stringtranslate.com

Кора головного мозга

Кора головного мозга , также известная как мантия головного мозга , [ 1 ] представляет собой внешний слой нервной ткани головного мозга человека и других млекопитающих . Кора головного мозга в основном состоит из шестислойной неокортекса , и лишь 10% состоит из аллокортекса . [2] Он разделен на две коры продольной щелью , которая делит головной мозг на левое и правое полушария головного мозга . Оба полушария соединены под корой мозолистым телом . Кора головного мозга является крупнейшим местом нейронной интеграции в центральной нервной системе . [3] Он играет ключевую роль во внимании , восприятии , осознании , мышлении , памяти , речи и сознании . Кора головного мозга – это часть мозга, отвечающая за познание .

У большинства млекопитающих, за исключением мелких млекопитающих, у которых мозг маленький, кора головного мозга складчатая, что обеспечивает большую площадь поверхности в ограниченном объеме черепа . Помимо минимизации объема мозга и черепа, корковые складки имеют решающее значение для схемы мозга и его функциональной организации. [4] У млекопитающих с маленьким мозгом складок нет, кора гладкая. [5] [6]

Складка или гребень в коре называется извилиной ( множественное число извилин), а бороздка — бороздой ( множественное число бороздок). Эти поверхностные извилины появляются во время развития плода и продолжают созревать после рождения в процессе гирификации . В человеческом мозге большая часть коры головного мозга не видна снаружи, а скрыта в бороздах. [7] Большие борозды и извилины отмечают разделение головного мозга на доли головного мозга . Четыре основные доли — это лобная , теменная , затылочная и височная доли. Другими долями являются лимбическая доля и островковая кора , часто называемая островковой долей .

В коре головного мозга человека насчитывается от 14 до 16 миллиардов нейронов . [3] Они организованы в горизонтальные кортикальные слои, а радиально — в кортикальные столбцы и миниколонки . Области коры имеют специфические функции, такие как движение в моторной коре и зрение в зрительной коре . Двигательная кора преимущественно расположена в прецентральной извилине , а зрительная кора — в затылочной доле.

Состав

Боковой вид головного мозга, показывающий несколько кортикальных слоев.

Кора головного мозга является внешним покрытием поверхностей полушарий головного мозга и имеет складки, называемые пиками, называемыми извилинами , и бороздками, называемыми бороздами . В мозге человека он составляет от 2 до 3-4 мм. толстый, [8] и составляет 40% массы мозга. [3] 90% коры головного мозга представляет собой шестислойный неокортекс , а остальные 10% состоят из трех- или четырехслойного аллокортекса . [3] В коре головного мозга насчитывается от 14 до 16 миллиардов нейронов, [3] и они организованы радиально в кортикальные столбцы и миниколонки в горизонтально организованных слоях коры. [9] [10]

Неокортекс можно разделить на различные области коры, известные во множественном числе как кора, и включают моторную кору и зрительную кору . Около двух третей поверхности коры скрыто в бороздах, а островковая кора полностью скрыта. Кора наиболее толстая в верхней части извилины и самая тонкая в нижней части борозды. [11]

Складки

Кора головного мозга сложена таким образом, что позволяет большой площади поверхности нервной ткани поместиться в пределах нейрокраниума . В развернутом виде кора каждого полушария имеет общую площадь поверхности около 0,12 квадратных метра (1,3 квадратных фута). [12] Складка расположена внутрь от поверхности мозга, а также присутствует на медиальной поверхности каждого полушария внутри продольной щели . У большинства млекопитающих кора головного мозга имеет извилистые вершины, известные как извилины, и впадины или бороздки, известные как бороздки. У некоторых мелких млекопитающих, включая некоторых мелких грызунов, поверхность головного мозга гладкая, без извилистости . [6]

доли

Более крупные борозды и извилины отмечают разделение коры головного мозга на доли головного мозга . [8] Существует четыре основные доли: лобная доля , теменная доля , височная доля и затылочная доля . Островковую кору часто называют островковой долей. [13] Лимбическая доля представляет собой край коры на медиальной стороне каждого полушария и также часто включается. [14] Описаны также три доли головного мозга: парацентральная долька , верхняя теменная долька и нижняя теменная долька .

Толщина

У видов млекопитающих более крупный мозг (в абсолютном выражении, а не только по отношению к размеру тела), как правило, имеет более толстую кору. [15] У самых маленьких млекопитающих, таких как землеройки , толщина неокортекса составляет около 0,5 мм; те, у кого самый большой мозг, например люди и финвалы, имеют толщину 2–4 мм. [3] [8] Существует приблизительно логарифмическая зависимость между массой мозга и толщиной коры. [15] Магнитно-резонансная томография головного мозга (МРТ) позволяет измерить толщину коры головного мозга человека и связать ее с другими показателями. Толщина разных областей коры различается, но в целом сенсорная кора тоньше моторной. [16] Одно исследование обнаружило некоторую положительную связь между толщиной коры головного мозга и интеллектом . [17] Другое исследование показало, что соматосенсорная кора у пациентов с мигренью толще , хотя неизвестно, является ли это результатом приступов мигрени, их причиной или оба являются результатом общей причины. [18] [19] Более позднее исследование с участием большей популяции пациентов не выявило изменений в толщине коры головного мозга у пациентов с мигренью. [20] Генетическое заболевание коры головного мозга, при котором уменьшение складчатости в определенных областях приводит к образованию микроизвилины , в которой имеется четыре слоя вместо шести, в некоторых случаях считается связанным с дислексией . [21]

