Восприятие движения — это процесс определения скорости и направления элементов сцены на основе визуальных , вестибулярных и проприоцептивных данных. Хотя большинству наблюдателей этот процесс кажется простым, он оказался сложной проблемой с вычислительной точки зрения, и ее трудно объяснить с точки зрения нейронной обработки.
Восприятие движения изучается многими дисциплинами, включая психологию (т.е. зрительное восприятие ), неврологию , нейрофизиологию , инженерию и информатику .
Неспособность воспринимать движение называется акинетопсией и может быть вызвана поражением кортикальной области V5 экстрастриарной коры . Нейропсихологические исследования пациента, который не мог видеть движение и вместо этого видел мир в серии статичных «кадров», показали, что зрительная область V5 у людей [1] гомологична области обработки движений V5/MT у приматов. [2] [3] [4]
Два или более стимула, которые попеременно включаются и выключаются, могут вызывать два разных восприятия движения. Первое, показанное на рисунке справа, — это « бета-движение », лежащее в основе технологии отображения бегущей строки электронных новостей . Однако при более высоких скоростях чередования и при правильном расстоянии между стимулами можно увидеть иллюзорный «объект» того же цвета, что и фон, движущийся между двумя стимулами и поочередно закрывающий их. Это называется феноменом фи и иногда описывается как пример «чистого» обнаружения движения, не загрязненного, как в случае с бета-движением, признаками формы. [5] Однако это описание несколько парадоксально, поскольку невозможно создать такое движение в отсутствие фигуральных восприятий.
Феномен фи называют восприятием движения «первого порядка». Вернер Райхардт и Бернард Хассенштейн смоделировали это с помощью относительно простых «датчиков движения» в зрительной системе, которые эволюционировали, чтобы обнаруживать изменение яркости в одной точке сетчатки и коррелировать его с изменением яркости в соседней точке. точка на сетчатке после небольшой задержки. Датчики, которые, как предполагается, работают таким образом, называются либо детекторами Хассенштейна-Райхардта в честь ученых Бернхарда Хассенштейна и Вернера Райхардта , которые первыми их смоделировали, [6] датчиками энергии движения, [7] или усовершенствованными детекторами Райхардта. [8] Эти датчики описываются как обнаруживающие движение посредством пространственно-временной корреляции , и некоторые считают их правдоподобными моделями того, как зрительная система может обнаруживать движение. (Хотя, опять же, понятие детектора «чистого движения» страдает от проблемы, связанной с отсутствием стимула «чистого движения», то есть стимула, лишенного воспринимаемых свойств фигуры/фона). До сих пор ведутся серьезные споры относительно точности модели и точного характера предлагаемого процесса. Неясно, как модель различает движения глаз и движения объектов в поле зрения, оба из которых вызывают изменения яркости точек на сетчатке.
Движение второго порядка — это когда движущийся контур определяется контрастом , текстурой, мерцанием или каким-либо другим качеством, которое не приводит к увеличению яркости или энергии движения в спектре Фурье стимула. [9] [10] Существует множество свидетельств того, что ранняя обработка движений первого и второго порядка осуществляется разными путями. [11] Механизмы второго порядка имеют худшее временное разрешение и являются низкочастотными с точки зрения диапазона пространственных частот , на которые они реагируют. (Представление о том, что нервные реакции настроены на частотные компоненты стимуляции, лишено функционального обоснования и подверглось критике со стороны Г. Вестхаймера (2001) в статье под названием «Теория зрения Фурье».) Движение второго порядка дает более слабое последействие движения , если не тестироваться с использованием динамически мерцающих стимулов. [12]
Направление движения контура неоднозначно, поскольку компонент движения, параллельный линии, не может быть выведен на основе визуальных данных. Это означает, что множество контуров разной ориентации, движущихся с разной скоростью, могут вызывать одинаковые реакции в чувствительных к движению нейронах зрительной системы.
