Познание животных охватывает умственные способности нечеловеческих животных , включая познание насекомых . Изучение обусловленности и обучения животных, используемое в этой области, было разработано на основе сравнительной психологии . На него также оказали сильное влияние исследования в области этологии , поведенческой экологии и эволюционной психологии ; иногда используется альтернативное название когнитивная этология . Многие виды поведения, связанные с термином « интеллект животных», также относятся к познанию животных. [1]
Исследователи изучили познавательные способности животных у млекопитающих (особенно приматов , китообразных , слонов , медведей , собак , кошек , свиней , лошадей , [2] [3] [4] крупного рогатого скота , енотов и грызунов ), птиц (включая попугаев , кур , врановых и голубей ), рептилий ( ящериц , змей и черепах ), [5] рыб и беспозвоночных (включая головоногих , пауков и насекомых ). [6]
Разум и поведение животных, не являющихся людьми, на протяжении столетий очаровывали человеческое воображение. Многие писатели, такие как Декарт , размышляли о наличии или отсутствии разума у животных. [7] Эти размышления привели к многочисленным наблюдениям за поведением животных до того, как стали доступны современная наука и тестирование. В конечном итоге это привело к созданию множества гипотез об интеллекте животных.
Одной из басен Эзопа была «Ворона и кувшин» , в которой ворона бросает камешки в сосуд с водой, пока не сможет пить. Это было относительно точным отражением способности врановых понимать вытеснение воды. [8] Римский натуралист Плиний Старший был первым, кто подтвердил, что эта история отражает поведение реальных врановых. [9]
Аристотель в своей биологии выдвинул гипотезу о причинно-следственной цепочке , в которой органы чувств животного передают информацию органу, способному принимать решения, а затем двигательному органу. Несмотря на кардиоцентризм Аристотеля (ошибочное убеждение, что познание происходит в сердце), это приближалось к некоторым современным пониманиям обработки информации . [10]
Ранние выводы не обязательно были точными или правильными. Тем не менее, интерес к умственным способностям животных и сравнениям с людьми возрос с ранней мирмекологией , изучением поведения муравьев, а также с классификацией людей как приматов, начиная с Линнея .
Созданный британским психологом 19-го века К. Ллойдом Морганом , Моргановский канон остается фундаментальным предписанием сравнительной (животной) психологии . В своей развитой форме он утверждает, что: [11]
Ни в коем случае деятельность животного не должна интерпретироваться в терминах высших психических процессов, если ее можно справедливо интерпретировать в терминах процессов, стоящих ниже на шкале психологической эволюции и развития.
Другими словами, Морган считал, что антропоморфные подходы к поведению животных ошибочны, и что люди должны рассматривать поведение как, например, рациональное, целенаправленное или привязанное, только если нет другого объяснения с точки зрения поведения более примитивных форм жизни, которым мы не приписываем эти способности.
Спекуляции об интеллекте животных постепенно уступили место научному исследованию после того, как Дарвин поместил людей и животных в континуум, хотя в значительной степени анекдотический подход Дарвина к теме познания позже не прошел научную проверку. [12] Этот метод был расширен его учеником Джорджем Дж. Романесом , [13] который сыграл ключевую роль в защите дарвинизма и его уточнении на протяжении многих лет. Тем не менее, Романесом наиболее известны два основных недостатка в его работе: его сосредоточенность на анекдотических наблюдениях и укоренившийся антропоморфизм . [14] Неудовлетворенный предыдущим подходом, Э. Л. Торндайк принес поведение животных в лабораторию для объективного изучения. Тщательные наблюдения Торндайка за побегом кошек, собак и цыплят из коробок-головоломок привели его к выводу, что то, что наивному человеческому наблюдателю кажется разумным поведением, может быть строго отнесено к простым ассоциациям. Согласно Торндайку, используя канон Моргана, вывод о животном разуме, проницательности или сознании является ненужным и вводящим в заблуждение. [15] Примерно в то же время И. П. Павлов начал свои основополагающие исследования условных рефлексов у собак. Павлов быстро отказался от попыток вывести собачьи психические процессы; такие попытки, по его словам, приводили только к разногласиям и путанице. Однако он был готов предложить невидимые физиологические процессы, которые могли бы объяснить его наблюдения. [16]
Работы Торндайка, Павлова и немного позже откровенного бихевиориста Джона Б. Уотсона [17] задали направление многим исследованиям поведения животных на более чем полвека. За это время был достигнут значительный прогресс в понимании простых ассоциаций; в частности, около 1930 года различия между инструментальным (или оперантным) обусловливанием Торндайка и классическим (или павловским) обусловливанием Павлова были прояснены сначала Миллером и Канорски, а затем Б. Ф. Скиннером . [18] [19] Последовало множество экспериментов по обусловливанию; они породили некоторые сложные теории, [20] но они мало или совсем не ссылались на вмешивающиеся психические процессы. Вероятно, наиболее явным отклонением идеи о том, что психические процессы контролируют поведение, был радикальный бихевиоризм Скиннера. Эта точка зрения стремится объяснить поведение, включая «частные события», такие как ментальные образы, исключительно путем ссылки на непредвиденные обстоятельства окружающей среды, воздействующие на человека или животное. [21]
Несмотря на преимущественно бихевиористскую ориентацию исследований до 1960 года, отрицание ментальных процессов у животных не было всеобщим в те годы. Влиятельными исключениями были, например, Вольфганг Кёлер и его проницательные шимпанзе [22] и Эдвард Толман, чья предложенная когнитивная карта стала значительным вкладом в последующие когнитивные исследования как у людей, так и у животных. [23]
Начиная примерно с 1960 года, «когнитивная революция» в исследованиях на людях [24] постепенно подстегнула аналогичную трансформацию исследований с животными. Выводы из процессов, которые не наблюдаются напрямую, стали приемлемыми, а затем и обычным явлением. Важным сторонником этого сдвига в мышлении был Дональд О. Хебб , который утверждал, что «разум» — это просто название для процессов в голове, которые контролируют сложное поведение, и что необходимо и возможно выводить эти процессы из поведения. [25] Животные стали рассматриваться как «агенты, ищущие цели, которые приобретают, хранят, извлекают и внутренне обрабатывают информацию на многих уровнях когнитивной сложности». [26]
Ускорение исследований познавательных способностей животных за последние 50 лет или около того привело к быстрому расширению разнообразия изучаемых видов и используемых методов. Особое внимание привлекло замечательное поведение животных с большим мозгом, таких как приматы и китообразные , но все виды животных, больших и малых (птицы, рыбы, муравьи, пчелы и другие), были доставлены в лабораторию или наблюдались в тщательно контролируемых полевых исследованиях. В лаборатории животные нажимают рычаги, тянут за веревки, роют пищу, плавают в водных лабиринтах или реагируют на изображения на экранах компьютеров, чтобы получить информацию для экспериментов по различению, вниманию , памяти и категоризации . [27] Тщательные полевые исследования изучают память для пищевых тайников, навигацию по звездам, [28] общение, использование инструментов, идентификацию конспецификов и многие другие вопросы. Исследования часто фокусируются на поведении животных в их естественной среде обитания и обсуждают предполагаемую функцию поведения для размножения и выживания вида. Эти разработки отражают возросшее перекрестное опыление со стороны смежных областей, таких как этология и поведенческая экология . Вклад поведенческой нейронауки начинает прояснять физиологический субстрат некоторых предполагаемых психических процессов.