Слои неокортекса

Схема расположения слоев. Клетки сгруппированы слева, аксональные слои справа.
Три рисунка кортикальной пластинки Сантьяго Рамона-и-Кахаля , каждый из которых показывает вертикальное поперечное сечение с поверхностью коры вверху. Слева: зрительная кора взрослого человека, окрашенная по Нисслю . В центре: моторная кора взрослого человека, окрашенная по Нисслю. Справа: окрашенная по Гольджи кора головного мозга 1.+1 / 2 -месячный младенец. Окраска по Нисслю показывает тела клеток нейронов; Окраска Гольджи показывает дендриты и аксоны случайной группы нейронов.
Микрофотография , показывающая зрительную кору (преимущественно розовую). Подкорковое белое вещество (преимущественно синее) видно в нижней части изображения. Пятно HE-LFB .
Нейроны коры головного мозга, окрашенные по Гольджи ( макаки )

Неокортекс состоит из шести слоев, пронумерованных от I до VI, от самого внешнего слоя I — рядом с мягкой мозговой оболочкой , до самого внутреннего слоя VI — рядом с подлежащим белым веществом . Каждый корковый слой имеет характерное расположение различных нейронов и их связей с другими корковыми и подкорковыми областями. Существуют прямые связи между различными областями коры и косвенные связи через таламус.

Одним из наиболее ярких примеров корковой наслоенности является линия Дженнари в первичной зрительной коре . Это полоса более белой ткани, которую можно наблюдать невооруженным глазом в пяточной борозде затылочной доли. Линия Дженнари состоит из аксонов , доставляющих зрительную информацию из таламуса в IV слой зрительной коры .

Окрашивание поперечных срезов коры для выявления положения тел нейронов и внутрикорковых аксонных путей позволило нейроанатомам в начале 20 века дать детальное описание ламинарной структуры коры у разных видов. В работе Корбиниана Бродмана (1909) было установлено, что неокортекс млекопитающих последовательно разделен на шесть слоев.

Слой I

Слой I представляет собой молекулярный слой и содержит несколько рассеянных нейронов, включая ГАМКергические нейроны шиповника . [22] Слой I состоит в основном из отростков апикальных дендритных пучков пирамидных нейронов и горизонтально ориентированных аксонов, а также глиальных клеток . [4] Во время развития в этом слое присутствуют клетки Кахаля-Ретциуса [23] и клетки субпиального зернистого слоя [24] . Также здесь можно найти несколько колючих звездчатых клеток . Считается, что входы в апикальные пучки имеют решающее значение для обратных взаимодействий в коре головного мозга, участвующих в ассоциативном обучении и внимании. [25] Хотя когда-то считалось, что входные данные в слой I исходят из самой коры головного мозга, [26] теперь понятно, что слой I через мантию коры головного мозга получает существенные входные данные от матрикса или клеток таламуса М-типа [27] ( в отличие от ядра или типа C, которые переходят на уровень IV). [28]

Слой II

Слой II, внешний зернистый слой , содержит мелкие пирамидальные нейроны и многочисленные звездчатые нейроны.

Слой III

Слой III, наружный пирамидный слой , содержит преимущественно мелкие и средние пирамидные нейроны, а также непирамидные нейроны с вертикально ориентированными внутрикортикальными аксонами; слои с I по III являются основной мишенью межполушарных корково-кортикальных афферентов , а слой III является основным источником корково-кортикальных эфферентов .

Слой IV

Слой IV, внутренний зернистый слой , содержит различные типы звездчатых и пирамидных клеток и является основной мишенью таламокортикальных афферентов от нейронов таламуса типа C (сердцевинный тип) [28] , а также внутриполушарных корково-кортикальных афферентов. Слои выше слоя IV также называют супразернистыми слоями (слои I-III), тогда как слои ниже называются инфразеренными слоями (слои V и VI).

Слой V

Слой V, внутренний пирамидный слой , содержит крупные пирамидные нейроны. Аксоны от них покидают кору и соединяются с подкорковыми структурами, включая базальные ганглии . В первичной моторной коре лобной доли слой V содержит гигантские пирамидальные клетки, называемые клетками Бетца , аксоны которых проходят через внутреннюю капсулу , ствол головного мозга и спинной мозг, образуя кортикоспинальный тракт , который является основным путем произвольного двигательного контроля. .