Некоторые предполагают, что, извлекая гипотетические сигналы движения (первого или второго порядка) из изображения сетчатки, зрительная система должна интегрировать эти отдельные локальные сигналы движения в различных частях поля зрения в двумерное или глобальное представление изображения. движущиеся предметы и поверхности. (Неясно, как это 2D-представление затем преобразуется в воспринимаемое 3D-восприятие). Для обнаружения когерентного движения или «глобального движения», присутствующего в сцене, требуется дальнейшая обработка. [13]
Способность субъекта обнаруживать когерентное движение обычно проверяется с помощью задач по распознаванию когерентности движения. Для этих задач используются динамические шаблоны случайных точек (также называемые кинематограммами случайных точек ), которые состоят из «сигнальных» точек, движущихся в одном направлении, и «шумовых» точек, движущихся в случайных направлениях. Чувствительность к когерентности движения оценивается путем измерения отношения «сигнала» к «шуму» точек, необходимого для определения когерентного направления движения. Требуемое соотношение называется порогом когерентности движения .
Как и в других аспектах зрения, визуальных данных наблюдателя обычно недостаточно для определения истинной природы источников стимулов, в данном случае их скорости в реальном мире. Например, при монокулярном зрении визуальный ввод будет представлять собой 2D-проекцию 3D-сцены. Сигналов движения, присутствующих в 2D-проекции, по умолчанию будет недостаточно для восстановления движения, присутствующего в 3D-сцене. Иными словами, многие 3D-сцены будут совместимы с одной 2D-проекцией. Проблема оценки движения распространяется на бинокулярное зрение , когда мы рассматриваем окклюзию или восприятие движения на относительно больших расстояниях, где бинокулярное несоответствие является плохим показателем глубины. Эта фундаментальная трудность называется обратной задачей . [14]
Тем не менее, некоторые люди воспринимают движение в глубине. Есть признаки того, что мозг использует различные сигналы, в частности временные изменения несоответствия, а также соотношения монокулярных скоростей, для создания ощущения движения в глубине. [15] Предполагаются два различных бинокулярных сигнала восприятия движения в глубине: разница межглазных скоростей (IOVD) и меняющееся несоответствие (CD) с течением времени. Движение по глубине, основанное на разнице межглазных скоростей, можно протестировать с использованием специальных бинокулярно-некоррелированных кинематограмм со случайными точками. [16] Результаты исследования показывают, что обработка этих двух бинокулярных сигналов — IOVD и CD — может использовать принципиально разные характеристики стимулов низкого уровня, которые на более поздних стадиях могут обрабатываться совместно. [17] [18] Кроме того, как и монокулярный сигнал, изменяющийся размер изображений на сетчатке также способствует обнаружению движения в глубине.
Обнаружение и распознавание движения можно улучшить путем тренировки с долгосрочными результатами. Участники, обученные обнаруживать движение точек на экране только в одном направлении, особенно хорошо умеют обнаруживать небольшие движения в направлениях, близких к тому, в котором они были обучены. Это улучшение сохранялось и 10 недель спустя. Однако перцептивное обучение весьма специфично. Например, участники не показывают никаких улучшений при тестировании в других направлениях движения или при других видах стимулов. [19]
Когнитивная карта — это тип ментального представления, которое служит человеку для получения, кодирования, хранения, воспроизведения и декодирования информации об относительном расположении и атрибутах явлений в его пространственной среде. [20] [21] Клетки места работают с другими типами нейронов в гиппокампе и окружающих областях мозга, выполняя такого рода пространственную обработку, [22] но способы их функционирования в гиппокампе все еще исследуются. [23]
Многие виды млекопитающих могут отслеживать пространственное местоположение даже при отсутствии визуальных, слуховых, обонятельных или тактильных сигналов, интегрируя свои движения — способность делать это называется в литературе интеграцией путей . Ряд теоретических моделей исследовали механизмы, с помощью которых нейронные сети могут выполнять интеграцию путей . В большинстве моделей, таких как модели Самсоновича и Макнотона (1997) [24] или Бурака и Фите (2009), [25] основными ингредиентами являются (1) внутреннее представление положения, (2) внутренние представления скорости и направление движения и (3) механизм смещения закодированного положения на нужную величину при движении животного. Поскольку клетки медиальной энторинальной коры (MEC) кодируют информацию о положении ( клетки сетки [26] ) и движении ( клетки направления головы и конъюнктивные клетки положения за направлением [27] ), эта область в настоящее время рассматривается как наиболее многообещающий кандидат. для места в мозгу, где происходит интеграция путей.
