Акритархи — органические микроископаемые , известные примерно с 1800 миллионов лет назад и по настоящее время. Классификация представляет собой универсальный термин, используемый для обозначения любых органических микроископаемых, которые нельзя отнести к другим группам. Их разнообразие отражает крупные экологические события, такие как появление хищников и кембрийский взрыв .
Первоначально акритархи определялись как нерастворимые в кислоте (т.е. некарбонатные , некремнистые ) микрофоссилии с органическими стенками, состоящие из центральной полости, биологическое родство которых не может быть определено с уверенностью. [2] [3] [4] Чаще всего они состоят из термически измененных нерастворимых в кислоте соединений углерода ( керогена ).
Акритархи могут включать в себя остатки самых разных видов организмов — от яиц мелких многоклеточных животных до покоящихся цист многих видов хлорофитов (зеленых водорослей). Вполне вероятно, что большинство видов акритарх из палеозоя представляют различные стадии жизненного цикла водорослей, которые были предками динофлагеллят . [5] Природа организмов, связанных с докембрийскими акритархами, в целом не совсем понятна, хотя многие из них, вероятно, связаны с одноклеточными морскими водорослями . Теоретически, когда биологический источник (таксон) акритархов становится известен, это конкретное микроископаемое удаляется из акритархов и классифицируется в соответствующую группу. [ нужна цитата ]
Хотя классификация акритарх по родам форм полностью искусственна, она небезосновательна, поскольку формы таксонов демонстрируют черты, сходные с чертами настоящих таксонов — например, « взрыв » в кембрии и массовое вымирание в конце пермского периода. . [ нужна цитата ]
Акритархи, скорее всего, были эукариотами . В то время как археи и бактерии ( прокариоты ) обычно производят простые окаменелости очень маленького размера, эукариотические одноклеточные окаменелости обычно крупнее и сложнее, с внешними морфологическими выступами и украшениями, такими как шипы и волоски, которые могут производить только эукариоты; поскольку большинство акритарх имеют внешние отростки (например, волосы, шипы, толстые клеточные мембраны и т. д.), они преимущественно эукариоты, хотя существуют и простые эукариотные акритархи. [6]
Недавнее применение атомно-силовой микроскопии , конфокальной микроскопии , рамановской спектроскопии и других сложных аналитических методов для изучения ультраструктуры, истории жизни и систематического сродства минерализованных, но изначально имеющих органические стенки микроокаменелостей, [7] [8] [9] ] [10] [11] показали, что некоторые акритархи на самом деле представляют собой окаменелые микроводоросли . В конце концов, вполне возможно, как отмечают Мочидловска и др. в 2011 году предположили, что многие акритархи на самом деле окажутся водорослями. [12] [13]
Акритархи встречаются в осадочных породах от настоящего до архея . [14] Обычно их выделяют из кремнеобломочных осадочных пород с использованием плавиковой кислоты , но иногда их извлекают из богатых карбонатами пород. Они являются отличными кандидатами на роль индексных окаменелостей, используемых для датирования горных пород в палеозойскую эру и когда другие окаменелости недоступны. Поскольку большинство акритархов считаются морскими (дотриасовыми), они также полезны для палеоэкологической интерпретации.
Архейские и самые ранние протерозойские микроокаменелости, называемые «акритархами», на самом деле могут быть прокариотами. Самые ранние известные эукариотические акритархи (по состоянию на 2020 год) возникли между 1950 и 2150 миллионами лет назад. [15]
Примерно 1 миллиард лет назад организмы, ответственные за акритархов, начали увеличиваться в численности, разнообразии, размерах, сложности формы и особенно в размере и количестве шипов. Их популяции сократились в периоды обширных мировых оледенений, охвативших большую часть планеты, но они размножились во время кембрийского взрыва и достигли своего наивысшего разнообразия в палеозое . Повышенная колючесть 1000 миллионов лет назад, возможно, была результатом необходимости защиты от хищников, особенно от хищников, достаточно крупных, чтобы проглотить или разорвать их на части. Другие группы мелких организмов неопротерозоя также демонстрируют признаки защиты от хищников. [16]
Дополнительные доказательства того, что акритархи примерно в это время были подвержены травоядности, получены из соображений долговечности таксонов. Численность планктонных организмов, которые развились между 1700 и 1400 миллионами лет назад, была ограничена доступностью питательных веществ – ситуация, которая ограничивает возникновение новых видов, поскольку существующие организмы настолько специализированы к своим нишам, и никакие другие ниши не доступны для занятия. Примерно 1000 миллионов лет назад продолжительность жизни видов резко упала, что позволяет предположить, что важным фактором стало давление хищников, вероятно, со стороны протистских травоядных. Хищничество держало бы популяции под контролем, а это означало бы, что некоторые питательные вещества оставались неиспользованными, а новые виды могли занять новые ниши. [17]
Акритарх был придуман в 1963 году от греческого ákritos , означающего запутанный ( a krites , без критика ), и Archē , означающего происхождение (присваивать архаичный). [18]
Это список родов по данным Fossilid.info. [19]