Слой VI

Слой VI, полиморфный слой или многоформный слой , содержит несколько крупных пирамидальных нейронов и множество мелких веретенообразных пирамидальных и мультиформных нейронов; слой VI посылает эфферентные волокна к таламусу, устанавливая очень точную реципрокную связь между корой и таламусом. [29] То есть нейроны слоя VI из одного кортикального столбца соединяются с нейронами таламуса, которые обеспечивают входную информацию в тот же кортикальный столбец. Эти связи имеют как возбуждающее, так и тормозящее действие. Нейроны посылают возбуждающие волокна к нейронам таламуса, а также посылают коллатерали к ретикулярному ядру таламуса , которые ингибируют те же самые нейроны таламуса или прилегающие к ним нейроны. [30] Одна из теорий заключается в том, что, поскольку тормозная мощность снижается из-за холинергического воздействия на кору головного мозга, это обеспечивает стволу мозга регулируемый «контроль усиления для реле лемнискальных входов». [30]

Столбцы

Кортикальные слои не просто накладываются друг на друга; существуют характерные связи между разными слоями и типами нейронов, охватывающие всю толщу коры. Эти корковые микросхемы сгруппированы в корковые столбцы и миниколонки . [31] Было высказано предположение, что миниколонки являются основными функциональными единицами коры. [32] В 1957 году Вернон Маунткасл показал, что функциональные свойства коры резко изменяются между латерально соседними точками; однако они непрерывны в направлении, перпендикулярном поверхности. В более поздних работах были получены доказательства наличия функционально различных корковых столбцов в зрительной коре (Hubel и Wiesel , 1959), [33] слуховой коре и ассоциативной коре.

Области коры, в которых отсутствует слой IV, называются агранулярными . Области коры, имеющие только рудиментарный слой IV, называются дисгранулярными. [34] Обработка информации внутри каждого слоя определяется разной временной динамикой: в слоях II/III происходят медленные  колебания с частотой 2 Гц , а в слое V — быстрые колебания с частотой 10–15 Гц. [35]

Типы коры

На основании различий в ламинарной организации кору головного мозга можно разделить на два типа: большую область неокортекса , состоящую из шести слоев клеток, и гораздо меньшую область аллокортекса , имеющую три или четыре слоя: [2]

Между неокортексом и аллокортексом существует переходная область, называемая паралимбической корой , где слои 2, 3 и 4 сливаются. Эта область включает в себя произокортекс неокортекса и периаллокортекс аллокортекса. Кроме того, кору головного мозга можно разделить на четыре доли : лобную долю , височную долю , теменную долю и затылочную долю , названные в честь лежащих над ними костей черепа.

Кровоснабжение и дренаж

Артериальное кровоснабжение показывает области, кровоснабжаемые задней, средней и передней мозговыми артериями .

Кровоснабжение коры головного мозга является частью мозгового кровообращения . Церебральные артерии снабжают кровью головной мозг. Артериальная кровь переносит кислород, глюкозу и другие питательные вещества в кору головного мозга. Церебральные вены отводят дезоксигенированную кровь и метаболические отходы, включая углекислый газ, обратно к сердцу.

Основные артерии, кровоснабжающие кору: передняя мозговая артерия , средняя мозговая артерия и задняя мозговая артерия . Передняя мозговая артерия кровоснабжает передние отделы головного мозга, включая большую часть лобной доли. Средняя мозговая артерия кровоснабжает теменные доли, височные доли и части затылочных долей. Средняя мозговая артерия разделяется на две ветви, кровоснабжающие левое и правое полушария, где они разветвляются дальше. Задняя мозговая артерия кровоснабжает затылочные доли.

Виллизиев круг — основная кровеносная система, занимающаяся кровоснабжением головного мозга и коры головного мозга.

Корковое кровоснабжение

Разработка

Пренатальное развитие коры головного мозга — это сложный и тонко настроенный процесс, называемый кортикогенезом , на который влияет взаимодействие между генами и окружающей средой. [36]

Нервная трубка

Кора головного мозга развивается из самой передней части, переднего отдела нервной трубки . [37] [38] Нервная пластинка складывается и закрывается, образуя нервную трубку . Из полости внутри нервной трубки развивается желудочковая система , а из нейроэпителиальных клеток ее стенок — нейроны и глия нервной системы. Самая передняя (передняя или краниальная) часть нервной пластинки, передний мозг , которая проявляется до начала нейруляции , дает начало полушариям головного мозга, а затем и коре головного мозга. [39]

Развитие корковых нейронов

Кортикальные нейроны генерируются в желудочковой зоне , рядом с желудочками . Сначала эта зона содержит нейральные стволовые клетки , которые переходят в радиальные глиальные клетки – клетки-предшественники, которые делятся с образованием глиальных клеток и нейронов. [40]

Радиальная глия

Нейрогенез показан красным, а ламинирование показано синим цветом. Адаптировано из (Sur et al. 2001)

