Xyleborinus saxesenii , широко известный как плодовый древесный сверлильщик , является видом амброзиевого жука из семейства Curculionidae . [1] Он произрастает в Палеарктике, но был завезен во многие места, включая Северную Америку. [2] X. saxesenii обычно обитает в свежей мертвой древесине, но также сообщается, что он нападает на живые деревья. [3] [4] Такие нападения на живые деревья могут привести к экономическому ущербу. [4]
Как и другие жуки-амброзии, Xyleborinus saxesenii имеет симбиотические отношения с грибами-амброзиями, в частности с видом Raffaela greyea . [5] X. saxesenii инокулируют древесину, в которой они обитают, грибом и выращивают его, чтобы использовать в качестве пищевого ресурса. [5] Хотя выращивание грибов имеет свои преимущества, существуют и издержки в виде микробов и патогенов , которые проникают в эти грибковые фермы. [6]
X. saxesenii — гаплодиплоидный вид, у которого соотношение полов сильно смещено в пользу самок. [7] Самцы не вносят большого вклада в производительность гнезд и обычно тратят большую часть своего времени на поиски самок. [7] В отличие от самцов, самки вносят вклад в производительность галереи и могут даже задерживать половое расселение, чтобы помочь с такими задачами, как уход за выводком. [8] Как взрослые самки, так и личинки вносят вклад в выполнение задач в галерее, но часто существует возрастное разделение труда в этих задачах. [9]
X. saxesenii обычно встречаются в умеренных климатических зонах по всему миру. Однако есть также записи о наличии этого вида в тропических климатических зонах. [2] X. saxesenii впервые возник в Палеарктическом регионе, но был завезен по всему миру, включая Северную Америку. Считается, что вид был распространен географически посредством коммерческих перевозок. [2] Поскольку вид является скрытным, его часто не замечают во время перевозки древесных продуктов. [4]
Появление X. saxesenii в Соединенных Штатах Америки могло произойти из-за переноса древесины, содержащей этот вид. [10] Исходя из распространения X. Saxesenii в Соединенных Штатах, которое более плотно на побережьях, можно предположить, что вид был занесен на восточное и западное побережье посредством отдельных переносов. [2] Вид также был обнаружен в штате Гавайи. [11]
X. saxesenii также был найден в Уругвае на деревьях, которые ослаблены или мертвы. Xyleborinus , найденные в Уругвае, отличаются от других американских родов своим коническим щитком на головке и густыми щетинками . [12]
X. saxesenii в основном обитает в мертвой древесине нескольких различных типов деревьев. [3] Это типично для других жуков-амброзиевых. Было обнаружено, что этот жук также нападает на живые деревья, такие как каштан. [4] Состояние деградации мертвой древесины может влиять на влажность среды обитания, что может повлиять на грибок амброзии, с которым у X. saxesenii есть симбиотические отношения. В экспериментальном исследовании, изменившем влажность среды их обитания, [3] было обнаружено, что чрезмерно сухая (что произойдет, если дерево было мертвым в течение очень долгого времени) или влажная (что произойдет, если дерево только что умерло) среда приводит к снижению приспособленности потомства. Оба отклонения от оптимальной влажности приводят к снижению успешности грибка амброзии, что, скорее всего, вызвало сокращение пищевых ресурсов, что привело к снижению приспособленности потомства. [3]
X. saxesenii использует грибы амброзии в качестве пищевого ресурса. [5] Как и другие виды жуков-амброзиевых, X. saxesenii имеет мутуалистические отношения с видами грибов амброзии, в частности с видом Raffaela greyea . [5] [6] Жуки выращивают этот вид грибов и питаются им. [6] В отличие от других жуков-амброзиевых, X. saxesenii также, как было отмечено, питается древесиной деревьев, на которых обитает. [13] Это привело к классификации вида как ксиломицетофага , что означает, что они питаются как древесиной, так и грибами. [13]
Самки X. saxesenii создают галереи на дереве и вносят грибы в стенки своих галерей. [14] После того, как грибной сад создан и достаточен, что обычно происходит через 4–51 день после создания галереи, самки откладывают 5–15 яиц. [15] Развитие яиц занимает около пяти дней. В течение этого периода развития яйца регулярно перемещаются и ухаживаются. [15]
После вылупления яиц личинки проходят три стадии развития . [15] Первая стадия развития длится приблизительно 4 дня, в то время как вторая и третья стадии развития длятся от 4 до 17 дней. [15] Личинки используют грибной сад в древесине в качестве источника пищи. Это помогает увеличить размер туннелей, давая грибам больше места для роста, тем самым снижая конкуренцию внутри колонии за пищевые ресурсы. [14] И личинки, и взрослые самки-потомки вносят вклад в производительность галереи, но в рамках этих задач существует разделение труда. [9] Например, личинки вносят основной вклад в расширение галереи, в то время как взрослые самки вносят основной вклад в уход за грибными садами. Обе возрастные группы помогают в уходе за другими. [9]