Ощущение движения с помощью зрения имеет решающее значение для обнаружения потенциального партнера, добычи или хищника, и поэтому оно встречается как у позвоночных, так и у беспозвоночных. Зрение у самых разных видов, хотя оно не всегда встречается у всех видов. У позвоночных этот процесс происходит в сетчатке и, более конкретно, в ганглиозных клетках сетчатки , которые представляют собой нейроны, которые получают входные данные от биполярных клеток и амакриновых клеток по зрительной информации и обрабатывают выходные данные в более высокие области мозга, включая таламус, гипоталамус и средний мозг.
Изучение направленно-избирательных единиц началось с открытия таких клеток в коре головного мозга кошек Дэвидом Хьюбелем и Торстеном Визелем в 1959 году. После первоначального сообщения попытку понять механизм направленно-селективных клеток предпринял Гораций Б. Барлоу. и Уильям Р. Левик в 1965 году. [28] Их углубленные эксперименты на сетчатке кролика расширили анатомическое и физиологическое понимание зрительной системы позвоночных и вызвали интерес к этой области. Многочисленные исследования, последовавшие за этим, по большей части раскрыли механизм восприятия движения в зрении. Обзорная статья Александра Борста и Томаса Эйлера 2011 года «Видеть вещи в движении: модели, схемы и механизмы». [29] обсуждает некоторые важные выводы, начиная с ранних открытий и заканчивая недавними работами по этому вопросу, и приходит к выводу о современном состоянии знаний.
Направленно-селективные (DS) клетки сетчатки определяются как нейроны, которые по-разному реагируют на направление зрительного стимула. По мнению Барлоу и Левика (1965), этот термин используется для описания группы нейронов, которая «выдает энергичный разряд импульсов, когда объект-раздражитель перемещается через его рецептивное поле в одном направлении». [28] Это направление, на которое набор нейронов реагирует наиболее сильно, является их «предпочтительным направлением». Напротив, они вообще не реагируют на противоположное направление, «нулевое направление». Предпочтительное направление не зависит от стимула, то есть независимо от размера, формы или цвета стимула нейроны реагируют, когда он движется в их предпочтительном направлении, и не реагируют, если он движется в нулевом направлении. Существует три известных типа DS-клеток в сетчатке позвоночных мышей: ганглиозные клетки ON/OFF DS, ганглиозные клетки ON DS и ганглиозные клетки OFF DS. У каждого из них своя физиология и анатомия. Считается, что аналогичные направленно-селективные клетки не существуют в сетчатке приматов. [30]
ВКЛ/ВЫКЛ Ганглиозные клетки DS действуют как локальные детекторы движения. Они срабатывают при возникновении и прекращении действия стимула (источника света). Если стимул движется в направлении предпочтения клетки, он сработает по переднему и заднему фронту. Их схема стрельбы зависит от времени и поддерживается моделью Райхардта - Хассенстейна , которая обнаруживает пространственно-временную корреляцию между двумя соседними точками. Подробное объяснение модели Райхардта-Хассенстейна будет представлено позже в этом разделе. Анатомия ВКЛ/ВЫКЛ-клеток такова, что дендриты доходят до двух субламинов внутреннего плексиформного слоя и образуют синапсы с биполярными и амакриновыми клетками. У них есть четыре подтипа, каждый со своим предпочтением направления.
В отличие от ганглиозных клеток ON/OFF DS, которые реагируют как на передний, так и на задний фронт стимула, ганглиозные клетки ON DS реагируют только на передний фронт. Дендриты ганглиозных клеток ON DS моностратифицированы и простираются во внутреннюю подламинарную пластинку внутреннего плексиформного слоя. У них есть три подтипа с разными направленными предпочтениями.
OFF Ганглиозные клетки DS действуют как детектор центростремительного движения и реагируют только на задний фронт стимула. Они настроены на движение раздражителя вверх. Дендриты асимметричны и направлены в желаемом направлении. [29]
Первые DS-клетки у беспозвоночных были обнаружены у мух в структуре мозга, называемой пластинкой дольки . Пластинка дольки — одна из трёх стопок нейропилей в зрительной доле мухи . «Танциальные клетки» пластинки дольки состоят примерно из 50 нейронов и широко разветвляются в нейропиле. Известно, что тангенциальные ячейки обладают избирательностью по направлению с характерным предпочтением направления. Одними из них являются горизонтально чувствительные (HS) клетки, такие как нейрон H1 , которые наиболее сильно деполяризуются в ответ на стимул, движущийся в горизонтальном направлении (предпочтительном направлении). С другой стороны, они гиперполяризуются, когда направление движения противоположно (нулевое направление). Вертикально чувствительные (VS) клетки — это еще одна группа клеток, наиболее чувствительных к вертикальному движению. Они деполяризуются, когда стимул движется вниз, и гиперполяризуются, когда он движется вверх. Клетки как HS, так и VS реагируют с фиксированным предпочтительным направлением и нулевым направлением независимо от цвета или контрастности фона или стимула.