Кора головного мозга состоит из гетерогенной популяции клеток, дающих начало различным типам клеток. Большинство этих клеток происходят в результате миграции радиальной глии , которая формирует различные типы клеток неокортекса, и этот период связан с усилением нейрогенеза . Точно так же процесс нейрогенеза регулирует ламинирование, образуя различные слои коры. Во время этого процесса происходит усиление ограничения судьбы клеток, которое начинается с того, что более ранние предшественники дают начало любому типу клеток в коре, а более поздние предшественники дают начало только нейронам поверхностных слоев. Эта дифференциальная судьба клеток создает вывернутую наизнанку топографию коры головного мозга с более молодыми нейронами в поверхностных слоях и более старыми нейронами в более глубоких слоях. Кроме того, ламинарные нейроны останавливаются в фазе S или G2 , чтобы обеспечить четкое различие между различными слоями коры. Ламинарная дифференцировка не является полностью полной до момента рождения, поскольку во время развития ламинарные нейроны все еще чувствительны к внешним сигналам и сигналам окружающей среды. [41]

Хотя большинство клеток, составляющих кору, происходят локально из радиальной глии, существует определенная популяция нейронов, которые мигрируют из других регионов. Радиальная глия дает начало нейронам пирамидальной формы и использует глутамат в качестве нейромедиатора , однако эти мигрирующие клетки образуют нейроны звездчатой ​​формы и используют ГАМК в качестве основного нейромедиатора. Эти ГАМКергические нейроны генерируются клетками-предшественниками медиального ганглиозного возвышения (MGE), которые мигрируют по касательной к коре через субвентрикулярную зону . Эта миграция ГАМКергических нейронов особенно важна, поскольку ГАМК-рецепторы во время развития являются возбуждающими. Это возбуждение в первую очередь обусловлено потоком ионов хлора через рецептор ГАМК, однако у взрослых концентрация хлоридов смещается, вызывая поток хлоридов внутрь, что гиперполяризует постсинаптические нейроны . [42] Глиальные волокна, образующиеся в первых подразделениях клеток-предшественников, ориентированы радиально, охватывают толщу коры от желудочковой зоны до внешней, пиальной поверхности, и обеспечивают основу для миграции нейронов наружу из желудочковой зоны . [43] [44]

При рождении на теле клетки коркового нейрона имеется очень мало дендритов , а аксон неразвит. В течение первого года жизни количество дендритов резко увеличивается, и они могут вмещать до ста тысяч синаптических связей с другими нейронами. Аксон может развиваться и простираться на большие расстояния от тела клетки. [45]

Асимметричное деление

Первые деления клеток-предшественников симметричны, что дублирует общее количество клеток-предшественников в каждом митотическом цикле . Затем некоторые клетки-предшественники начинают делиться асимметрично, образуя одну постмитотическую клетку, которая мигрирует по радиальным глиальным волокнам, покидая желудочковую зону , и одну клетку-предшественник, которая продолжает делиться до конца развития, когда она дифференцируется в глиальную клетку или эпендимальная клетка . Поскольку фаза G1 митоза удлиняется, что рассматривается как избирательное удлинение клеточного цикла, новорожденные нейроны мигрируют в более поверхностные слои коры. [46] Мигрирующие дочерние клетки становятся пирамидальными клетками коры головного мозга. [47] Процесс развития упорядочен во времени и регулируется сотнями генов и эпигенетических регуляторных механизмов . [48]

Организация слоев

Развитие коры человека на сроке беременности от 26 до 39 недель.

Слоистая структура зрелой коры головного мозга формируется в процессе развития. Первые образующиеся пирамидальные нейроны мигрируют из желудочковой зоны и субвентрикулярной зоны вместе с рилин -продуцирующими нейронами Кахаля-Ретциуса из препластинки . Затем группа нейронов, мигрирующая в середину препластинки, делит этот переходный слой на поверхностную маргинальную зону , которая станет слоем I зрелого неокортекса, и субпластинку , [ 49] образующую средний слой, называемый кортикальной пластинкой . Эти клетки сформируют глубокие слои зрелой коры — пятый и шестой слои. Рожденные позже нейроны мигрируют радиально в кортикальную пластинку мимо нейронов глубокого слоя и становятся верхними слоями (от двух до четырех). Таким образом, слои коры создаются в порядке «изнанка наружу». [50] Единственное исключение из этой последовательности нейрогенеза « наизнанку наружу» встречается в слое I приматов , у которых, в отличие от грызунов , нейрогенез продолжается на протяжении всего периода кортикогенеза . [51]

Кортикальный паттерн

Изображенный синим цветом, Emx2 сильно экспрессируется на каудомедиальном полюсе и рассеивается наружу. Экспрессия Pax6 представлена ​​фиолетовым цветом и высоко выражена на ростральном латеральном полюсе. (Адаптировано из Санеса Д., Реха Т. и Харриса В. (2012). Развитие нервной системы (3-е изд.). Берлингтон: Elsevier Science)