Некоторые исследователи эффективно использовали методологию Пиаже , взяв задачи, которые, как известно, человеческие дети осваивают на разных стадиях развития, и исследуя, какие из них могут быть выполнены определенными видами. Другие были вдохновлены заботой о благополучии животных и управлении домашними видами; например, Темпл Грандин использовала свой уникальный опыт в области благополучия животных и этического обращения с сельскохозяйственным скотом, чтобы подчеркнуть основные сходства между людьми и другими животными. [29] С методологической точки зрения одним из главных рисков в такого рода работе является антропоморфизм , тенденция интерпретировать поведение животного с точки зрения человеческих чувств , мыслей и мотивов. [1]
Познание человека и животных, не являющихся людьми, имеет много общего, и это отражено в исследованиях, обобщенных ниже; большинство заголовков, найденных здесь, могут также появиться в статье о человеческом познании. Конечно, исследования в этих двух областях также различаются в важных аспектах. В частности, многие исследования с людьми либо изучают, либо включают язык, а многие исследования с животными напрямую или косвенно связаны с поведением, важным для выживания в естественных условиях. Ниже приведены краткие сведения о некоторых основных областях исследований познания животных.
Животные обрабатывают информацию от глаз, ушей и других органов чувств, чтобы воспринимать окружающую среду. Процессы восприятия изучались у многих видов, и результаты часто были похожи на результаты у людей. Не менее интересны те процессы восприятия, которые отличаются от или выходят за рамки тех, что обнаружены у людей, например, эхолокация у летучих мышей и дельфинов, обнаружение движения кожными рецепторами у рыб и необычайная острота зрения, чувствительность к движению и способность видеть ультрафиолетовый свет у некоторых птиц . [30]
Многое из того, что происходит в мире в любой момент, не имеет отношения к текущему поведению. Внимание относится к умственным процессам, которые выбирают релевантную информацию, подавляют нерелевантную информацию и переключаются между ними в зависимости от ситуации. [31] Часто процесс отбора настраивается до того, как появляется релевантная информация; такое ожидание обеспечивает быстрый выбор ключевых стимулов, когда они становятся доступными. Большое количество исследований изучало, как внимание и ожидание влияют на поведение нечеловеческих животных, и большая часть этой работы предполагает, что внимание действует у птиц, млекопитающих и рептилий во многом так же, как и у людей. [32]
Можно сказать, что животные, обученные различать два стимула, скажем, черный и белый, обращают внимание на «яркостное измерение», но это мало что говорит о том, выбрано ли это измерение в приоритете перед другими. Больше информации приходит из экспериментов, которые позволяют животному выбирать из нескольких альтернатив. Например, несколько исследований показали, что производительность лучше, например, в различении цвета (например, синий против зеленого) после того, как животное научилось различать другой цвет (например, красный против оранжевого), чем после обучения другому измерению, например, форме X против формы O. Обратный эффект происходит после обучения формам. Таким образом, более раннее обучение, по-видимому, влияет на то, какое измерение, цвет или форму будет учитывать животное. [33]
Другие эксперименты показали, что после того, как животные научились реагировать на один аспект окружающей среды, их реакция на другие аспекты подавляется. Например, при «блокировании» животное приучается реагировать на один стимул («A»), сочетая этот стимул с вознаграждением или наказанием. После того, как животное последовательно реагирует на A, второй стимул («B») сопровождает A в дополнительных учебных испытаниях. Более поздние тесты с одним только стимулом B вызывают небольшую реакцию, что говорит о том, что обучение B было заблокировано предыдущим обучением A. [34] Этот результат подтверждает гипотезу о том, что стимулы игнорируются, если они не предоставляют новую информацию. Таким образом, в только что упомянутом эксперименте животное не обратило внимания на B, потому что B не добавило никакой информации к той, что предоставил A. Если это правда, эта интерпретация является важным пониманием обработки внимания, но этот вывод остается неопределенным, поскольку блокирование и несколько связанных с ним явлений можно объяснить моделями обусловливания, которые не вызывают внимания. [35]
Внимание — это ограниченный ресурс, и это не ответ «ничего или все»: чем больше внимания уделяется одному аспекту окружающей среды, тем меньше его доступно для других. [36] Ряд экспериментов изучали это на животных. В одном эксперименте голубям одновременно предъявлялись тон и свет. Голуби получали вознаграждение, только выбрав правильную комбинацию двух стимулов (например, высокочастотный тон вместе с желтым светом). Птицы хорошо справлялись с этой задачей, предположительно, разделяя внимание между двумя стимулами. Когда меняется только один из стимулов, а другой предъявляется в его вознаграждаемом значении, улучшается различение переменного стимула, но ухудшается различение альтернативного стимула. [37] Эти результаты согласуются с представлением о том, что внимание — это ограниченный ресурс, который может быть более или менее сосредоточен среди входящих стимулов.
Как было отмечено выше, функция внимания заключается в выборе информации, которая имеет особую пользу для животного. Визуальный поиск обычно требует такого рода выбора, и поисковые задачи широко использовались как у людей, так и у животных для определения характеристик выбора внимания и факторов, которые его контролируют.
Экспериментальные исследования визуального поиска у животных изначально были вызваны полевыми наблюдениями, опубликованными Люком Тинбергеном (1960). [38] Тинберген заметил, что птицы избирательны при поиске насекомых. Например, он обнаружил, что птицы, как правило, неоднократно ловят один и тот же тип насекомых, даже если было доступно несколько типов. Тинберген предположил, что этот выбор добычи был вызван смещением внимания, которое улучшало обнаружение одного типа насекомых, подавляя обнаружение других. Обычно говорят, что это «внимательное праймирование» является результатом предварительной активации ментального представления посещаемого объекта, которое Тинберген назвал «поисковым образом».
Полевые наблюдения Тинбергена по праймингу были подкреплены рядом экспериментов. Например, Пьетревич и Камил (1977, 1979) [39] [40] показывали голубым соям картинки стволов деревьев, на которых сидела либо моль вида A, либо моль вида B, либо вообще не было моли. Птиц поощряли за клевание картинки с изображением моли. Важно то, что вероятность обнаружения определенного вида моли была выше после повторных попыток с этим видом (например, A, A, A,...), чем после смеси попыток (например, A, B, B, A, B, A, A...). Эти результаты снова свидетельствуют о том, что последовательные встречи с объектом могут устанавливать предрасположенность внимания к его наблюдению.
