Анапсиды — это амниоты , в черепе которых отсутствуют одно или несколько отверстий ( фенестр или ямок) около висков . [1] Традиционно анапсиды считаются наиболее примитивным подклассом амниот, предковой группой, от которой произошли синапсиды и диапсиды , что делает анапсидов парафилетическими . Однако сомнительно, что у всех анапсидов отсутствует височное окно как примитивная черта, и что все группы, традиционно рассматриваемые как анапсиды, действительно не имели окон.
В то время как «анапсидные рептилии» или «Anapsida» традиционно рассматривались как монофилетическая группа, было высказано предположение, что несколько групп рептилий, которые имели анапсидные черепа, могли быть лишь отдаленно связаны. Ученые до сих пор спорят о точной связи между базальными (исходными) рептилиями, которые впервые появились в конце карбона , различными пермскими рептилиями, которые имели анапсидные черепа, и Testudines ( черепахи , сухопутные черепахи и террапины ). Однако позже было высказано предположение, что череп черепахи, похожий на анапсид, является следствием реверсии, а не анапсидного происхождения. Большинство современных палеонтологов считают, что Testudines произошли от диапсидных рептилий, которые утратили свои височные окна. Более поздние морфологические филогенетические исследования, принимая это во внимание, однозначно отнесли черепах к диапсидам [2] [3] [4] [5] [6] или, что более распространено, к Archelosauria . [7]
Все молекулярные исследования решительно поддерживают размещение черепах в пределах диапсидов; некоторые помещают черепах в пределы Archosauria , [8] или, что более распространено, как сестринскую группу к существующим архозаврам. [9] [10] [11] [12] [13] Одно молекулярное исследование, опубликованное в 2012 году, предполагает, что черепахи являются лепидозавроморфными диапсидами, наиболее тесно связанными с лепидозаврами ( ящерицами , змеями и туатарами ). [14] Однако в более поздней статье тех же авторов, опубликованной в 2014 году, на основе более обширных данных подтверждается гипотеза архозавроморфов. [7]
Повторный анализ предшествующих филогений предполагает, что они классифицировали черепах как анапсидов, потому что они приняли эту классификацию (большинство из них изучали, какие черепахи являются анапсидами), и потому что они не исследовали ископаемые и существующие таксоны достаточно широко для построения кладограммы . Предполагается, что Testudines отделились от других диапсид между 200 и 279 миллионами лет назад, хотя спор еще далек от завершения. [15] [9] [16] Хотя проколофониды сумели выжить в триасе , большинство других рептилий с черепами анапсидов, включая миллереттид , никтеролетерид и парейазавров , вымерли в позднепермский период в результате пермско-триасового вымирания .
Несмотря на молекулярные исследования, есть доказательства, которые противоречат их классификации как диапсид. Все известные диапсиды выделяют мочевую кислоту в виде азотистых отходов (урикотелия), и нет ни одного известного случая, чтобы диапсид вернулся к выделению мочевины (уреотелия), даже когда они возвращаются к полуводному образу жизни. Крокодилы, например, по-прежнему урикотелия, хотя они также частично аммонотелия, то есть они выделяют часть своих отходов в виде аммиака. Уреотелия, по-видимому, является наследственным состоянием среди примитивных амниот, и она сохраняется у млекопитающих, которые, вероятно, унаследовали уреотелию от своих предков-синапсид и терапсид. Поэтому уреотелия предполагает, что черепахи были скорее анапсидами, чем диапсидами. Единственная известная урикотелия черепах — это пустынная черепаха , которая, вероятно, развила ее недавно как адаптацию к пустынным местам обитания. Некоторые пустынные млекопитающие также урикотеличны, поэтому, поскольку практически все известные млекопитающие уреотеличны, урикотеличная адаптация является вероятным результатом конвергенции среди пустынных видов. Таким образом, черепахи должны быть единственным известным случаем урикотеличной рептилии, возвращающейся к уреотеличности. [ необходима цитата ]
Anapsida до сих пор спорадически признается как действительная группа, но не поддерживается современными исследователями. [17] [18] Анапсиды в традиционном значении этого слова не являются кладой, а скорее парафилетической группой, состоящей из всех ранних рептилий, сохранивших примитивную морфологию черепа, сгруппированных вместе по отсутствию височных отверстий. [17] [18] Готье, Клюге и Роу (1988) попытались переопределить Anapsida так, чтобы она стала монофилетической, определив ее как кладу, содержащую «существующих черепах и все другие вымершие таксоны, которые более тесно связаны с ними, чем с другими рептилиями». [19]
Это определение явно включает черепах в Anapsida; поскольку филогенетическое размещение черепах в пределах Amniota очень неопределенно, неясно, какие таксоны, кроме самих черепах, будут включены в такую определенную Anapsida, и будет ли ее содержание похоже на Anapsida традиции. Действительно, Готье, Клюге и Роу (1988) сами включили только черепах и Captorhinidae в свою Anapsida, исключив при этом большинство anapsids в традиционном смысле этого слова из нее. [19]
Цуджи и Мюллер (2009) отметили, что название Anapsida подразумевает морфологию (отсутствие височных отверстий), которая фактически отсутствует в скелетах ряда таксонов, традиционно включаемых в эту группу. [18] Височное отверстие в крыше черепа за каждым глазом, похожее на то, которое присутствует в черепах синапсидов , было обнаружено в черепах ряда членов Parareptilia (группы, содержащей большинство рептилий, традиционно называемых анапсидами), включая лантанозухоид , миллереттид, болозавридов , некоторых никтеролетерид, некоторых проколофоноидов и, по крайней мере, некоторых мезозавров . [18] [20] [21] Наличие височных отверстий в черепах этих таксонов делает неясным, имели ли предковые рептилии анапсидный череп, как традиционно предполагалось, или синапсидный череп. [21]
