Зуул — род травоядных анкилозавровых динозавров из кампанской формации Джудит-Ривер в Монтане . Типовой вид —Zuul crurivastator . Он известен по полному черепу и хвосту, который представляет собой первый анкилозавр , известный по полному клубу черепа и хвоста, а также по наиболее полному экземпляру анкилозаврид , обнаруженному на данный момент в Северной Америке.образце также сохранились in situ остеодермы, кератин и остатки кожи.
В 2014 году компания Theropoda Expeditions LLC проводила раскопки возможного экземпляра горгозавра недалеко от Гавра, штат Монтана . 16 мая погрузчик с бортовым поворотом , вынимавший вскрышу высотой 12 м (39 футов), неожиданно наткнулся на хвостовую булаву анкилозавра. Обнаружился почти полный скелет анкилозавра. Поскольку его поверхность не подверглась эрозии, он находился в первозданном состоянии. Его нашли перевернутым, животом вверх. Скелет был в значительной степени сочленён, но череп и некоторые шейные позвонки были отделены от основного туловища, а пять ребер и левая подвздошная кость сместились со своего исходного положения. Компания закрепила образец в двух основных блоках, самый большой из которых весил более 15 тонн (17 тонн). [1]
Первоначально идентифицированный как новый вид Euoplocephalus , научная значимость этого экземпляра была сразу же признана. После подготовки черепа и хвостовой части компания Theropoda Expeditions выставила его на продажу. Компания прозвала образец «Шерман». В июне 2016 года его приобрел Канадский Королевский музей Онтарио . В музее проведено лазерное сканирование черепа, позволяющее определить его первоначальную форму за счет процесса ретродеформации или компенсации сжатия окаменелости. В 2017 году, еще до подготовки туловища, было опубликовано предварительное описание черепа и хвоста. [1]
В 2017 году на основе экземпляра Арбор и Эванс назвали и описали типовой вид Zuul crurivastator . Родовое название было заимствовано у демона и полубога Зуула, Привратника Гозера, показанного в фильме 1984 года «Охотники за привидениями» . Это произошло из-за того, что голова Зуула напоминала голову анкилозавра. Видовое название происходит от латинского crus , «ножовка», и Vastator , «разрушитель». Эпитет, прочитанный авторами названия как «Разрушитель голеней», [2] относится к предполагаемой защитной тактике анкилозаврид, разбивающих голени атакующих хищных теропод хвостовыми булавами. [1] [3]
Образец, хранящийся под номером ROM 75860, был найден в слое песчаника формации Джудит-Ривер , части среднего угольного хребта, возраст которого составляет от 76,2 до 75,2 миллионов лет. По данным Theropoda Expeditions, он был завершен на 99%. Его описали как «мумию динозавра» из-за сохранения мягких тканей. Многие остеодермы и мелкие косточки панциря находятся в исходном положении. Кроме того, имеются остатки кератиновых оболочек шипов и кератиновых некостных чешуек в виде черной пленки. По состоянию на 2017 год этот экземпляр является наиболее полной находкой анкилозавра из формации Джудит-Ривер. Это также был первый экземпляр анкилозавра в Северной Америке, у которого хорошо сохранился материал черепа и хвоста. [1]
По оценкам, Зуул имел длину 6 метров (20 футов). [4] Авторы описания Зуула , Виктория Арбор и Дэвид Эванс , отметили некоторые отличительные черты Зуула . Некоторые из них были аутапоморфиями , уникальными признаками, которые отличали Зуула от всех других известных анкилозаврид. Капутегулы , панцирные плитки головы, лежащие на носовых, лобных и теменных костях, черепитчатые, перекрывающиеся и заостренные сверху . Чешуйчатые рога в задних углах крыши черепа имеют заметные продольные бороздки на боковых поверхностях. Остеодермы сбоку хвоста, за исключением самого выступа, имеют передний край с сильно полым профилем, а их кончики смещены назад. Хвостовой бугорок вертикально сплюснут, его высота составляет менее одной пятой длины. [1]