Другой способ вызвать прайминг внимания при поиске — это предоставить предварительный сигнал, связанный с целью. Например, если человек слышит воробья, он или она может быть предрасположены обнаружить воробья в кустарнике или среди других птиц. Ряд экспериментов воспроизвели этот эффект на животных. [41] [42]
Другие эксперименты также исследовали природу стимульных факторов, которые влияют на скорость и точность визуального поиска. Например, время, необходимое для нахождения одной цели, увеличивается по мере увеличения количества предметов в поле зрения. Этот рост времени реакции крутой, если отвлекающие факторы похожи на цель, менее крутой, если они отличаются, и может не произойти, если отвлекающие факторы сильно отличаются от цели по форме или цвету. [43]
Фундаментальное, но трудно определяемое понятие «концепция» обсуждалось философами сотни лет, прежде чем оно стало предметом психологического исследования. Концепции позволяют людям и животным организовывать мир в функциональные группы; группы могут состоять из перцептивно схожих объектов или событий, различных вещей, имеющих общую функцию, отношений, таких как одинаковое против различного, или отношений между отношениями, такими как аналогии. [44] Обширные обсуждения по этим вопросам вместе со многими ссылками можно найти в Shettleworth (2010) [1] Wasserman and Zentall (2006) [27] и в Zentall et al. (2008). Последняя находится в свободном доступе в Интернете. [45]
Большая часть работы над концепциями животных была выполнена с визуальными стимулами, которые можно легко сконструировать и представить в большом разнообразии, но также использовались слуховые и другие стимулы. [46] Голуби широко использовались, так как у них отличное зрение и они легко условны реагировать на визуальные цели; другие птицы и ряд других животных также были изучены. [1] В типичном эксперименте птица или другое животное сталкивается с монитором компьютера, на котором одно за другим появляется большое количество картинок, и испытуемый получает вознаграждение за клевание или прикосновение к картинке элемента категории и никакого вознаграждения за предметы, не относящиеся к категории. В качестве альтернативы испытуемому может быть предложен выбор между двумя или более картинками. Многие эксперименты заканчиваются представлением предметов, которые никогда раньше не видели; успешная сортировка этих предметов показывает, что животное не просто усвоило множество конкретных ассоциаций стимул-реакция. Связанный метод, иногда используемый для изучения реляционных концепций, — это сопоставление с образцом. В этом задании животное видит один стимул, а затем выбирает между двумя или более альтернативами, одна из которых совпадает с первой; затем животное вознаграждается за выбор соответствующего стимула. [1] [27] [45]
Считается, что перцептивная категоризация происходит, когда человек или животное реагирует схожим образом на ряд стимулов, имеющих общие черты. Например, белка забирается на дерево, когда видит Рекса, Шепа или Трикси, что предполагает, что она классифицирует всех трех как нечто, чего следует избегать. Такая сортировка случаев по группам имеет решающее значение для выживания. Помимо прочего, животное должно категоризировать, если оно хочет применить знания об одном объекте (например, Рекс укусил меня) к новым случаям этой категории (собаки могут укусить). [1] [27] [45]
Многие животные легко классифицируют объекты по воспринимаемым различиям в форме или цвете. Например, пчелы или голуби быстро учатся выбирать любой красный объект и отвергать любой зеленый объект, если красный приводит к вознаграждению, а зеленый — нет. По-видимому, гораздо сложнее способность животного классифицировать природные объекты, которые сильно различаются по цвету и форме, даже если принадлежат к одной и той же группе. В классическом исследовании Ричард Дж. Хернштейн обучил голубей реагировать на присутствие или отсутствие людей на фотографиях. [47] Птицы легко научились клевать фотографии, на которых были частичные или полные изображения людей, и избегать клевания фотографий без людей, несмотря на большие различия в форме, размере и цвете как отображаемых людей, так и нечеловеческих изображений. В последующих исследованиях голуби классифицировали другие природные объекты (например, деревья), и после обучения они могли без вознаграждения сортировать фотографии, которые они раньше не видели. [48] [49] Подобная работа была проделана с естественными слуховыми категориями, например, пением птиц. [50] Медоносные пчелы ( Apis mellifera ) способны формировать понятия «верх» и «низ». [51]
Перцептивно не связанные стимулы могут стать предметом реакции как члены класса, если они имеют общее применение или приводят к общим последствиям. Часто цитируемое исследование Вогана (1988) дает пример. [52] Воган разделил большой набор не связанных между собой картинок на два произвольных набора, A и B. Голуби получали еду за клевание картинок в наборе A, но не за клевание картинок в наборе B. После того, как они достаточно хорошо освоили эту задачу, результат был обратным: предметы в наборе B приводили к еде, а предметы в наборе A — нет. Затем результат был снова обратным, а затем еще раз и так далее. Воган обнаружил, что после 20 или более инверсий ассоциация вознаграждения с несколькими картинками в одном наборе заставила птиц реагировать на другие картинки в этом наборе без дальнейшего вознаграждения, как будто они думали: «Если эти картинки в наборе A приносят еду, другие в наборе A также должны приносить еду». То есть птицы теперь классифицировали картинки в каждом наборе как функционально эквивалентные. Несколько других процедур дали схожие результаты. [1] [45]
При тестировании в простой задаче сопоставления стимула с образцом (описанной выше) многие животные легко усваивают определенные комбинации предметов, такие как «коснитесь красного, если образец красный, коснитесь зеленого, если образец зеленый». Но это не демонстрирует, что они различают «то же самое» и «разное» как общие понятия. Более весомые доказательства предоставляются, если после обучения животное успешно делает выбор, который соответствует новому образцу, который оно никогда раньше не видело. Обезьяны и шимпанзе действительно учатся делать это, как и голуби, если им дают много практики со многими различными стимулами. Однако, поскольку образец предъявляется первым, успешное сопоставление может означать, что животное просто выбирает последний увиденный «знакомый» предмет, а не концептуально «тот же самый» предмет. Ряд исследований пытались различить эти возможности, но результаты были неоднозначными. [1] [45]
Использование правил иногда считалось способностью, присущей только людям, но ряд экспериментов продемонстрировал доказательства простого обучения правилам у приматов [53] , а также у других животных. Большая часть доказательств получена в результате исследований обучения последовательностям , в которых «правило» состоит из порядка, в котором происходит серия событий. Использование правил проявляется, если животное учится различать различные порядки событий и переносит это различение на новые события, расположенные в том же порядке. Например, Мерфи и др. (2008) [54] обучили крыс различать визуальные последовательности. Для одной группы ABA и BAB были вознаграждены, где A = «яркий свет» и B = «тусклый свет». Другие триплеты стимулов не были вознаграждены. Крысы выучили визуальную последовательность, хотя как яркий, так и тусклый свет были в равной степени связаны с вознаграждением. Что еще более важно, во втором эксперименте со слуховыми стимулами крысы правильно реагировали на последовательности новых стимулов, которые были расположены в том же порядке, что и ранее изученные. Подобное обучение последовательностям было продемонстрировано также у птиц и других животных. [55]
Категории, которые были разработаны для анализа человеческой памяти ( кратковременная память , долговременная память , рабочая память ), были применены к изучению памяти животных, и некоторые явления, характерные для кратковременной памяти человека (например, эффект последовательного положения ), были обнаружены у животных, в частности у обезьян . [56] Однако наибольший прогресс был достигнут в анализе пространственной памяти ; часть этой работы была направлена на выяснение физиологической основы пространственной памяти и роли гиппокампа ; другие работы изучали пространственную память животных -скопидомов , таких как ореховка Кларка , некоторые виды соек , синиц и некоторые виды белок , чьи экологические ниши требуют от них запоминания местоположений тысяч тайников, [1] [57] часто после радикальных изменений в окружающей среде.