После стадии куколки зрелые самки могут либо остаться в галерее, чтобы помочь с производительностью, либо рассеяться из галереи, чтобы основать свою собственную. [15]
Мутуалистические отношения X. saxesenii с соответствующими видами грибов приводят к потенциальному присутствию нескольких врагов. X. saxesenii в первую очередь разделяют мутуалистические отношения с видом грибов R. Serbiaa , выращивая гриб в своих галереях. [5] Однако микробы могут вторгаться в их сады. [6] Эти микробы могут представлять несколько угроз для жуков. Эти микробы могут быть энтомопатогенными грибами, которые являются грибами, которые могут убивать насекомых. Эти микробы также могут конкурировать с садом грибов и приводить к сокращению пищевых ресурсов для жуков. [6] Одним из примеров является Aspergillus , который является патогенной спорой гриба, которая обычно конкурирует с R. Serbiaa и часто встречается у X. saxesenii, страдающих от болезни. [16]
Присутствие этих врагов приводит к нескольким воздействиям на поведение X. saxesenii . Экспериментальное исследование [16] показало, что X. saxesenii способны обнаруживать присутствие Aspergillus , и самки в результате усиливают гигиеническое поведение, такое как социальный груминг, чтобы уменьшить его воздействие. Самцы не изменяли свое поведение в присутствии грибка Aspergillus . [16] В присутствии Beauveria bassiana , энтомопатогена, взрослые самки и личинки демонстрируют разные поведенческие реакции. [6] Личинки избегают Beauveria bassiana , в то время как взрослых самок она привлекает. Возможно, что взрослые самки направляются к Beauveria bassiana , пытаясь предотвратить его широкое распространение в гнезде. [6]
X. saxesenii обычно демонстрируют инбридинг , так как братья и сестры обычно спариваются друг с другом. Этот инбридинг приводит к повышению уровня генетического родства внутри выводков. [17] В результате высокая социальность может быть полезна для племен, и были проведены исследования для изучения этого поведения. Взрослые самки X. saxesenii демонстрируют сексуальное расселение летом и осенью. [17] После спаривания со своими братьями и сестрами взрослые самки покидают свою натальную галерею, чтобы основать свои собственные галереи. Исследования показали, что взрослые самки могут отсрочить такое сексуальное расселение. [17] Некоторые самки могут вообще никогда не расселяться сексуально. [17]
Существует несколько возможных причин для этого отсроченного полового расселения. Когда самки остаются в своих натальных галереях, было обнаружено, что производительность галереи увеличивается. [17] Эти результаты показывают, что взрослые самки могут откладывать свое расселение, чтобы способствовать успеху своих натальных колоний. Самки остаются, чтобы помогать с такими задачами, как уход за выводком. [17] Эти характеристики классифицируют X. saxesenii как вид, демонстрирующий кооперативное размножение , которое представляет собой систему, в которой особи помогают заботиться о потомстве, которое не является их собственным. [8] Кроме того, могут быть издержки, связанные с покиданием натальной галереи, такие как низкий уровень успеха в создании нового гнезда. [7] Взрослые самки могут затем извлечь выгоду из пребывания в гнезде, где они могут вносить вклад в производительность галереи и/или размножаться в своей исходной галерее. [7]
Рассеивание дополнительно подтверждается в отдельном исследовании, в котором было показано, что зрелые самки помогают заботиться о грибах и расплоде в течение как минимум 17 дней. [18] Несмотря на начало расселения, самки все еще скапливаются в галереях. Преимущества отсроченного расселения включают помощь другим в выращивании молодняка и производстве собственного потомства. В лабораторных и полевых условиях было замечено, что дочерние жуки не размножались до расселения. [18]
X. saxesenii — это вид с соотношением полов, в котором преобладают самки. [7] Это гаплодиплоидный вид, в котором самцы гаплоидны, а самки диплоидны. Оплодотворенные яйца становятся самками, а неоплодотворенные — самцами. Вид также демонстрирует инбридинг и локальную конкуренцию за самцов между самцами. Эти характеристики типичны для видов, в которых соотношение полов благоприятствует самкам. [7] Исследование, изучающее соотношение полов у X. saxesenii, показало, что примерно у трети матерей нет потомства мужского пола, а когда появляется потомство мужского пола, идеальное количество составляет всего 1–2 на выводок. [7] Может быть полезно иметь меньшее количество самцов, чтобы снизить локальную конкуренцию за самцов между ними. [7]
