум, Карл Р.; Менсах, Джерри А.; Клоос, Адам Дж.; Страхан, Гэри Э.; Пфеффер, Филип Э.; Кирс, Э. Тоби; Бюкинг, Хайке (май 2014 г.). «Распределение питательных веществ грибами в обычных микоризных сетях регулируется силой источника углерода отдельных растений-хозяев». New Phytologist . 203 (2): 646–656. doi :10.1111/nph.12827. ISSN  0028-646X. PMID  24787049.
  52. ^ Кирс, ET; Дюамель, М.; Бисетти, Ю.; Менса, Дж.А.; Франкен, О.; Вербрюгген, Э.; Феллбаум, Чехия; Ковальчук Г.А.; Харт, ММ (август 2011 г.). «Взаимное вознаграждение стабилизирует сотрудничество при микоризном симбиозе». Наука . 333 (6044): 880–882. Бибкод : 2011Sci...333..880K. дои : 10.1126/science.1208473. ISSN  0036-8075. PMID  21836016. S2CID  44812991.
  53. ^ ab Simard, Suzanne W.; Perry, David A.; Jones, Melanie D.; Myrold, David D.; Durall, Daniel M.; Molina, Randy (август 1997 г.). «Чистый перенос углерода между эктомикоризными видами деревьев в полевых условиях». Nature . 388 (6642): 579–582. Bibcode :1997Natur.388..579S. doi : 10.1038/41557 . ISSN  0028-0836.
  54. ^ Тест, Франсуа П.; Симар, Сюзанна В.; Дюралл, Дэниел М.; Гай, Роберт Д.; Берч, Шеннон М. (январь 2010 г.). «Чистый перенос углерода между молодняками Pseudotsuga menziesiivar.glaucase в поле зависит от нарушения почвы». Журнал экологии . 98 (2): 429–439. Bibcode : 2010JEcol..98..429T. doi : 10.1111/j.1365-2745.2009.01624.x. ISSN  0022-0477. S2CID  84133533.
  55. ^ Тест, Франсуа П.; Симар, Сюзанна В.; Дюралл, Дэниел М.; Гай, Роберт Д.; Джонс, Мелани Д.; Скунмейкер, Аманда Л. (октябрь 2009 г.). «Доступ к микоризным сетям и корням деревьев: важность для выживания сеянцев и передачи ресурсов». Экология . 90 (10): 2808–2822. Bibcode : 2009Ecol...90.2808T. doi : 10.1890/08-1884.1. ISSN  0012-9658. PMID  19886489.
  56. ^ Шелдрейк, Мерлин (2020). Запутанная жизнь: как грибы создают наши миры, меняют наши умы и формируют наше будущее . Bodley Head. стр. 172. ISBN 978-1847925206.
  57. ^ McGuire, KL (2007). «Обычные эктомикоризные сети могут поддерживать монодоминирование в тропическом дождевом лесу». Ecology . 88 (3): 567–574. Bibcode :2007Ecol...88..567M. doi :10.1890/05-1173. hdl : 2027.42/117206 . PMID  17503583.
  58. ^ Дики, IA; Райх, PB (2005). «Эктомикоризные грибковые сообщества на лесных опушках». Журнал экологии . 93 (2): 244–255. Bibcode : 2005JEcol..93..244A. doi : 10.1111/j.1365-2745.2005.00977.x .
  59. ^ Bever, JD; Dickie, IA; Facelli, E.; Facelli, JM; Klironomos, J.; Moora, M.; Rillig, MC; Stock, WD; Tibbett, M.; Zobel, M. (2010). «Теории укоренения экологии растительного сообщества при микробных взаимодействиях». Trends in Ecology & Evolution . 25 (8): 468–478. Bibcode : 2010TEcoE..25..468B. doi : 10.1016/j.tree.2010.05.004. PMC 2921684. PMID  20557974 . 