Память широко исследовалась у пчел-собирателей Apis mellifera , которые используют как временную кратковременную рабочую память, не специфичную для кормушки, так и долговременную референтную память, специфичную для кормушки. [58] [59] [60] Память, вызванная у свободно летающей пчелы одним обучающим испытанием, сохраняется в течение нескольких дней, а тремя обучающими испытаниями — в течение всей жизни. [61] Рабочие Bombus terrestris audax различаются по усилиям, вкладываемым в запоминание местонахождения цветов, причем более мелкие рабочие менее способны к выбору и, следовательно, менее заинтересованы в том, какие цветы являются более богатыми источниками сахара. [62] [63] Между тем, более крупные рабочие B. t. audax имеют большую грузоподъемность и, следовательно, больше причин запоминать эту информацию, что они и делают. [62] [63] У слизней Limax flavus кратковременная память составляет приблизительно 1 минуту, а долговременная — 1 месяц. [64]
Как и у людей, исследования с животными различают «рабочую» или «кратковременную» память от «референтной» или долговременной памяти. Тесты рабочей памяти оценивают память на события, которые произошли в недавнем прошлом, обычно в течение последних нескольких секунд или минут. Тесты референтной памяти оценивают память на регулярности, такие как «нажатие рычага приносит еду» или «дети дают мне арахис».
Это один из самых простых тестов на память, охватывающий короткий промежуток времени. Тест сравнивает реакцию животного на стимул или событие в одном случае с его реакцией в предыдущем случае. Если вторая реакция последовательно отличается от первой, животное должно было что-то вспомнить о первой, если только не изменился какой-либо другой фактор, такой как мотивация, сенсорная чувствительность или тестовый стимул.
Задания с отсроченным ответом часто используются для изучения кратковременной памяти у животных. Типичная задача с отсроченным ответом, предложенная Хантером (1913), представляет животному стимул, такой как цветной свет, и через короткий промежуток времени животное выбирает среди альтернатив, которые соответствуют стимулу или связаны со стимулом каким-либо иным образом. Например, в исследованиях Хантера свет ненадолго появлялся в одном из трех целевых ящиков, а затем животное выбирало среди ящиков, находя еду за тем, который был освещен. [65] Большинство исследований было проведено с некоторыми вариациями задачи «отсроченного сопоставления с образцом». Например, в первоначальном исследовании с этой задачей голубю показывали мерцающий или постоянный свет. Затем, через несколько секунд, освещались два клюющих ключа, один с постоянным светом, а другой с мерцающим светом. Птица получала еду, если она клевала ключ, который соответствовал исходному стимулу. [66]
Распространенная вариация задачи сопоставления с образцом требует, чтобы животное использовало начальный стимул для управления последующим выбором между различными стимулами. Например, если начальный стимул — черный круг, животное учится выбирать «красный» после задержки; если это черный квадрат, правильный выбор — «зеленый». Гениальные вариации этого метода использовались для изучения многих аспектов памяти, включая забывание из-за помех и память на несколько элементов. [1]
Радиальный лабиринт используется для проверки памяти на пространственное местоположение и для определения психических процессов, с помощью которых определяется местоположение. В тесте радиального лабиринта животное помещают на небольшую платформу, с которой пути ведут в разных направлениях к целевым ящикам; животное находит еду в одном или нескольких целевых ящиках. Найдя еду в ящике, животное должно вернуться на центральную платформу. Лабиринт может использоваться для проверки как референтной, так и рабочей памяти. Предположим, например, что в течение ряда сеансов одни и те же 4 рукава 8-рукавного лабиринта всегда ведут к еде. Если в более позднем сеансе тестирования животное идет к ящику, который никогда не был заманен, это указывает на сбой референтной памяти. С другой стороны, если животное идет к ящику, который оно уже опустошило во время того же сеанса тестирования, это указывает на сбой рабочей памяти. Различные смешивающие факторы, такие как запаховые сигналы , тщательно контролируются в таких экспериментах. [67]
Водный лабиринт используется для проверки памяти животного на пространственное местоположение и для выяснения того, как животное может определять местоположение. Обычно лабиринт представляет собой круглый резервуар, заполненный водой, которая была сделана молочно-белой, чтобы она была непрозрачной. Где-то в лабиринте находится небольшая платформа, расположенная чуть ниже поверхности воды. Когда животное помещается в резервуар, оно плавает вокруг, пока не найдет и не заберется на платформу. С практикой животное находит платформу все быстрее и быстрее. Референтная память оценивается путем удаления платформы и наблюдения за относительным количеством времени, которое животное проводит, плавая в области, где была расположена платформа. Визуальные и другие подсказки внутри и вокруг резервуара могут варьироваться для оценки зависимости животного от ориентиров и геометрических отношений между ними. [68]
Тест на распознавание новых объектов (NOR) — это тест на поведение животных, который в основном используется для оценки изменений памяти у грызунов. Это простой поведенческий тест, основанный на врожденном исследовательском поведении грызунов. Тест делится на три фазы: привыкание, обучение/адаптация и тестовая фаза. Во время фазы привыкания животное помещают на пустую тестовую арену. Затем следует фаза адаптации, когда животное помещают на арену с двумя идентичными объектами. На третьей фазе, тестовой фазе, животное помещают на арену с одним из знакомых объектов из предыдущей фазы и с одним новым объектом. Основываясь на врожденном любопытстве грызунов, животные, которые помнят знакомый объект, будут тратить больше времени на исследование нового объекта. [69]
Независимо от того, перемещается ли животное по территории, измеряемой в квадратных километрах или квадратных метрах, его выживание обычно зависит от его способности делать такие вещи, как находить источник пищи, а затем возвращаться в свое гнездо. Иногда такую задачу можно выполнить довольно просто, например, следуя по химическому следу. Однако обычно животное должно каким-то образом получать и использовать информацию о местоположении, направлении и расстоянии. В следующих параграфах описываются некоторые из способов, которыми животные это делают. [1] [70]
Многие животные путешествуют сотни или тысячи миль в сезонных миграциях или возвращаются в места размножения. Они могут руководствоваться Солнцем, звездами, поляризацией света, магнитными сигналами, обонятельными сигналами, ветрами или их комбинацией. [74]
Была выдвинута гипотеза, что животные, такие как обезьяны и волки, хорошо ориентируются в пространстве, потому что этот навык необходим для выживания. Некоторые исследователи утверждают, что эта способность могла несколько ослабнуть у собак, потому что люди обеспечивали их такими необходимыми вещами, как еда и убежище, в течение примерно 15 000 лет одомашнивания. [75] [76] [77]
Поведение большинства животных синхронизировано с ежедневным циклом света и темноты на Земле. Таким образом, многие животные активны в течение дня, другие активны ночью, а третьи около рассвета и заката. Хотя можно подумать, что эти «циркадные ритмы» контролируются просто наличием или отсутствием света, было показано, что почти у каждого изученного животного есть «биологические часы», которые выдают циклы активности, даже когда животное находится в постоянном освещении или темноте. [1] Циркадные ритмы настолько автоматические и фундаментальные для живых существ — они встречаются даже у растений [78] — что их обычно обсуждают отдельно от когнитивных процессов, и читатель отсылается к основной статье ( Циркадные ритмы ) для получения дополнительной информации. [79]
Выживание часто зависит от способности животного определять временные интервалы. Например, рыжие колибри питаются нектаром цветов, и они часто возвращаются к тому же цветку, но только после того, как у цветка было достаточно времени, чтобы пополнить свой запас нектара. В одном эксперименте колибри питались искусственными цветами, которые быстро опустошались от нектара, но были заполнены в определенное время (например, двадцать минут) позже. Птицы научились возвращаться к цветам примерно в нужное время, узнавая скорость пополнения до восьми отдельных цветов и вспоминая, как давно они посещали каждый из них. [80]
Детали интервального времени были изучены у ряда видов. Одним из наиболее распространенных методов является «пиковая процедура». В типичном эксперименте крыса в оперантной камере нажимает на рычаг для получения пищи. Загорается свет, нажатие на рычаг приносит гранулу пищи в фиксированное позднее время, скажем, через 10 секунд, а затем свет гаснет. Время измеряется во время случайных тестовых испытаний, во время которых еда не предоставляется, а свет остается включенным. Во время этих тестовых испытаний крыса нажимает на рычаг все сильнее и сильнее примерно до 10 секунд, а затем, когда еда не поступает, постепенно прекращает нажатие. Время, в которое крыса нажимает сильнее всего во время этих тестовых испытаний, принимается за ее оценку времени выигрыша.
Эксперименты с использованием пиковой процедуры и других методов показали, что животные могут довольно точно определять время коротких интервалов, могут определять время более одного события одновременно и могут интегрировать время с пространственными и другими сигналами. Такие тесты также использовались для количественных тестов теорий определения времени у животных, таких как скалярная теория ожиданий Гиббона («SET»), [81] поведенческая теория определения времени Киллина [82] и модель обучения времени Мачадо [83] . Ни одна теория пока не получила единодушного согласия. [1]
Хотя долгое время считалось, что использование инструментов является исключительно человеческой чертой, сейчас есть много доказательств того, что многие животные используют инструменты, включая млекопитающих, птиц, рыб, головоногих и насекомых. Обсуждения использования инструментов часто включают дебаты о том, что представляет собой «инструмент», и они часто рассматривают связь использования инструментов с интеллектом и размером мозга животного.
Использование инструментов было зарегистрировано много раз как у диких, так и у содержащихся в неволе приматов , особенно у человекообразных обезьян. Использование инструментов приматами разнообразно и включает охоту (млекопитающие, беспозвоночные, рыба), сбор меда, обработку пищи (орехи, фрукты, овощи и семена), сбор воды, оружия и укрытия. Исследования 2007 года показывают, что шимпанзе в саванне Фонголи затачивают палки, чтобы использовать их в качестве копий во время охоты, что считается первым свидетельством систематического использования оружия у видов, отличных от людей. [84] Другие млекопитающие, которые спонтанно используют инструменты в дикой природе или в неволе, включают слонов , медведей , китообразных , морских выдр и мангустов .
Было замечено, что несколько видов птиц используют инструменты в дикой природе, включая певунов, попугаев, стервятников, буроголовых поползней, чаек и сов. Некоторые виды, такие как дятловый вьюрок Галапагосских островов , используют определенные инструменты как неотъемлемую часть своего поведения по добыче пищи . Однако эти модели поведения часто довольно негибкие и не могут эффективно применяться в новых ситуациях. Очень многие виды птиц строят гнезда с широким спектром сложности, но хотя поведение по строительству гнезд соответствует критериям некоторых определений «использования инструментов», это не относится к другим определениям.
Несколько видов врановых были обучены использовать инструменты в контролируемых экспериментах. Одним из видов, тщательно изученных в лабораторных условиях, является новокаледонский ворон . Одна особь по имени «Бетти» спонтанно сделала проволочный инструмент для решения новой проблемы. Ее проверяли, выберет ли она проволочный крючок вместо прямой проволоки, чтобы вытащить небольшое ведерко с мясом из колодца. Бетти попыталась ткнуть прямой проволокой в мясо. После серии неудач с этим прямым подходом она вытащила проволоку и начала направлять ее на дно колодца, которое было закреплено на его основании клейкой лентой. Вскоре проволока застряла, после чего Бетти потянула ее вбок, согнула и отклеила. Затем она вставила крючок в колодец и извлекла мясо. Во всех, кроме одного из 10 последующих испытаний, когда была предоставлена только прямая проволока, она также сделала и использовала крючок таким же образом, но не раньше, чем попробовала сначала прямую проволоку. [85] [86]
Еще одна птица, интеллект которой тщательно изучается, — африканский серый попугай. Американский специалист по поведению животных и психолог Ирен Пепперберг доказала, что африканские серые попугаи обладают когнитивными способностями. Пепперберг использовала в своих испытаниях птицу по имени «Алекс» и смогла доказать, что попугаи могут связывать звук и значение, разрушив давние теории о том, что птицы способны имитировать только человеческие голоса. Исследования других исследователей показали, что африканские серые попугаи могут использовать дедуктивное мышление, чтобы правильно выбирать между парами коробок с едой и пустыми коробками. [87] До того, как Пепперберг начала это исследование в 1970-х годах, немногие ученые изучали интеллект попугаев, и немногие делают это сегодня. Вместо этого большинство исследований были сосредоточены на обезьянах, шимпанзе, гориллах и дельфинах, которых гораздо сложнее выращивать, кормить и держать в руках. [88] К концу 1980-х годов Алекс выучил названия более 50 различных предметов, пяти форм и семи цветов. Он также узнал, что означают слова «одинаковый» и «разный» — важный шаг в интеллектуальном развитии человека [89]
Было замечено, что несколько видов губанов используют камни в качестве наковален для раскалывания раковин двустворчатых моллюсков (гребешков, морских ежей и моллюсков). Впервые это поведение было снято на пленку [90] у оранжево-точечной рыбы-бивня ( Choerodon anchorago ) в 2009 году Джакомо Бернарди. Рыба размахивает песком, чтобы выкопать двустворчатого моллюска, берет его в рот, проплывает несколько метров к камню, который затем использует в качестве наковальни, разбивая моллюска на части боковыми ударами головы. Такое поведение также было зафиксировано у чернопятнистой рыбы-бивня ( Choerodon schoenleinii ) на Большом Барьерном рифе в Австралии, желтоголового губана ( Halichoeres garnoti ) во Флориде и шестиполосого губана ( Thalassoma hardwicke ) в аквариумной обстановке. Эти виды находятся на противоположных концах филогенетического дерева в этом семействе , поэтому такое поведение может быть глубоко укоренившейся чертой у всех губанов. [91]
Головоногие способны выполнять сложные задачи, что принесло им репутацию самых умных беспозвоночных. Например, осьминоги могут открывать банки, чтобы достать содержимое, и обладают замечательной способностью осваивать новые навыки с момента своего рождения. [93] Известно, что некоторые головоногие используют скорлупу кокосовых орехов для защиты или маскировки . [94] Предполагается, что когнитивная эволюция головоногих была сформирована в первую очередь под давлением хищников и добычи пищи, но сложный контекст спаривания также мог сыграть свою роль. [93]
Муравьи вида Conomyrma bicolor подбирают камни и другие мелкие предметы своими челюстями и сбрасывают их в вертикальные входы конкурирующих колоний, позволяя рабочим добывать пищу без конкуренции. [95]
Очевидно, что животные довольно большого диапазона видов способны решать задачи, которые, по-видимому, требуют абстрактного мышления; [96] Работа Вольфганга Кёлера (1917) с шимпанзе является известным ранним примером. Он заметил, что шимпанзе не использовали метод проб и ошибок для решения таких задач, как извлечение бананов, висящих вне досягаемости. Вместо этого они вели себя «непоколебимо целеустремленно», спонтанно размещая коробки так, чтобы они могли забраться и дотянуться до фруктов. [22] Современные исследования выявили похожее поведение у животных, обычно считающихся гораздо менее разумными, если им была дана соответствующая предварительная подготовка. [97] Причинно-следственное мышление также наблюдалось у грачей и новокаледонских ворон. [98] [99]
Было показано, что барбадосские снегири ( Loxigilla barbadensis ) из урбанизированных районов лучше справляются с инновационными задачами по решению проблем, чем снегири из сельской местности, но они не отличаются в обучении различению цветов. [100]
Когнитивное искажение относится к систематической модели отклонения от нормы или рациональности в суждениях, в результате чего выводы о других людях или ситуациях могут быть сделаны нелогичным образом.