Теперь известно, что обнаружение движения в зрении основано на модели детектора Хассенштейна-Рейхардта. [31] Эта модель используется для обнаружения корреляции между двумя соседними точками. Он состоит из двух симметричных субъединиц. Обе субъединицы имеют рецептор, который можно стимулировать входным сигналом (светом в случае зрительной системы). В каждом субблоке при получении входного сигнала сигнал отправляется в другой субблок. При этом сигнал задерживается во времени внутри субблока и после временного фильтра умножается на сигнал, полученный от другого субблока. Таким образом, внутри каждой субъединицы умножаются два значения яркости, одно полученное непосредственно от его рецептора с задержкой по времени, а другое, полученное от соседнего рецептора. Умноженные значения двух субъединиц затем вычитаются для получения результата. Направление селективности или предпочтительное направление определяется тем, является ли разница положительной или отрицательной. Направление, которое дает положительный результат, является предпочтительным направлением.
Чтобы подтвердить, что модель Райхардта-Хассенштайна точно описывает направленную селективность в сетчатке, исследование было проведено с использованием оптических записей уровней свободного цитозольного кальция после загрузки флуоресцентного индикаторного красителя в тангенциальные клетки мух. Мухе предъявляли равномерно движущиеся решетки и измеряли концентрацию кальция в дендритных кончиках тангенциальных клеток. Тангенциальные ячейки продемонстрировали модуляции, соответствующие временной частоте решеток, а скорость движущихся решеток, на которую нейроны реагируют наиболее сильно, показала тесную зависимость от длины волны рисунка. Это подтвердило точность модели как на клеточном, так и на поведенческом уровне. [32]
Хотя детали модели Хассенштейна-Рейхардта не были подтверждены на анатомическом и физиологическом уровне, место вычитания в модели теперь локализуется в тангенциальных клетках. Когда деполяризующий ток подается в тангенциальную ячейку при предъявлении зрительного стимула, реакция на предпочтительное направление движения снижается, а реакция на нулевое направление увеличивается. Противоположное наблюдалось при гиперполяризующем токе. Клетки Т4 и Т5, которые были выбраны как сильные кандидаты для обеспечения входных данных для тангенциальных клеток, имеют четыре подтипа, каждый из которых проецируется в один из четырех слоев пластинки дольки, которые различаются предпочтительной ориентацией. [29]
Одна из первых работ по изучению DS-клеток у позвоночных была проведена на сетчатке кролика Х. Барлоу и У. Левиком в 1965 году. Их экспериментальные методы включают вариации щелевых экспериментов и регистрацию потенциалов действия в сетчатке кролика. Основная установка щелевого эксперимента заключалась в том, что они подавали кролику движущуюся черно-белую решетку через щель различной ширины и записывали потенциалы действия на сетчатке. Это раннее исследование оказало большое влияние на изучение клеток DS, заложив основу для последующих исследований. Исследование показало, что ганглиозные клетки DS черпают свои свойства на основе активности субъединиц по распознаванию последовательностей и что эта активность может быть результатом тормозного механизма в ответ на движение изображения в нулевом направлении. Также было показано, что свойство DS ганглиозных клеток сетчатки распространяется по всему рецептивному полю, а не ограничивается конкретными зонами. Селективность по направлению сохраняется для двух соседних точек в рецептивном поле, разделенных всего на 1/4 °, но селективность снижается при большем расстоянии. Они использовали это для подтверждения своей гипотезы о том, что различение последовательностей приводит к избирательности направления, поскольку нормальное движение последовательно активирует соседние точки. [28]
Ганглиозные клетки ON/OFF DS можно разделить на 4 подтипа, различающихся по предпочтительному направлению: вентральный, дорсальный, назальный или височный. Клетки разных подтипов также различаются по дендритной структуре и синаптическим мишеням в мозге. Было также обнаружено, что нейроны, предпочитающие вентральное движение, имеют дендритные отростки в вентральном направлении. Кроме того, нейроны, предпочитающие носовое движение, имели асимметричные дендритные отростки в носовом направлении. Таким образом, наблюдалась сильная связь между структурной и функциональной асимметрией в вентральном и назальном направлении. Учитывая различные свойства и предпочтения каждого подтипа, предполагалось, что их можно будет выборочно пометить молекулярными маркерами. Было показано, что нейроны, которые преимущественно реагировали на вертикальное движение, избирательно экспрессируются специфическим молекулярным маркером. Однако молекулярные маркеры остальных трех подтипов пока не обнаружены. [33]
Направленно-селективные (DS) ганглиозные клетки получают входные сигналы от биполярных клеток и амакриновых клеток звездообразования . Ганглиозные клетки DS отвечают в предпочтительном направлении большим возбуждающим постсинаптическим потенциалом, за которым следует небольшая тормозная реакция. С другой стороны, на свое нулевое направление они отвечают одновременно малым возбуждающим постсинаптическим потенциалом и большим тормозным постсинаптическим потенциалом. Амакриновые клетки звездчатой вспышки рассматривались как сильные кандидаты на избирательность направления в ганглиозных клетках, поскольку они могут высвобождать как ГАМК, так и Ach. Их дендриты лучисто разветвляются от сомы и имеют значительное перекрытие дендритов. Оптические измерения концентрации Ca 2+ показали, что они сильно реагируют на центробежное движение (движение наружу от сомы к дендритам), в то время как они плохо реагируют на центростремительное движение (движение внутрь от кончиков дендритов к соме). ). Когда звездообразные клетки были удалены токсинами, избирательность направления была устранена. Более того, само высвобождение ими нейротрансмиттеров, в частности ионов кальция, отражает селективность направления, что предположительно может быть связано с синаптическим паттерном. Паттерн ветвления организован таким образом, что определенные пресинаптические сигналы будут иметь большее влияние на данный дендрит, чем другие, создавая полярность возбуждения и торможения. Дальнейшие данные свидетельствуют о том, что звездчатые клетки высвобождают ингибирующие нейротрансмиттеры ГАМК друг на друга с задержкой и продолжительностью. Этим объясняется временное свойство торможения. [29]
Помимо пространственного смещения, обусловленного ГАМКергическими синапсами, начала обсуждаться важная роль переносчиков хлоридов. Популярная гипотеза состоит в том, что амакриновые клетки звездообразования дифференциально экспрессируют переносчики хлоридов вдоль дендритов. Учитывая это предположение, некоторые области вдоль дендрита будут иметь положительный равновесный потенциал хлорид-ионов относительно потенциала покоя, в то время как другие будут иметь отрицательный равновесный потенциал. Это означает, что ГАМК в одной области будет деполяризовать, а в другой гиперполяризовать, что объясняет пространственное смещение между возбуждением и торможением. [34]
Недавнее исследование (опубликованное в марте 2011 г.), основанное на серийной электронной микроскопии блочных поверхностей (SBEM), привело к идентификации схемы, влияющей на направленную селективность. Этот новый метод обеспечивает подробные изображения потока кальция и анатомии дендритов как звездчатых амакриновых клеток (SAC), так и DS-ганглиозных клеток. Сравнивая предпочтительные направления ганглиозных клеток с их синапсами на SAC, Briggman et al. предоставить доказательства механизма, в первую очередь основанного на тормозных сигналах от SAC [35] на основе серийного исследования блочной сканирующей электронной микроскопии одного образца сетчатки с избыточной выборкой, что ганглиозные клетки сетчатки могут получать асимметричные тормозные входы непосредственно от амакриновых клеток звездообразования и, следовательно, вычисления направленная избирательность также происходит постсинаптически. Такие постсинаптические модели являются неэкономными, и поэтому, если какие-либо амакриновые клетки звездообразования передают информацию о движении ганглиозным клеткам сетчатки, то любое вычисление «локальной» селективности направления постсинаптически ганглиозными клетками сетчатки является излишним и дисфункциональным. Модель передачи ацетилхолина (ACh) направленно-избирательными звездчатыми амакриновыми клетками обеспечивает надежную топологическую основу восприятия движения в сетчатке. [36]