Ziapelta — вымерший род анкилозаврид . Его окаменелости были найдены в отложениях Хантер-Уош и Де-на-зин формации Киртланд верхнего мела ( кампан ) Нью-Мексико . Он был назван в 2014 году в исследовательской работе под руководствомисследователя анкилозавров Виктории Арбур . В роду есть один вид, Ziapelta sanjuanensis . Род назван в честь символа солнца Зиа, стилизованного солнца с четырьмя группами лучей, имеющего религиозное значение для народа Зиа из Нью-Мексико, и знакового символа на государственном флаге Нью-Мексико, и pelta (лат.), небольшого щита, в связи с остеодермами, обнаруженными у всех анкилозаврид. Видовое название относится к округу Сан-Хуан и бассейну Сан-Хуан , где были найдены окаменелости. На сегодняшний день описано несколько образцов, хотя окаменелости в основном из передней части животного. Его ближайшим родственником, по-видимому, является либо сколозавр , либо нодоцефалозавр , в зависимости от используемой кладистической модели.
Экспедиция из Музея естественной истории и науки Нью-Мексико и Государственного музея Пенсильвании под руководством Роберта Майкла Салливана обнаружила ряд окаменелостей Z. sanjuanensis в формации Киртланд в 2011 году. Образцы были найдены в отложениях Хантер-Уош и Де-на-зин в заповеднике Бисти/Де-на-зин в Нью-Мексико. Z. sanjuanensis был идентифицирован как новый вид по ряду окаменелостей, включая голотип NMMNH P-64484, найденный в отложениях Де-на-зин и состоящий из полного черепа без нижних челюстей, частей первых двух шейных полуколец и ряда частичных остеодерм ; и упомянутый образец NMMNH P-66930 из более старого отложения Хантер-Уош, состоящий из первого шейного полукольца. С помощью аргонового датирования слоев пепла возраст голотипного черепа был определен между 72,98 и 72,62 миллионами лет, поздний кампан . Первоначально он был подготовлен Амандой К. Кантрелл и Томасом Л. Суазо; позднее Ларри Райнхартом. [1]
В 2014 году Виктория Меган Арбор , Майкл Бернс, Роберт Салливан, Спенсер Лукас , Аманда Кантрелл, Джошуа Фрай и Томас Суазо назвали типовой вид Ziapelta sanjuanensis . Род ( Ziapelta ) был назван в честь символа солнца Зия , религиозного образа для народа Зия и элемента флага Нью-Мексико , и латинского слова pelta («щит»), относящегося к остеодермам анкилозаврид. Видовое название ( sanjuanensis ) происходит от округа Сан-Хуан , где были обнаружены окаменелости. [1]
Зиапельта известна по полному черепу и образцам первого шейного полукольца, поэтому ее голова и шейный панцирь могли быть отделены от тела до того, как образец был захоронен. [1] [2]
Ziapelta sanjuanensis показала три уникальные производные черты или аутапоморфии . Caputegulum (средняя костная пластина) морды была большой, выступающей и примерно треугольной по форме. Ziapelta имела глубокие, изогнутые вперед чешуйчатые рога (размером 10,2 см (4,0 дюйма) от основания до кончика). Заднее основание черепа имело три глубокие бороздки. Еще одной возможной отличительной чертой является смесь вогнутых, плоских и выпуклых caputegulae на верхней части черепа. [1]
Из формации Киртланд известен второй анкилозавр по ограниченным остаткам, Nodocephalosaurus . Ziapelta отличается от Nodocephalosaurus несколькими чертами. Край чешуйчатых рогов более острый. Кончики этих рогов более изогнуты вперед, а не вниз. Пики остеодермы над глазницами более острые. Капутегулы имеют более неправильную форму, в лучшем случае слегка выпуклые, а не конусообразные, имеют более прямоугольный контур, а не округлый, и разделены более глубокими бороздками. [1]
Череп не имеет сужения перед глазницами, а его самая широкая точка образована чешуйчатыми рогами на верхних задних углах. Череп довольно плоский, и это лишь в небольшой степени вызвано сжатием окаменелости. Анторбитальная часть черепа была слегка выпуклой, а предчелюстные кости были широкими и квадратными и покрытыми довольно плоским черепным орнаментом. Носовые преддверия ориентированы вперед и имеют форму плоских овалов. Центральные капутегулы морды исключительно большие, покрывая около половины ширины морды, тогда как у других видов, обладающих такой структурой, это составляет не более 40%. Они также треугольные, а не шестиугольные, что является обычной формой. За этой центральной пластиной ряды более мелких капутегул идут назад; они имеют диаметр около трех сантиметров каждая и являются прямоугольными, пятиугольными или шестиугольными. Максиллы , верхние челюсти, были 11,9 сантиметров (4,7 дюйма) в длину и содержали около восемнадцати маленьких зубов с каждой стороны. [ 1] Внешняя часть верхней челюсти была покрыта большой лореальной остеодермой, перекрывающей край морды. За ней присутствует большая слезная пластинка. Ободок над глазницей имеет две остеодермы, каждая из которых образует отдельный пик, как у азиатских анкилозаврид. Задний край черепа украшен небольшими остеодермами, ориентированными несколько к средней линии и постепенно увеличивающимися в размере к внешней стороне черепа. [1] Чешуйчатые рога на задних углах черепа были очень высокими, толстыми и изогнутыми вперед. [3] Форма рогов на щеках неизвестна из-за повреждений, нанесенных в процессе окаменения. [1]