Карта функциональных областей коры, включающая первичную моторную и зрительную кору, происходит от « протомапы », [52] которая регулируется молекулярными сигналами, такими как фактор роста фибробластов FGF8, на ранних стадиях эмбрионального развития. [53] [54] Эти сигналы регулируют размер, форму и положение корковых областей на поверхности коркового зачатка, отчасти путем регулирования градиентов экспрессии транскрипционных факторов посредством процесса, называемого формированием коркового паттерна . Примеры таких факторов транскрипции включают гены EMX2 и PAX6 . [55] Вместе оба фактора транскрипции образуют противоположный градиент экспрессии. Pax6 высоко экспрессируется на рострально-латеральном полюсе, тогда как Emx2 высоко экспрессируется на каудомедиальном полюсе. Установление этого градиента важно для правильного развития. Например, мутации в Pax6 могут привести к выходу уровней экспрессии Emx2 за пределы его нормального домена экспрессии, что в конечном итоге приведет к расширению областей, обычно происходящих из каудальной медиальной коры, таких как зрительная кора . Напротив, если происходят мутации в Emx2, это может привести к расширению домена, экспрессирующего Pax6, и привести к увеличению лобных и моторных областей коры. Поэтому исследователи полагают, что подобные градиенты и сигнальные центры рядом с корой могут способствовать региональной экспрессии этих факторов транскрипции. [42] Два очень хорошо изученных сигнала формирования паттерна для коры включают FGF и ретиноевую кислоту . Если FGF неправильно экспрессируются в разных областях развивающейся коры, формирование коркового паттерна нарушается. В частности, когда Fgf8 увеличивается в переднем полюсе, Emx2 подавляется и происходит каудальный сдвиг в кортикальной области. В конечном итоге это вызывает расширение ростральных областей. Следовательно, Fgf8 и др. FGFs играют роль в регуляции экспрессии Emx2 и Pax6 и показывают, как кора головного мозга может специализироваться на различных функциях. [42]

Быстрое расширение площади поверхности коры регулируется количеством самообновления клеток радиальной глии и частично регулируется генами FGF и Notch . [56] В период кортикального нейрогенеза и формирования слоев у многих высших млекопитающих начинается процесс гирификации , в результате которого образуются характерные складки коры головного мозга. [57] [58] Гирификация регулируется ДНК-ассоциированным белком Trnp1 [59] и передачей сигналов FGF и SHH [60] [61]

Эволюция

Из всех различных областей мозга кора головного мозга демонстрирует наибольшее эволюционное разнообразие и развилась совсем недавно. [6] В отличие от высококонсервативной схемы продолговатого мозга , например, которая выполняет важные функции, такие как регуляция частоты сердечных сокращений и дыхания, многие области коры головного мозга не являются строго необходимыми для выживания. Таким образом, эволюция коры головного мозга привела к появлению и модификации новых функциональных областей, особенно ассоциативных областей, которые не получают напрямую входных сигналов извне коры. [6]

Ключевая теория кортикальной эволюции воплощена в гипотезе радиальной единицы и связанной с ней гипотезе протомап , впервые предложенных Ракиком. [62] Эта теория утверждает, что новые области коры образуются путем добавления новых радиальных единиц, что достигается на уровне стволовых клеток . Гипотеза протомапы утверждает, что клеточная и молекулярная идентичность и характеристики нейронов в каждой области коры определяются кортикальными стволовыми клетками , известными как радиальные глиальные клетки , на первичной карте. Эта карта контролируется секретируемыми сигнальными белками и нижестоящими факторами транскрипции . [63] [64] [65]

Функция

Некоторые функциональные области коры

Соединения

Кора головного мозга связана с различными подкорковыми структурами, такими как таламус и базальные ганглии , отправляя к ним информацию по эфферентным связям и получая информацию от них через афферентные связи . Большая часть сенсорной информации направляется в кору головного мозга через таламус. Однако обонятельная информация проходит через обонятельную луковицу в обонятельную кору ( грушевидную кору ). Большинство связей идет от одной области коры к другой, а не от подкорковых областей; Брайтенберг и Шюц (1998) утверждают, что в первичных сенсорных областях, на корковом уровне, где заканчиваются входные волокна, до 20% синапсов снабжаются экстракортикальными афферентами, но в других областях и других слоях этот процент, вероятно, будет намного выше. ниже. [66]

Корковые области

В ранней презентации Корбиниана Бродмана вся кора головного мозга была разделена на 52 различные области . Эти области, известные как области Бродмана , основаны на их цитоархитектуре , но также связаны с различными функциями. Примером может служить зона Бродмана 17, которая является первичной зрительной корой .

В более общих чертах кору обычно описывают как состоящую из трех частей: сенсорной, моторной и ассоциативной областей.

Сенсорные области

Двигательные и сенсорные области коры головного мозга.

Сенсорные области — это области коры, которые получают и обрабатывают информацию от органов чувств . Части коры, которые получают сенсорную информацию от таламуса , называются первичными сенсорными областями. Чувства зрения, слуха и осязания обслуживаются первичной зрительной корой, первичной слуховой корой и первичной соматосенсорной корой соответственно. В общем, два полушария получают информацию от противоположной (контралатеральной) стороны тела . Например, правая первичная соматосенсорная кора получает информацию от левых конечностей, а правая зрительная кора получает информацию от левого зрительного поля . Организация сенсорных карт в коре головного мозга отражает организацию соответствующего органа чувств в так называемой топографической карте . Соседние точки первичной зрительной коры , например, соответствуют соседним точкам сетчатки . Эта топографическая карта называется ретинотопической картой . Точно так же существуют тонотопическая карта в первичной слуховой коре и соматотопическая карта в первичной сенсорной коре. Эта последняя топографическая карта тела на задней центральной извилине была проиллюстрирована как деформированное человеческое изображение, соматосенсорный гомункулус , где размер различных частей тела отражает относительную плотность их иннервации. Области с сильной сенсорной иннервацией, такие как кончики пальцев и губы, требуют большей кортикальной области для обработки более тонких ощущений.