Другие черты не были уникальными, но отличали Зуула от различных родственников Ankylosaurinae . Капутегулы на префронтальных, лобно-теменных и средних надглазничных костях имеют пирамидальную форму, в отличие от конических головок у Nodocephalosaurus и Talarurus . Чешуйчатый рог выступает за задний край крыши черепа, как и у Scolosaurus , но отличается от Anodontosaurus , Euoplocephalus или Ziapelta . Капутегулы за глазницей маленькие и редко расположены, опять же, как у сколозавра, но отличаются от Anodontosaurus , Euoplocephalus или Ziapelta . Остеодермы на рукоятке хвостовой булавы относительно крупнее и более заостренные, чем у азиатских анкилозавринов нэмегтинской свиты Монголии . [1]
При длине около 50 сантиметров (20 дюймов) череп Зуула имеет значительные размеры; среди анкилозавров Ларамидии (запад Северной Америки) его превосходят только три известных черепа Анкилозавра , экземпляры AMNH 5214, AMNH 5895 и CMN. 8880. Череп также довольно плоский, но отчасти это вызвано сжатием. Морда широкая и усеченная спереди. Костлявые ноздри направлены вперед. В каждой ноздре видно только одно носовое отверстие, возможно, гомологичное «Отверстию А» у родственных видов. [1]
За узкой парой носовых бронелистов назад тянутся ряды капутегул . Два передних ряда состоят из пар прямоугольных пластин. Часть третьего ряда представляет собой небольшую центральную шестиугольную головку . Ближе к спине остеодермы становятся квадратными или шестиугольными в профиле и более сильно черепитчатыми. Над глазницей передняя и задняя надглазничные кости образуют острый край, выступающий вбок. Глубоко в каждой глазнице имеется костная пластинка. Уолтер Престон Кумбс сообщил, что подобные пластинки у экземпляров Euoplocephalus и Dyoplosaurus представляют собой костные веки. Чешуйчатые рога на задних углах крыши черепа крепкие и пирамидальной формы. У них острый киль наверху и глубокие бороздки, идущие к кончику. Квадратоскуловые рога на нижних щеках также крепкие, с выпуклым передним краем и прямым задним краем. Считалось, что они в основном являются выростами самих квадратноскуловых костей . [1]
Нижняя челюсть длинная и низкая. В задней части имеется крупный бронелист. По мнению Арбора и Эванса, это не сросшаяся остеодерма, а вырост самих челюстных костей. Приводящая ямка, отверстие, через которое мышцы, смыкающие челюсть, проникли в ее полость внутрь, сравнительно небольшая и неглубокая. Зубная кость, кость, несущая зубы, спереди резко изгибается внутрь. Таким образом, обе зубные кости вместе имели профиль, соответствующий широкой морде. Зубной ряд имеет длину около 16 сантиметров (6,3 дюйма). [1]
В задней нижней части правой нижней челюсти видны многочисленные косточки — мелкие костные чешуйки. Самые большие из них имеют прямоугольную форму и высоту до 14 мм (0,55 дюйма). Они лежат прямо под большой броневой пластиной. Еще ниже расположены ряды более мелких косточек шестиугольной или ромбовидной формы диаметром около 6 мм (0,24 дюйма), сгруппированных в розетки. [1]
Зубья расположены зубчатыми рядами, которые вместе имеют рифленый профиль. Зубные ряды верхних челюстей несут около восемнадцати-двадцати зубов. На нижней челюсти имеется двадцать восемь зубов. Зубы мелкие, листовидные, поперечно уплощенные. Передние зубы зубной кости имеют ширину основания, измеренную спереди назад, около 6 мм (0,24 дюйма). Высота их кроны составляет около 7 мм (0,28 дюйма). Всего зубы имеют по краям от двенадцати до четырнадцати бугорков. Бугор, образующий верхушку зуба, смещен назад. Вокруг шейки коронки имеется утолщенная поясная часть , или полка. [1]
Из остальной части скелета в 2017 году был подготовлен только хвост. Общая длина хвоста составляет 278 сантиметров (109 дюймов). Хвост разделен на «свободные» передние хвостовые позвонки основания и «хвостовую булаву» сзади. В последнем органе Кумбс снова различил «ручку» и «кнопку». Хвостовая булава, включая ручку, имеет длину 210 сантиметров (83 дюйма), что является рекордом среди североамериканских анкилозаврид. [1]
В рукоятке присутствуют тринадцать позвонков. Вероятно, еще три закрыты ручкой. Чтобы увеличить вероятность разрушительной пластической деформации при ударе ручки, ручка имеет жесткую конструкцию, отсутствие гибкости обусловлено особыми соединениями между позвонками. Парные передние суставные отростки — презигапофизы — сильно удлинены и перекрывают половину предыдущего позвонка. Они образуют V-образную структуру с ветвями, расположенными под углом около 20°. Их суставные фасетки повернуты вверх и охватывают нервный отросток предыдущего позвонка. Этот позвоночник имеет клиновидную форму и изогнут назад, а его плоская верхняя поверхность соответствует букве V. Таким образом образуется ряд взаимосвязанных соединений, покрывающих всю верхнюю поверхность ручки. Рукоятка дополнительно усилена пучками окостеневших сухожилий, плотно прижатыми к бокам позвонков. Сухожилия имеют длину более 50 сантиметров (20 дюймов) и диаметр 5–8 мм (0,20–0,31 дюйма) с сужающимися концами. [1]