Самцы не вносят большого вклада в поддержание натальной галереи. [7] Помимо времени, потраченного на кормление, самцы проводят большую часть времени, гуляя по галерее в поисках самок для спаривания. Самцы пытаются спариваться как со зрелыми, так и с незрелыми самками, но обычно им удается спаривание только с незрелыми самками. Несмотря на относительно небольшое количество самцов, присутствующих в каждой галерее, они способны найти и оплодотворить большинство самок в галерее. Самцы также могут рассредоточиться, но обычно они не делают этого, пока все самки в галерее не будут полностью развиты. [7]
Яйца имеют овальную форму, обычно блестящие и бело-желтого цвета. [2] Их длина составляет 0,52–0,55 мм (0,020–0,022 дюйма), а ширина — 0,24–0,26 мм (0,0094–0,0102 дюйма). [2]
Личинки не имеют ног и имеют цвет от белого до желтого. [13] У них есть головная капсула золотисто-белого цвета. [13] Личинки проходят три стадии развития. [15]
Куколки белого цвета. [13] Куколки имеют максимальную длину 2 мм (0,079 дюйма), а их переднеспинка имеет ширину 0,7 мм (0,028 дюйма). [2] Существует половой диморфизм в размере куколок самцов и самок. [7]
Взрослые самки имеют длину 2,0–2,4 мм (0,079–0,094 дюйма). [19] Их тела имеют цилиндрическую, удлиненную форму и обычно коричневого цвета. Xyleborinus saxesenii визуально похож на другие виды Xyleborinus и Xyleborus . [13] Виды из рода Xyleborinus отличаются от видов других родов своим щитком . У рода Xyleborinus щиток имеет коническую форму. [19] X. saxesenii отличается от других похожих видов Xyleborinus , поскольку имеет более мелкие и менее заостренные шипы на конце надкрылий . [ 19] X. saxesenii также имеет округлое, а не сужающееся брюшко. [13]
Взрослые особи также демонстрируют половой диморфизм . [7] Самки крупнее самцов. У самцов также нет крыльев, как у самок, и глаза меньше, чем у самок. [2]
Как и другие виды жуков-амброзиевых, X. saxesenii имеет мутуалистические отношения с видами грибов-амброзиевых. [6] Этот жук связан с несколькими видами грибов, но его взаимодействие в первую очередь известно с видом Raffaelea greyea . [5] X. saxesenii , как и другие жуки-амброзиевые, создают туннели в деревьях, на которых они обитают. После создания этих туннелей жуки вводят в древесину виды грибов, с которыми они связаны. [6] Эти отношения приносят пользу как жуку, так и грибу. [20] Присутствие гриба в среде обитания обеспечивает жука пищевым ресурсом. Гриб также выигрывает от того, что широко распространяется. [20] Самки X. saxesenii могут служить вектором для переноса и передачи спор грибов во время рассеивания. Однако грибы, такие как виды Ceratocystis, паразитируют на дереве-хозяине. [21]
Жуки-амброзии, которые создают гнезда в живых деревьях, действуют как вредители в питомниках. [4] Эти жуки создают отверстия в деревьях и заносят грибки, которые могут иметь патогены, способные привести к болезням деревьев. Поскольку жуки-амброзии скрытны, их часто не замечают при переносе древесных продуктов. [4]
Было показано, что X. saxesenii атаковал свежеспиленную древесину и бревна. Их атака могла помочь убить живых насекомых в древесине, которую нельзя экспортировать. [22]
Некоторые виды жуков-амброзиек наносят экономический ущерб в результате повреждения деревьев. [4] Этих жуков, как правило, трудно контролировать с помощью пестицидов. В исследовании, проведенном в Теннесси и посвященном изучению методов борьбы с жуками-амброзиками, было обнаружено, что X. saxesenii нападает на живые каштановые деревья. [4]
X. saxesenii был наиболее распространенным видом жуков-амброзии, пойманных с помощью ловушек с приманкой из этанола, а время их наиболее частого отлова совпадало с временем, когда деревья подвергались наиболее частым нападениям. [4] Методы контроля требуют понимания времени появления жуков. В провинциях Самсун и Орду в Турции X. saxesenii были обнаружены в ловушках с последней недели марта по последнюю неделю сентября, причем наибольшее количество пойманных жуков приходилось на июль и август. [23] Эти наблюдения показали, что взрослые особи появлялись при температуре 18-20 °C. [23]
Поскольку X. saxesenii в основном атакует умирающие деревья, крайне важно улучшить здоровье деревьев и предотвратить распространение жука при его обнаружении. Зараженные ветви следует обрезать и сжечь вместе с запечатыванием раны, чтобы избежать вторичного заражения. [24]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Медиа, связанные с Xyleborinus saxeseni на Wikimedia Commons