Двигательные области

Двигательные зоны расположены в обоих полушариях коры. Двигательные области очень тесно связаны с контролем произвольных движений, особенно мелких фрагментарных движений, выполняемых рукой. Правая половина двигательной области управляет левой стороной тела, и наоборот.

Две области коры обычно называют двигательными:

Кроме того, двигательные функции описаны для:

Прямо под корой головного мозга расположены взаимосвязанные подкорковые массы серого вещества, называемые базальными ганглиями (или ядрами). Базальные ганглии получают сигналы от черной субстанции среднего мозга и двигательных областей коры головного мозга и отправляют сигналы обратно в оба этих места. Они участвуют в управлении моторикой. Они расположены латеральнее таламуса. Основные компоненты базальных ганглиев — хвостатое ядро , скорлупа , бледный шар , черная субстанция , прилежащее ядро ​​и субталамическое ядро . Коробка и бледный шар также известны как чечевицеобразное ядро , поскольку вместе они образуют линзовидное тело. Спутниковая скорлупа и хвостатое ядро ​​также называются полосатым телом из-за их полосатого вида. [67] [68]

Области сотрудничества

Области коры, участвующие в обработке речи.

Ассоциативные области — это участки коры головного мозга, не относящиеся к первичным областям. Они функционируют, чтобы создать осмысленное восприятие мира, позволяют нам эффективно взаимодействовать и поддерживают абстрактное мышление и язык. Теменная , височная и затылочная доли – все они расположены в задней части коры – интегрируют сенсорную информацию и информацию, хранящуюся в памяти. Лобная доля или префронтальный ассоциативный комплекс участвует в планировании действий и движений, а также абстрактном мышлении. В глобальном масштабе области ассоциации организованы как распределенные сети. [69] Каждая сеть соединяет области, распределенные по широко разнесенным областям коры. Отдельные сети расположены рядом друг с другом, образуя сложную серию переплетенных сетей. Специфическая организация ассоциативных сетей обсуждается на основе доказательств взаимодействия, иерархических отношений и конкуренции между сетями.

У людей ассоциативные сети особенно важны для языковой функции. Ранее предполагалось, что речевые способности локализуются в зоне Брока в областях левой нижней лобной извилины , ВА44 и ВА45 , для выражения речи, и в зоне Вернике ВА22 , для рецепции языка. Однако было показано, что процессы языкового выражения и рецепции происходят не только в тех областях, которые расположены вокруг латеральной борозды , но и в других областях, включая лобную долю, базальные ганглии , мозжечок и мост . [70]

Клиническое значение

Гемодинамические изменения, наблюдаемые в коре извитых мозгов после окклюзии артериальных сосудов при ИОС. Видео имеет скорость 50x, чтобы лучше оценить распространение деполяризации по коре головного мозга. Изображения динамически вычитаются из эталонного изображения, полученного 40 секунд назад. Сначала мы видим начальные изменения именно в тот момент, когда группа средних мозговых артерий (слева) окклюзирована. Область выделена белой линией. Позже мы оценим сигнал, подаваемый Распространяющейся Деполяризацией. Мы видим отчетливо фронт волн. [71] https://doi.org/10.1007/s00701-019-04132-8

Нейродегенеративные заболевания , такие как болезнь Альцгеймера , характеризуются атрофией серого вещества коры головного мозга. [72]

Другие заболевания центральной нервной системы включают неврологические расстройства, такие как эпилепсия , двигательные расстройства и различные типы афазии (трудности с выражением или пониманием речи).

Повреждение головного мозга в результате заболевания или травмы может включать повреждение определенной доли, например, при заболевании лобной доли , и связанные с этим функции будут затронуты. Гематоэнцефалический барьер , который защищает мозг от инфекции, может быть нарушен, открывая доступ патогенам .

Развивающийся плод восприимчив к ряду факторов окружающей среды, которые могут вызвать врожденные дефекты и проблемы в дальнейшем развитии. Например, употребление алкоголя матерью может вызвать расстройство алкогольного спектра плода . [73] Другими факторами, которые могут вызвать нарушения нервного развития, являются токсичные вещества , такие как наркотики , и воздействие радиации , например, рентгеновских лучей . Инфекции также могут влиять на развитие коры головного мозга. Вирусная инфекция является одной из причин лиссэнцефалии , приводящей к гладкой коре без извилистости .

Тип электрокортикографии , называемый картированием корковой стимуляции, представляет собой инвазивную процедуру, которая включает в себя размещение электродов непосредственно на обнаженном мозге с целью локализации функций определенных областей коры. Он используется в клинических и терапевтических целях, включая предоперационное картирование. [74]

Гены, связанные с корковыми расстройствами

Существует ряд генетических мутаций, которые могут вызывать широкий спектр генетических нарушений коры головного мозга, включая микроцефалию , шизэнцефалию и типы лиссэнцефалии . [75] Хромосомные аномалии также могут вызывать ряд нарушений нервного развития , таких как синдром ломкой Х-хромосомы и синдром Ретта .