В задней части черепа парокципитальные отростки сращены с квадратными костями. Контакт с шеей, затылочный мыщелок , имеет почковидную форму с гладкой поверхностью, окруженной бороздкой. У Ziapelta кости верхних задних сторон черепа, exoccipitalia, не участвуют в формировании этого мыщелка , который полностью образован основной затылочной костью, нижним задним элементом мозговой коробки . Ниже основной затылочной кости видны три глубокие параллельные бороздки, окаймленные четырьмя ободками. В средней бороздке находится отверстие foramen basioccipitale . Спереди основная затылочная кость соприкасается с треугольным базисфеноидом нижней части мозговой коробки. Оба элемента не полностью сращены, но при виде сбоку виден четкий шов , косо идущий вниз. [1]
На нижней стороне черепа парные передние praemaxillae образуют костное вторичное небо с вогнутой поверхностью. Каждая praemaxillae пронизана двумя отверстиями. Оба элемента находятся на кончике морды, разделенные щелью, заканчивающейся примерно в тридцати пяти миллиметрах перед кончиком узких и плоских сошников на средней линии. Позади praemaxillae внутренние крылья maxillae образуют края хоан , внутренних ноздрей. Позади сошников расположены треугольные нёбные кости . Они не пронизаны большими фенестрами, хотя на их нижней стороне имеется треугольное углубление. [1]
Тело Зиапельты было защищено остеодермами , костными щитками, которые находятся внутри кожи. Помимо остеодерм, которые являются частью черепа, присутствовали два шейных полукольца для защиты верхней стороны шеи, а ряды овальных щитков, вероятно, проходили вдоль спины и боков туловища; последние известны только как отдельные образцы. Все найденные остеодермы имеют поверхность, которая густо испещрена ямками, но лишена вен. [1]
Шейные полукольца анкилозаврид обычно состояли из шести сросшихся сегментов каждое, которые были парными с каждой стороны: один наверху, второй сегмент на верхней стороне и третий на нижней стороне. Эти сегменты были срослись с лежащим под ними непрерывным костным кольцом. У Ziapelta сегменты состояли из остеодерм, которые были между овальной и прямоугольной формой. Эти остеодермы были килевидными, с высоким режущим краем. Остеодермы были от 146 до 169 миллиметров в длину, от 58 до 104 миллиметров в ширину, а их кили варьировались от 2,4 сантиметра (0,94 дюйма) до 10,9 сантиметра (4,3 дюйма) в высоту. Там, где средние сегменты соприкасались друг с другом по средней линии, внутри шва присутствовал нерегулярный пунктирный ряд небольших трапециевидных «интерстициальных» остеодерм . Впереди шва первого шейного полукольца выступала небольшая конусовидная интерстициальная остеодерма. Такие интерстициальные элементы отсутствовали у боковых сегментов. [1]
Образец NMMNH P-66930, первое шейное полукольцо, разделяет несколько черт со своим аналогом голотипа: высокие узкие кили, интерстициальные остеодермы в середине и остеодерма нижней стороны, которая не охватывает нижний край. Поэтому он был отнесен к Z. sanjuanensis . [1]
Было обнаружено несколько не связанных между собой остеодерм. Одна из них изначально могла быть частью полукольца. Вторая, как считалось, происходила из верхней части груди, области грудной клетки. Третья, размером 118 на 68 миллиметров, имела узкий киль и форму акульего плавника, типичную для боковых шипов анкилозавров, и поэтому была идентифицирована как латеральная остеодерма крестца. Также было обнаружено несколько небольших косточек, округлых щитков от двух до четырех сантиметров в поперечном сечении, конической или плоской формы и с ямчатой поверхностью. Их первоначальное положение невозможно определить. [1]
Ziapelta был помещен в Ankylosauridae , как возможно тесно связанный с Scolosaurus из Канады , будучи его родственным видом в нескольких эволюционных деревьях, представленных кладистическим анализом, который был частью описывающей статьи. Таким образом, он был частью клады, также содержащей других американских анкилозавридов. Однако он не был тесно связан с Nodocephalosaurus , который жил в то же время и в том же районе. Последний был восстановлен как родственник восточноазиатских анкилозавридов. Однако авторы указали, что альтернативное дерево, в котором Ziapelta и Nodocephalosaurus были вынуждены быть родственными видами, было всего на один эволюционный шаг длиннее, т. е. требовало наличия только одного дополнительного общего признака, и, таким образом, лишь немного менее вероятно. [1]
Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Ankylosaurinae, проведенном в 2015 году Арбуром и Карри: [4]
Поскольку Ziapelta и другие североамериканские анкилозавриды позднего мела группируются с азиатскими родами в трибе , которую авторы назвали Ankylosaurini , Арбор и Карри предположили, что более ранние североамериканские анкилозавриды вымерли к концу альбского или сеноманского ярусов среднего мела . Они предполагают, что анкилозавриды впоследствии повторно колонизировали Северную Америку из Азии в течение кампанского или туронского ярусов позднего мела и там снова диверсифицировались , что привело к появлению таких родов, как Euoplocephalus , Scolosaurus и Ziapelta [4]
Связь между Nodocephalosaurus и азиатскими формами указывает на миграцию между Азией и Laramidia . Провинциализм в смысле фаунистического разделения между северными и южными регионами Laramidia не может быть выведен из того факта, что Ziapelta не присутствовала в среде обитания, разделяемой его родственниками Euoplocephalus , Dyoplosaurus и Scolosaurus , поскольку Ziapelta происходит из более молодых слоев, чем эти животные. [1]