Когнитивное смещение иногда иллюстрируется с помощью ответов на вопрос « Стакан наполовину пуст или наполовину полон? ». Выбор «наполовину пуст» должен указывать на пессимизм, тогда как выбор «наполовину полон» должен указывать на оптимизм. Чтобы проверить это на животных, особь обучается предвидеть, что стимул A, например, тон 100 Гц, предшествует положительному событию, например, когда животное нажимает на рычаг, ему доставляют очень желанную пищу. Того же человека обучают предвидеть, что стимул B, например, тон 900 Гц, предшествует отрицательному событию, например, когда животное нажимает на рычаг, ему доставляют пресную пищу. Затем животное испытывают, давая ему промежуточный стимул C, например, тон 500 Гц, и наблюдая, нажимает ли животное рычаг, связанный с положительным или отрицательным вознаграждением. Было высказано предположение, что это указывает на то, находится ли животное в положительном или отрицательном настроении. [101]
В исследовании, в котором использовался этот подход, крысы, которых игриво щекотали, реагировали иначе, чем крысы, которых просто брали в руки. Крысы, которых щекотали, были более оптимистичны, чем крысы, которых брали в руки. [102] Авторы предположили, что они продемонстрировали «...впервые связь между напрямую измеренным положительным аффективным состоянием и принятием решений в условиях неопределенности в модели животных».
Существуют некоторые доказательства наличия когнитивных предубеждений у ряда видов, включая крыс, собак, макак-резусов, овец, цыплят, скворцов и медоносных пчел. [103]
Моделирование человеческого языка у животных известно как исследование языка животных . В дополнение к экспериментам с языком обезьян, упомянутым выше, также были более или менее успешные попытки научить языку или поведению, похожему на язык, некоторые виды, не являющиеся приматами, включая попугаев и больших пятнистых дятлов . Аргументируя свои собственные результаты с животным Нимом Чимпски и свой анализ результатов других, Герберт Террас раскритиковал идею о том, что шимпанзе могут производить новые предложения. [104] Вскоре после этого Луис Герман опубликовал исследование о понимании искусственного языка у дельфина-афалины. [105] Хотя такого рода исследования были спорными, особенно среди когнитивных лингвистов , многие исследователи согласны с тем, что многие животные могут понимать значение отдельных слов, и что некоторые могут понимать простые предложения и синтаксические вариации, но мало доказательств того, что какое-либо животное может производить новые цепочки символов, которые соответствуют новым предложениям. [1]
Вольфгангу Кёлеру обычно приписывают введение концепции инсайта в экспериментальную психологию. [86] Работая с шимпанзе, Кёлер пришёл к спору с теорией Эдварда Торндайка о том, что животные должны решать проблемы постепенно, методом проб и ошибок. Он сказал, что животные Торндайка могли использовать только метод проб и ошибок, потому что ситуация исключала другие формы решения проблем. Он предоставил шимпанзе относительно неструктурированную ситуацию и наблюдал внезапные «ага!» проницательные изменения поведения, как, например, когда шимпанзе внезапно передвинул ящик в положение, чтобы он мог достать банан. [106] Совсем недавно было показано, что азиатские слоны ( Elephas maximus ) демонстрируют похожее проницательное решение проблем. Было замечено, как самец передвинул ящик в положение, в котором на него можно было встать, чтобы достать еду, которая была намеренно подвешена вне досягаемости. [107]
Различные исследования показывают, что животные способны использовать и передавать количественную информацию, и что некоторые из них могут считать в рудиментарном виде. Ниже приведены некоторые примеры этих исследований.
В одном исследовании макаки-резусы рассматривали визуальные дисплеи, содержащие, например, 1, 2, 3 или 4 предмета разных видов. Их обучали реагировать на них несколькими способами, включающими числовой порядок, например, сначала касаясь «1», затем «2» и так далее. При тестировании с дисплеями, содержащими предметы, которые они никогда раньше не видели, они продолжали реагировать на них по порядку. Авторы приходят к выводу, что обезьяны могут представлять числовые значения от 1 до 9, по крайней мере, на порядковой шкале. [108]
Муравьи способны использовать количественные значения и передавать эту информацию. [109] [110] Например, муравьи нескольких видов способны довольно точно оценивать количество встреч с членами других колоний на своих кормовых территориях. [111] [112] Более того, муравьи некоторых видов могут считать до 20 и складывать и вычитать числа в пределах 5. [113] [114] Это было продемонстрировано с помощью тщательно продуманных экспериментов, основанных на измерении времени, которое требуется муравью-разведчику, чтобы передать своей команде информацию о ветви экспериментального лабиринта, на которой можно найти пищу.