MCPH1 кодирует микроцефалин , а нарушения в этом и в ASPM связаны с микроцефалией. [75] Мутации в гене NBS1 , который кодирует нибрин , могут вызвать синдром Неймегена , характеризующийся микроцефалией. [75]

Мутации в EMX2 , [76] и COL4A1 связаны с шизэнцефалией , [77] состоянием, характеризующимся отсутствием больших частей полушарий головного мозга.

История

В 1909 году Корбиниан Бродман выделил различные области неокортекса на основе цитоархитектурных различий и разделил кору головного мозга на 52 области. [78]

Рафаэль Лоренте де Но , студент Сантьяго-Рамон-и-Кахаля, идентифицировал более 40 различных типов корковых нейронов на основе распределения их дендритов и аксонов. [78]

Другие животные

Кора головного мозга происходит от мантия , многослойной структуры, обнаруженной в переднем мозге всех позвоночных . Основная форма мантии представляет собой цилиндрический слой, окружающий желудочки, заполненные жидкостью. По окружности цилиндра расположены четыре зоны : дорсальный паллий, медиальный паллий, вентральный паллий и латеральный паллий, которые считаются гомологичными неокортексу , гиппокампу , миндалевидному телу и обонятельной коре соответственно.

До недавнего времени у беспозвоночных не было обнаружено аналога коры головного мозга. Однако исследование, опубликованное в журнале Cell в 2010 году и основанное на профилях экспрессии генов, показало сильное родство между корой головного мозга и грибовидными телами тряпичного червя Platynereis dumerilii . [79] Грибовидные тела — это структуры в мозгу многих видов червей и членистоногих, которые, как известно, играют важную роль в обучении и памяти; генетические данные указывают на общее эволюционное происхождение и, следовательно, указывают на то, что происхождение самых ранних предшественников коры головного мозга восходит к докембрийской эпохе.