  60. ^ Вернер, Гейсберт; Кирс, Э. Тоби (2015). «Выбор партнера при микоризном мутуализме». The New Phytologist . 205 (4): 1437–1442. doi : 10.1111/nph.13113 . PMID  25421912.
  61. ^ Росадо, SCS; Кропп, БР; Пише, Ю. (январь 1994 г.). «Генетика эктомикоризного симбиоза». Новый фитолог . 126 (1): 111–117. дои : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb07544.x . ISSN  0028-646X.
  62. ^ Мерси, МА; Шивашанкар, Г.; Багьярадж, Д.Дж. (апрель 1989 г.). «Микоризная колонизация в коровьем горохе зависит от хозяина и наследуется». Растение и почва . 122 (2): 292–294. doi :10.1007/bf02444245. ISSN  0032-079X.
  63. ^ Файл, Аманда Л.; Клирономос, Джон; Махерали, Хафиз; Дадли, Сьюзан А. (сентябрь 2012 г.). «Распознавание родственных связей растений увеличивает численность симбиотических микробных партнеров». PLOS ONE . 7 (9): e45648. Bibcode : 2012PLoSO...745648F. doi : 10.1371/journal.pone.0045648 . ISSN  1932-6203. PMC 3460938. PMID 23029158  . 
  64. ^ ab Perry, DA; Bell (1992). «Микоризные грибы в смешанных лесах и рассказы о положительной обратной связи, избыточности и стабильности». В Cannell, MGR; Malcolm, DC; Robertson, PA (ред.). Экология смешанных насаждений деревьев . Oxford: Blackwell. стр. 145–180. ISBN 978-0632031481.
  65. ^ Перри, ДА; Марголис, Х.; Чокетт, К.; Молина, Р.; Трапп, Дж. М. (август 1989 г.). «Эктомикоризное посредничество в конкуренции между видами хвойных деревьев». New Phytologist . 112 (4): 501–511. doi : 10.1111/j.1469-8137.1989.tb00344.x . ISSN  0028-646X. PMID  29265433.
  66. ^ Simard, Suzanne W.; Perry, David A.; Smith, Jane E.; Molina, Randy (июнь 1997 г.). «Влияние рытья траншей на возникновение эктомикориз на саженцах Pseudotsuga menziesii, выращенных в зрелых лесах Betula papyrifera и Pseudotsuga menziesii». New Phytologist . 136 (2): 327–340. doi : 10.1046/j.1469-8137.1997.00731.x . ISSN  0028-646X.
  67. ^ Хортон, Томас Р.; Брунс, Томас Д.; Паркер, В. Томас (июнь 1999 г.). «Эктомикоризные грибы, связанные с Arctostaphylos, способствуют возникновению Pseudotsuga menziesii ». Канадский журнал ботаники . 77 (1): 93–102. дои : 10.1139/b98-208. ISSN  0008-4026.
  68. ^ Дики, Ян А.; Койде, Роджер Т.; Штайнер, Ким К. (ноябрь 2002 г.). «Влияние укоренившихся деревьев на микоризу, питание и рост сеянцев Quercus rubra ». Экологические монографии . 72 (4): 505. doi :10.2307/3100054. ISSN  0012-9615. JSTOR  3100054.
  69. ^ Онгуэн, Н.; Кёйпер, Т. (февраль 2002 г.). «Значение эктомикоризной сети для выживания сеянцев и формирования эктомикоризы в дождевых лесах южного Камеруна». Микориза . 12 (1): 13–17. Bibcode : 2002Mycor..12...13O. doi : 10.1007/s00572-001-0140-y. ISSN  0940-6360. PMID  11968942. S2CID  13003411.
  70. ^ Нара, Казухидэ (2006). «Эктомикоризные сети и установление сеянцев во время ранней первичной сукцессии». New Phytologist . 169 (1): 169–178. doi :10.1111/j.1469-8137.2005.01545.x. ISSN  1469-8137. PMID  16390428.

Внешние ссылки