Способность к счету была описана у желтого мучного хрущака ( Tenebrio molitor ) [115] и медоносной пчелы. [116]
Западные равнинные гориллы, которым давали выбор между двумя подносами с едой, продемонстрировали способность выбирать поднос с большим количеством пищевых продуктов со скоростью, превышающей случайность, после обучения. [117] В аналогичном задании шимпанзе выбирали вариант с большим количеством еды. [118] Саламандры, которым давали выбор между двумя дисплеями с разным количеством плодовых мушек, используемых в качестве пищевого вознаграждения, надежно выбирали дисплей с большим количеством мух, как показано в конкретном эксперименте. [119]
Были проведены и другие эксперименты, которые показали способность животных различать непищевые величины. Американские черные медведи продемонстрировали способность различать величины в задании с экраном компьютера. Медведей обучали касаться монитора компьютера лапой или носом, чтобы выбрать количество точек в одном из двух полей на экране. Каждого медведя обучали с подкреплением выбирать большее или меньшее количество. Во время обучения медведи поощрялись едой за правильный ответ. Все медведи показали лучшие результаты, чем предсказывала случайная ошибка в испытаниях со статичными, неподвижными точками, что указывает на то, что они могли различать эти две величины. Правильный выбор медведей в конгруэнтных (количество точек совпадало с площадью точек) и неконгруэнтных (количество точек не совпадало с площадью точек) испытаниях предполагает, что они действительно выбирали между величинами, которые появлялись на экране, а не просто между большим или меньшим изображением на сетчатке глаза , что указывало бы на то, что они оценивают только размер. [120]
Афалины показали способность выбирать массив с меньшим количеством точек по сравнению с массивом с большим количеством точек. Экспериментаторы установили две доски с различным количеством точек в установке у бассейна. Первоначально дельфинов обучали выбирать доску с меньшим количеством точек. Это делалось путем вознаграждения дельфина, когда он выбирал доску с меньшим количеством точек. В экспериментальных испытаниях были установлены две доски, и дельфин выходил из воды и указывал на одну из досок. Дельфины выбирали массивы с меньшим количеством точек со скоростью, намного превышающей случайность, что указывает на то, что они могут различать количества. [121] Определенный серый попугай после обучения продемонстрировал способность различать числа от нуля до шести с помощью вокализации . После обучения числам и вокализации это делалось путем вопроса попугаю, сколько объектов было на дисплее. Попугай смог определить правильное количество со скоростью, превышающей случайность. [122] Рыбы-ангелы , помещенные в незнакомую среду, будут группироваться вместе с сородичами, это действие называется скоплением . При выборе между двумя группами разного размера рыба-ангел выберет большую из двух групп. Это можно увидеть с помощью дискриминационного коэффициента 2:1 или больше, так что, пока в одной группе по крайней мере вдвое больше рыб, чем в другой, она присоединится к большей. [123]
Было показано, что вараны способны к счету, а некоторые виды могут различать числа до шести. [124]
Поскольку когнитивные способности и интеллект у животных, не являющихся людьми, не могут быть измерены с помощью вербальных шкал, они были измерены с использованием различных методов, которые включают такие вещи, как изменение привычек , социальное обучение и реакции на новизну . Анализ главных компонентов и факторные аналитические исследования показали, что один фактор интеллекта отвечает за 47% индивидуальной дисперсии в показателях когнитивных способностей у приматов [125] и от 55% до 60% дисперсии у мышей . [126] [127] Эти значения аналогичны принятой дисперсии в IQ , объясняемой аналогичным одиночным фактором, известным как общий фактор интеллекта у людей (40-50%). [128] Однако результаты недавнего метаанализа показывают, что средняя корреляция между показателями производительности по различным когнитивным задачам составляет всего 0,18. [129] Результаты этого исследования показывают, что текущие доказательства общего интеллекта у животных, не являющихся людьми, слабы. [129]
Общий фактор интеллекта, или g- фактор , представляет собой психометрическую конструкцию, которая суммирует корреляции, наблюдаемые между баллами индивидуума по различным показателям когнитивных способностей . Было высказано предположение, что g связан с эволюционными историями жизни и эволюцией интеллекта [130], а также с социальным обучением и культурным интеллектом . [131] [ 132] Нечеловеческие модели g использовались в генетических [133] и неврологических [134] исследованиях интеллекта, чтобы помочь понять механизмы, лежащие в основе вариаций g .
Теория разума – это способность приписывать себе и другим ментальные состояния, например , намерения , желания , притворство , знание , и понимать, что у других есть желания, намерения и точки зрения, которые отличаются от наших собственных. [135]
Некоторые исследования с воронами дают пример доказательств теории разума у нечеловеческого вида. Вороны являются членами семейства врановых , которое широко рассматривается как имеющее высокие когнитивные способности. Было замечено, что эти птицы прячут свою еду, когда доминирующие вороны видны и слышны одновременно. Основываясь на этом наблюдении, вороны были протестированы на их понимание «видения» как психического состояния. На первом этапе птицы защищали свой тайник , когда доминанты были видны, но не когда их можно было услышать только из соседней комнаты. На следующем этапе они имели доступ к небольшому глазку, который позволял им видеть в соседней комнате. С открытым глазком вороны охраняли свои тайники от обнаружения, когда они могли слышать доминантов в соседней комнате, даже когда звуки доминанта были воспроизведением записей. [136]
В каком смысле можно сказать, что животные обладают самосознанием или самоконцепцией , горячо обсуждалось. Наиболее известным исследовательским методом в этой области является тест с зеркалом, разработанный Гордоном Гэллапом , в котором кожа животного помечается каким-либо образом, пока оно спит или находится под действием седативных препаратов, а затем ему позволяют увидеть свое отражение в зеркале; если животное спонтанно направляет поведение груминга на отметку, это воспринимается как указание на то, что оно осознает себя. [137] [138] Самосознание, согласно этому критерию, было зарегистрировано у шимпанзе [139] [140], а также у других человекообразных обезьян, [141] европейской сороки , [142] некоторых китообразных [143] [144] [145] и азиатского слона , [146], но не у обезьян. Тест с зеркалом подвергся критике со стороны исследователей, поскольку он полностью сосредоточен на зрении, основном чувстве человека, в то время как другие виды в большей степени полагаются на другие чувства, такие как обоняние у собак. [147] [148] [149]
Было высказано предположение, что метапознание у некоторых животных дает некоторые доказательства когнитивного самосознания. [150] Человекообразные обезьяны, дельфины и макаки-резусы продемонстрировали способность контролировать свои собственные психические состояния и использовать ответ «Я не знаю», чтобы избегать ответа на сложные вопросы. В отличие от зеркального теста, который выявляет осознание состояния собственного тела, этот мониторинг неопределенности, как полагают, выявляет осознание своего внутреннего психического состояния. Исследование 2007 года предоставило некоторые доказательства метапознания у крыс , [151] [152] хотя эта интерпретация была подвергнута сомнению. [153] [154] Эти виды также могут осознавать силу своих воспоминаний.
Некоторые исследователи предполагают, что крики животных и другие звуки поведения являются доказательством сознания. Эта идея возникла из исследований детской речи в кроватке , проведенных Weir (1962), и из исследований ранней речи у детей, проведенных Greenfield и другими (1976). Некоторые такие исследования были проведены с ара (см. Arielle ).
В июле 2012 года на конференции «Сознание у человека и животных» в Кембридже группа ученых объявила и подписала декларацию со следующими выводами:
Конвергентные доказательства указывают на то, что нечеловеческие животные имеют нейроанатомические, нейрохимические и нейрофизиологические субстраты сознательных состояний наряду со способностью демонстрировать преднамеренное поведение. Следовательно, вес доказательств указывает на то, что люди не являются уникальными в обладании неврологическими субстратами, которые генерируют сознание. Нечеловеческие животные, включая всех млекопитающих и птиц, и многие другие существа, включая осьминогов, также обладают этими неврологическими субстратами. [155]
Инстинктивный дрейф может влиять на интерпретацию когнитивных исследований. Инстинктивный дрейф — это тенденция животного возвращаться к инстинктивному поведению , которое может мешать выученным реакциям. Концепция возникла у Келлера и Мэриан Бреланд, когда они научили енота класть монеты в коробку. Енот перешел к своему инстинктивному поведению — потирать монеты лапами, как он делал бы при поиске пищи. [156]
Способность животных обрабатывать и реагировать на стимулы коррелирует с размером мозга. Животные с маленьким мозгом, как правило, демонстрируют простое поведение, которое меньше зависит от обучения, чем у животных с большим мозгом. Позвоночные, особенно млекопитающие, имеют больший мозг и сложное поведение, которое меняется с опытом. Формула, называемая коэффициентом энцефализации (EQ), выражает связь между размером мозга и тела; она была разработана Х. Дж. Джерисоном в конце 1960-х годов. [157] Когда коэффициент энцефализации изображается в виде кривой, ожидается, что животное с EQ выше кривой покажет большую когнитивную способность, чем среднее животное его размера, тогда как животное с EQ ниже кривой, как ожидается, покажет меньшую. Были предложены различные формулы, но было обнаружено, что уравнение Ew(мозг) = 0,12w(тело) 2/3 соответствует данным, полученным на основе выборки млекопитающих. [158] Формула в лучшем случае является предположительной и должна применяться к немлекопитающим только с крайней осторожностью. Для некоторых других классов позвоночных иногда используется степень 3/4, а не 2/3, а для многих групп беспозвоночных эта формула может не давать значимых результатов.
Некоторые эксперименты не согласуются с убеждением, что некоторые виды животных разумны, проницательны или обладают теорией разума.
Жан-Анри Фабр [159] (1823–1915), подготавливая почву для всех последующих экспериментов такого рода, утверждал, что насекомые «повинуются своему непреодолимому инстинкту, не осознавая, что они делают». Например, понять, что она может схватить свою парализованную жертву за ногу вместо антенны, совершенно не по силам песчаной осе. «Ее действия подобны серии эхо, каждое из которых пробуждает следующее в установленном порядке, что не позволяет ни одному прозвучать, пока не прозвучит предыдущий». Многочисленные эксперименты Фабра привели его, в свою очередь, к мнению, что ученые часто пытаются «возвысить животных» вместо того, чтобы объективно изучать их.
Наблюдения К. Ллойда Моргана [ 160] (1852–1936) подсказали ему, что prima facie разумное поведение животных часто является результатом либо инстинктов, либо проб и ошибок. Например, большинство посетителей, наблюдавших за тем, как собака Моргана плавно поднимает щеколду затылком (и тем самым открывает садовую калитку и убегает), были убеждены, что действия собаки связаны с мышлением. Морган, однако, внимательно наблюдал за предыдущими, случайными, бесцельными действиями собаки и утверждал, что они связаны с «продолжающимися пробами и неудачами, пока не будет достигнут счастливый эффект», а не с «методичным планированием».
EL Thorndike [15] (1874–1949) помещал голодных кошек и собак в вольеры, «из которых они могли выбраться с помощью какого-нибудь простого действия, например, потянув за петлю веревки». Их поведение навело его на мысль, что они «не обладают силой рациональности». Большинство книг о поведении животных, писал Thorndike, «не дают нам психологию, а скорее панегирик животным».
Хотя эксперименты Вольфганга Кёлера [161] часто цитируются как подтверждающие гипотезу о познании животных, его книга изобилует контрпримерами. Например, он поместил шимпанзе в ситуацию, в которой они могли получить бананы, только убрав ящик. Шимпанзе, как заметил Кёлер, «испытывает особые трудности в решении таких задач; он часто привлекает в ситуации самые странные и самые далекие инструменты и применяет самые необычные методы, вместо того чтобы устранить простое препятствие, которое можно было бы с легкостью устранить».
Дэниел Дж. Повинелли и Тимоти Эдди [162] из Университета Луизианы показали, что молодые шимпанзе, когда им предоставляли выбор между двумя поставщиками пищи, с одинаковой вероятностью просили еду у человека, который мог видеть жест просьбы, как и у человека, который не мог, тем самым повышая вероятность того, что молодые шимпанзе не понимают, что видят люди.
Моти Ниссани [163] из Университета Уэйна обучил бирманских лесозаготовительных слонов поднимать крышку, чтобы достать еду из ведра. Затем крышку клали на землю рядом с ведром (где она больше не мешала доступу к еде), а лакомство одновременно помещали в ведро. Все слоны продолжали подбрасывать крышку, прежде чем достать награду, что говорит о том, что слоны не понимают простых причинно-следственных связей.
Традиционно распространенным образом является scala naturae , лестница природы, на которой животные разных видов занимают последовательно более высокие ступени, а люди, как правило, находятся наверху. [164] [165] Однако существуют некоторые разногласия с использованием такой иерархии, при этом некоторые критики говорят, что, возможно, необходимо понимать определенные когнитивные способности как адаптации к различным экологическим нишам. [166] Некоторые биологи утверждают, что люди на самом деле не являются самыми умными животными, и что ни одно животное не может быть охарактеризовано как самое умное, учитывая, что некоторые животные обладают превосходными когнитивными навыками в определенных областях. [167] [168] Это контрастирует с эволюционными психологами, такими как Джон Туби , которые оценивают, основываясь на большом списке связанных уникальных характеристик, которыми обладают люди, что люди эволюционировали, чтобы заполнить уникальную «когнитивную нишу», и могут справедливо быть охарактеризованы как самое умное животное. [169]
Справедливо или нет, но производительность животных часто сравнивают с производительностью людей в когнитивных задачах. Наши ближайшие биологические родственники, человекообразные обезьяны , как правило, выполняют больше всего задач, похожих на человеческие. Среди птиц, как правило, хорошо выполняют задачи, похожие на человеческие, врановые и попугаи. [170] Было также показано, что некоторые осьминоги демонстрируют ряд навыков более высокого уровня, таких как использование инструментов, [94] но количество исследований интеллекта головоногих все еще ограничено. [171] Было показано, что бабуины способны распознавать слова. [172] [173] [174]
Среднестатистическая птица или млекопитающее, оба обычно эндотермные , имеют среднее соотношение мозга к телу в десять раз больше, чем типичное эктотермное позвоночное. Это способствовало общему восприятию среди исследователей, что млекопитающие и птицы разделяют схожие «продвинутые» когнитивные характеристики, как и люди, в то время как другие позвоночные, такие как костистые рыбы, более «примитивны», что привело к их недостаточному изучению. Несмотря на это, все больше доказательств указывает на то, что рыбы обладают не только способностями, которые нельзя объяснить только с помощью павловского и оперантного обусловливания, такими как обратное обучение, избегание новых препятствий и прохождение одновременных задач с двумя вариантами выбора, но и даже более сложными способностями, такими как навигационное когнитивное картирование , [175] [176] [177] ингибирующий двигательный контроль , [178] и эмпатия, обеспечиваемая окситоцином для ощущения страха у других рыб. [179] Аналогично у рептилий обзор доказательств 2019 года показывает, что они могут испытывать многочисленные эмоции, такие как удовольствие и беспокойство. [180]
В общем
По группам
Оригиналом было Intelligenzprüfungen an Anthropoiden, Berlin, 1917. Второе немецкое издание называлось Intelligenzprüfungen an Menschenaffen, Berlin: Springer 1921.