Дополнительные изображения

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Мозговая мантия». TheFreeDictionary.com .
  2. ^ аб Строминджер, Норман Л.; Демарест, Роберт Дж.; Лемле, Лоис Б. (2012). "Кора головного мозга". Нервная система человека Нобака, седьмое издание . Хумана Пресс. стр. 429–451. дои : 10.1007/978-1-61779-779-8_25. ISBN 978-1-61779-778-1.
  3. ^ abcdef Саладин, Кеннет (2011). Анатомия человека (3-е изд.). МакГроу-Хилл. стр. 416–422. ISBN 9780071222075.
  4. ^ аб Шипп, Стюарт (17 июня 2007 г.). «Строение и функции коры головного мозга». Современная биология . 17 (12): Р443–9. дои : 10.1016/j.cub.2007.03.044. ПМК 1870400 . ПМИД  17580069. 
  5. ^ Фернандес, В; Ллинарес-Бенадеро, К; Боррелл, В. (17 мая 2016 г.). «Расширение и свертывание коры головного мозга: что мы узнали?». Журнал ЭМБО . 35 (10): 1021–44. дои : 10.15252/embj.201593701. ПМК 4868950 . ПМИД  27056680. 
  6. ^ abcd Ракич, П. (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: взгляд на биологию развития». Обзоры природы Неврология . 10 (10): 724–35. дои : 10.1038/nrn2719. ПМЦ 2913577 . ПМИД  19763105. 
  7. ^ Принципы нейронауки (4-е изд.). МакГроу-Хилл, Отдел медицинских профессий. 05.01.2000. ISBN 978-0838577011.
  8. ^ abc Робертс, П (1992). Нейроанатомия (3-е изд.). Спрингер-Верлаг. стр. 86–92. ISBN 9780387977775.
  9. ^ Лодато, Симона; Арлотта, Паола (13 ноября 2015 г.). «Создание разнообразия нейронов в коре головного мозга млекопитающих». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 31 (1): 699–720. doi : 10.1146/annurev-cellbio-100814-125353. ПМЦ 4778709 . PMID  26359774. Функциональные столбцы были впервые определены в коре Маунткаслом (1957), который предложил столбчатую гипотезу, которая утверждает, что кора состоит из дискретных модульных столбцов нейронов, характеризующихся постоянным профилем связности. 
  10. ^ Ансен-Уилсон, LJ; Липински, Р.Дж. (январь 2017 г.). «Взаимодействие гена и окружающей среды в развитии и дисфункции кортикальных интернейронов: обзор доклинических исследований». Нейротоксикология . 58 : 120–129. дои : 10.1016/j.neuro.2016.12.002. ПМЦ 5328258 . ПМИД  27932026. 
  11. ^ Карпентер (1985). Основной текст нейроанатомии (3-е изд.). Уильямс и Уилкинс. стр. 348–358. ISBN 978-0683014556.
  12. ^ Торо, Роберто; Перрон, Мишель; Пайк, Брюс; Ричер, Луи; Вейетт, Сюзанна; Паусова, Зденка; Паус, Томаш (01 октября 2008 г.). «Размер мозга и складка коры головного мозга человека». Кора головного мозга . 18 (10): 2352–2357. дои : 10.1093/cercor/bhm261 . ISSN  1047-3211. ПМИД  18267953.
  13. ^ Ньювенхейс, Р. (2012). Островковая кора: обзор . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 195. стр. 123–63. дои : 10.1016/B978-0-444-53860-4.00007-6. ПМИД  22230626.
  14. ^ Тортора, Дж; Дерриксон, Б. (2011). Принципы анатомии и физиологии (13-е изд.). Уайли. п. 549. ИСБН 9780470646083.
  15. ^ аб Ньювенхейс Р., Донкелаар Х.Дж., Николсон С. (1998). Центральная нервная система позвоночных, Том 1 . Спрингер. стр. 2011–2012 гг. ISBN 978-3-540-56013-5.
  16. ^ Фритьоф Круггель; Мартина К. Брюкнер; Томас Арендт; Кристофер Дж. Виггинс; Д. Ив фон Крамон (2003). «Анализ тонкой структуры неокортикальной оболочки». Анализ медицинских изображений . 7 (3): 251–264. дои : 10.1016/S1361-8415(03)00006-9. hdl : 11858/00-001M-0000-0010-9C60-3 . ПМИД  12946467.
  17. ^ Кэтрин Л. Нарр; Роджер П. Вудс; Пол М. Томпсон; Филип Шешко; Дилберт Робинсон; Теодора Димчева; Мала Гурбани; Артур В. Тога; Роберт М. Билдер (2007). «Связь между IQ и толщиной серого вещества региональной коры у здоровых взрослых». Кора головного мозга . 17 (9): 2163–2171. дои : 10.1093/cercor/bhl125 . ПМИД  17118969.
  18. ^ Александр FM ДаСильва; Кристина Гранзиера; Джош Снайдер; Нушин Хаджихани (2007). «Утолщение соматосенсорной коры у больных мигренью». Неврология . 69 (21): 1990–1995. дои : 10.1212/01.wnl.0000291618.32247.2d. ПМЦ 3757544 . ПМИД  18025393. 
  19. ^ Кэтрин Пэддок (20 ноября 2007 г.). «У страдающих мигренью более толстая кора головного мозга». Медицинские новости сегодня . Архивировано из оригинала 11 мая 2008 г.
  20. ^ Датте Р., Детре Дж.А. и др. (октябрь 2011 г.). «Отсутствие изменений толщины коры у больных мигренью». Цефалгия . 31 (14): 1452–8. дои : 10.1177/0333102411421025. ПМК 3512201 . ПМИД  21911412. 
  21. ^ Хабиб М (2000). «Нейрологическая основа дислексии развития: обзор и рабочая гипотеза». Мозг . 123 (12): 2373–99. дои : 10.1093/мозг/123.12.2373 . ПМИД  11099442.
  22. ^ «Ученые идентифицируют новый тип клеток человеческого мозга» . Институт Аллена . 27 августа 2018 г.
  23. ^ Мейер, Гундела; Гоффине, Андре М.; Файрен, Альфонсо (1999). «Особенная статья: Что такое клетка Кахаля-Ретциуса? Переоценка классического типа клеток на основе недавних наблюдений за развивающимся неокортексом». Кора головного мозга . 9 (8): 765–775. дои : 10.1093/cercor/9.8.765. ПМИД  10600995.
  24. ^ Иудаш, Милош; Плетикос, Миховил (2010). «Открытие субпиального зернистого слоя в коре головного мозга человека». Трансляционная нейронаука . 1 (3): 255–260. дои : 10.2478/v10134-010-0037-4 . S2CID  143409890.
  25. ^ Гилберт CD, Сигман М (2007). «Состояния мозга: влияние сверху вниз на обработку сенсорной информации». Нейрон . 54 (5): 677–96. дои : 10.1016/j.neuron.2007.05.019 . hdl : 11336/67502 . ПМИД  17553419.
  26. ^ Коллер Л. (1995). «Слой I первичной сенсорной неокортекса: где нисходящее сходится с восходящим». Поведение мозга Res . 71 (1–2): 163–70. дои : 10.1016/0166-4328(95)00032-1. PMID  8747184. S2CID  4015532.
  27. ^ Рубио-Гарридо П., Перес-де-Мансо Ф., Порреро С., Галасо М.Дж., Класка Ф. (2009). «Таламусный вход в дистальные апикальные дендриты неокортикального слоя 1 массивен и сильно конвергентен». Кора головного мозга . 19 (10): 2380–95. дои : 10.1093/cercor/bhn259 . ПМИД  19188274.
  28. ^ Аб Джонс Э.Г. (1998). «Точка зрения: ядро ​​и матрица таламической организации». Нейронаука . 85 (2): 331–45. дои : 10.1016/S0306-4522(97)00581-2. PMID  9622234. S2CID  17846130.
  29. ^ Крейцфельдт, О. 1995. Cortex Cerebri . