Acoelomorpha — подтип очень простых и маленьких мягкотелых животных с чертами, напоминающими планулы , которые обитают в морских или солоноватой воде . Обычно они живут между зернами отложений , плавая как планктон или ползая по другим организмам, таким как водоросли и кораллы . [1] За исключением двух пресноводных видов ацеломорфов, все известные ацеломорфы являются морскими. [2]
Систематика
Этимология
Термин «ацеломорф» происходит от древнегреческих слов ἀ ( а ), приватной альфа , выражающей отрицание или отсутствие, κοιλία ( koilia ), означающей «полость», и μορφή ( morphḗ ), означающей «форма». [3] [4] Это относится к тому факту, что ацеломорфы имеют структуру без заполненной жидкостью полости тела.
Классификация
Различные представители класса Acoela. [5]Различные представители класса Nemertodermatida.
Подтип Acoelomorpha делится на два класса. Описано не менее 408 видов, большинство из которых относятся к инфраотряду Crucimusculata в Acoela.
Акоэлы представляют собой небольших сплюснутых червей, разделенных на дюжину семейств. [6]
Nemertodermatida представляют собой преимущественно интерстициальных червей миллиметрового размера, разделенных на два семейства. [7]
Филогения
Мягкие тела ацеломорфов и отсутствие некоторых ключевых двусторонних черт затрудняют их классификацию. [8] [9] Традиционно, основываясь на фенотипических особенностях , ацеломорфы считались принадлежащими к типу Platyhelminthes , который долгое время считался сестринской группой для всех других типов двусторонних особей. [10] Однако серия молекулярно-филогенетических исследований на стыке между 20 и 21 веками продемонстрировала, что это быстро развивающиеся организмы, не тесно связанные с платихельминтами, [11] [12] [13] [14] поэтому с участием полифилии . из плоских червей. [15] [16] [17] [18]
На самом деле Acoelomorpha, по-видимому, представляли собой отдельный, глубоко разветвленный тип, центральную фигуру билатеральной эволюции. [19] Тем не менее, их эволюционное сходство остается загадочным, поскольку они могут быть сестринской группой либо для всех других двусторонних животных [15], [16] [17] , либо для всех вторичноротых. [18] Разрешение этой дискуссии покажет, являются ли ацеломорфы простыми или упрощенными. Если они являются сестринской группой Bilateria , это указывает на простой план тела первого bilateria. С другой стороны, если ацеломорфы связаны с вторичноротыми , это будет означать, что их организация является результатом вторичного упрощения. [20]
Кроме того, сравнительный анализ морфологических, эволюционных и молекулярных признаков выявил два момента.
Xenoturbellida — сестринская группа ацеломорфов, составляющая так называемую кладу Xenacoelomorpha . [21] Тесное эволюционное родство между Acoelomorpha и Xenoturbella подтверждается морфологией (структурой эпидермальных ресничек [22] ), эмбриологией (прямое развитие без питающейся личиночной стадии [23] ) и конкатенацией сотен белков. [24] [21] [25]
Филогенетическое положение Xenacoelomorpha среди билатеральных животных еще не четко определено, несмотря на увеличение выборки таксонов и генов, (повторный) анализ опубликованных наборов данных и использование более сложных моделей эволюции последовательностей в филогеномных исследованиях. Существует конфликт между двумя эволюционными гипотезами: Xenacoelomorpha является сестринской группой Ambulacraria внутри вторичноротых (т.е. гипотеза Xenambulacraria ), с одной стороны, [26] и Xenacoelomorpha является сестринской группой для всех других билатерий (т.е. гипотеза Nephrozoa ). с другой. [25] [27] [28] Однако гипотеза Nephrozoa может отражать методологические ошибки, возникающие в результате нарушений модели в филогеномном выводе. [26]
Ацеломорфы во многом напоминают плоских червей, но имеют более простую анатомию и даже не имеют кишечника. Как и у плоских червей, у них нет кровеносной и дыхательной систем, но отсутствует и выделительная система. У них отсутствуют полости тела (ацеломатная структура), задняя кишка и анус. [1]
Эпидермальные клетки ацеломорфов неспособны к пролиферации - особенность, которая присуща только рабдитофоровым плоским червям и какое-то время считалась убедительным доказательством положения Acoelomorpha внутри Platyhelminthes. В обеих группах эпидермис обновляется за счет мезодермальных стволовых клеток. [29]
Нервная система ацеломорфов образована набором продольных нервных пучков под мерцательным эпидермисом. Ближе к переднему концу эти пучки объединены кольцевой комиссурой, но не образуют настоящего мозга, хотя предполагается, что такая организация была предшественником цефализации нервной системы у более производных билатерий. [30] После обезглавливания такой «мозг» (вернее, цереброидный ганглий ) регенерирует за несколько недель. [31]
Органы чувств включают статоцист , который, по-видимому, помогает им ориентироваться в гравитации, а также, в некоторых случаях, предковые глазки с пигментными пятнами , способные улавливать свет. [32]
Ацеломорфы одновременно являются гермафродитами , но не имеют гонад и протоков, связанных с женской репродуктивной системой. Вместо этого гаметы производятся из мезенхимальных клеток, которые заполняют тело между эпидермисом и пищеварительной вакуолью. [32]
Рекомендации
^ ab Cannon, LRG (1986) Турбеллярия мира. Путеводитель по семьям и родам . Брисбен, Музей Квинсленда, 136 стр.
^ Харцш, Штеффен; Пуршке, Гюнтер (01 января 2016 г.). Строение и эволюция нервных систем беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. стр. 56–61. ISBN 978-0-19-968220-1. ОСЛК 951605913.
^ Байи, Анатоль (1 января 1981). Краткое изложение греческого французского словаря . Париж: Хашетт. ISBN2010035283. ОСЛК 461974285.
^ Байи, Анатоль. «Греко-французский словарь онлайн». www.tabularium.be . Проверено 27 февраля 2020 г.
^ Ахац, Йоханнес Г.; Хиодин, Марта; Сальвенмозер, Вилли; Тайлер, Сет; Мартинес, Педро (01 июня 2013 г.). «Акоэлы: об их виде и родстве, особенно с немертодерматидами и ксенотурбеллидами (Bilateria incertae sedis)». Разнообразие и эволюция организмов . 13 (2): 267–286. дои : 10.1007/s13127-012-0112-4. ISSN 1618-1077. ПМЦ 3789126 . ПМИД 24098090.
^ Тайлер, С.; Артуа, Т.; Шиллинг, С.; Хуге, М.; Буш, Л.Ф., ред. (2006–2020). «Мировой список турбеллярий: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. Acoela». www.marinespecies.org . WoRMS — Всемирный реестр морских видов . Проверено 12 февраля 2020 г.
^ Тайлер, С.; Артуа, Т.; Шиллинг, С.; Хуге, М.; Буш, Л.Ф., ред. (2006–2020). «Мировой список турбеллярий: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. Nemertodermatida». www.marinespecies.org . WoRMS — Всемирный реестр морских видов . Проверено 12 февраля 2020 г.
^ Ладен, Грег (1 октября 2009 г.). «Почему вам следует заботиться о плоских червях ацеломорфов». Смитсоновский журнал . Проверено 02 марта 2020 г.
^ Конвей-Моррис, С.; Джордж, доктор юридических наук; Гибсон Р.; Платт, Х.М. (1985) Происхождение и взаимоотношения низших беспозвоночных . Оксфорд, Clarendon Press, 397 стр. [ нужна страница ]
^ Катаяма, Томоэ; Ямамото, Масамичи; Вада, Хироши; Сато, Нориюки (1993). «Филогенетическое положение турбеллярий Acoel, определенное на основе частичных последовательностей 18S рДНК» (PDF) . Зоологическая наука . 10 (3): 529–536. ISSN 0289-0003. ПМИД 7764139.
^ Катаяма, Т.; Вада, Х.; Фуруя, Х.; Сато, Н.; Ямамото, М. (1 октября 1995 г.). «Филогенетическое положение дициемидных мезозой, выведенное на основе последовательностей 18S рДНК». Биологический вестник . 189 (2): 81–90. дои : 10.2307/1542458. ISSN 0006-3185. JSTOR 1542458. PMID 8541419.
^ Карранса, С.; Багуна, Дж.; Риуторт, М. (1 мая 1997 г.). «Являются ли Platyhelminthes монофилетической примитивной группой? Оценка с использованием последовательностей 18S рДНК». Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 485–497. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025785. ISSN 0737-4038. ПМИД 9159926.
^ Руис-Трилло, Иньяки; Риуторт, Марта; Литтлвуд, Д. Тимоти Дж.; Эрниу, Элизабет А.; Багуна, Хауме (март 1999 г.). «Плоские черви Acoel: самые ранние из существующих двусторонних многоклеточных животных, а не представители Platyhelminthes». Наука . 283 (5409): 1919–1923. Бибкод : 1999Sci...283.1919R. дои : 10.1126/science.283.5409.1919. ISSN 0036-8075. ПМИД 10082465.
^ аб Багуна, Дж.; Риуторт, М. (2004). «Молекулярная филогения Platyhelminthes». Канадский журнал зоологии . 82 (2): 168–193. дои : 10.1139/z03-214.
^ аб Багуна, Жауме; Риуторт, Марта (2004). «Рассвет двусторонних животных: случай плоских червей ацеломорфов». Биоэссе . 26 (10): 1046–57. doi :10.1002/bies.20113. PMID 15382134. S2CID 40453683.
^ аб Руис-Трилло, Иньяки; Риуторт, Марта; Фуркад, Х.Мэтью; Багуна, Хауме; Бур, Джеффри Л. (2004). «Данные митохондриального генома подтверждают базальное положение Acoelomorpha и полифилию Platyhelminthes». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2): 321–32. doi :10.1016/j.ympev.2004.06.002. ПМИД 15336667.
^ аб Филипп, Эрве; Бринкманн, Хеннер; Мартинес, Педро; Риуторт, Марта; Багуна, Хауме (08 августа 2007 г.). Вольф, Жан-Николя (ред.). «Плоские черви Acoel не являются платихельминтами: данные филогеномики». ПЛОС ОДИН . 2 (8): е717. дои : 10.1371/journal.pone.0000717 . ISSN 1932-6203. ЧВК 1933604 . ПМИД 17684563.
^ Хашпрунар, Г. (1996). «Платгельминты и Платгельминтоморфы — парафилетические таксоны». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 34 (1): 41–48. дои : 10.1111/j.1439-0469.1996.tb00808.x . ISSN 1439-0469.
^ Руис-Трилло, Иньяки; Папс, Хорди (01 июня 2016 г.). «Acoelomorpha: самые ранние ветвящиеся билатерии или вторичноротые?». Разнообразие и эволюция организмов . 16 (2): 391–399. дои : 10.1007/s13127-015-0239-1 . hdl : 1983/2686c832-dffe-4486-b3b2-17d4966fd64e . ISSN 1618-1077.
.jpg/1280px-Symsagittifera_roscoffensis(Jersey).jpg)