По бокам рукоятки проходит ряд из пяти пар остеодерм. Зуул — первый американский анкилозаврид, у которого действительно были обнаружены такие остеодермы рукоятки; они предполагались только для других видов. На свободных позвонках основания хвоста имеются еще три пары. Между крупными остеодермами располагаются более мелкие косточки. Боковые хвостовые остеодермы уплощены, на виде сверху имеют треугольный профиль с заостренным концом. Те, что больше спереди, имеют более острый кончик: они длиннее, чем ширины. Они имеют форму почти равностороннего треугольника с прямыми передним и задним краями. Больше, чтобы сзади треугольники были ниже и шире. Начиная с пятой пары, передние края становятся длиннее и сильно вогнутыми, смещая острие назад. Последняя пара, непосредственно перед шишечкой, сильно закруглена. [1]
Передние три боковые пары остеодермы покрыты черной пленкой, которая может быть остатком их первоначальных кератиновых оболочек. Если да, то они увеличили свою длину на 1–2 сантиметра (0,39–0,79 дюйма). На ножнах видны четкие бороздки и гребни, направленные к острию. У левой остеодермы третьей пары в ее основании видна слоистая структура, напоминающая построение оснований рогов у коров . В задних остеодермах пленочное покрытие неполное, что указывает на то, что подлежащая костная структура не соответствует бороздкам влагалища, поскольку она намного более гладкая. [1]
Ручка относительно большая: длина 52,5 см (20,7 дюйма), ширина 36,8 см (14,5 дюйма) и высота по вертикали 8 см (3,1 дюйма). Основная часть бугорка образована парой крупных остеодерм, каждая из которых расположена сбоку. У голотипа левая сторона остеодермы заметно длиннее правой, что придает бугорку в целом довольно асимметричный профиль. Эта остеодерма также перекрывает последний левый треугольный шип. Общий профиль ручки овальный, шипы и киль отсутствуют. Боковые остеодермы верхней поверхностью почти соприкасаются друг с другом; на нижней стороне имеется перерыв срединной линии. В задней части бугорка расположено скопление мелких остеодерм. Внешние углы этого кластера образованы двумя элементами трапециевидной формы. Самая задняя часть образована покрывающей треугольной срединной остеодермой. В целом задняя группа при виде сверху имеет прямой задний край. Костная ткань шишки имеет губчатое строение с множеством ямок. [1]
Помимо этих костных структур, в хвосте также сохранились некостные чешуи. Это не отпечатки кожи, а остатки самой кератиновой ткани кожи. Такие ископаемые останки чрезвычайно редки. Между третьей парой хвостовых остеодерм имеется поперечный ряд из пяти крупных чешуек. Позади него виден еще один ряд, идущий чуть ниже и содержащий две чешуи. Чешуя относительно крупная, диаметром 5–6,5 см (2,0–2,6 дюйма). В поперечном сечении они имеют форму усеченного конуса с закругленной вершиной, направленной несколько назад. Более рассеянные чешуйки видны у основания четвертой пары остеодерм и переднего основания пятой пары. [1]
В 2017 году Арбор и Эванс на основании филогенетического анализа отнесли Зуула к отряду Ankylosauridae . Точнее, они идентифицировали его как анкилозаврового анкилозавридного анкилозавра, образующего кладу с анкилозавром , анодонтозавром , диоплозавром и сколозавром . Хотя консенсус филогенетических деревьев , полученных в результате анализа, был неубедительным относительно взаимосвязей анкилозавринов, на это в основном повлияло относительное расположение Anodontosaurus и Ziapelta внутри дерева. Из десяти наиболее экономных деревьев, которые они обнаружили, в девяти Зуул является сестринской группой Диоплозавра , а в оставшемся дереве Зуул ближе к Анодонтозавру . Консенсус 50% деревьев воспроизведен ниже для взаимосвязей анкилозаврин; остальная часть соответствует полному консенсусу всех деревьев. [1]
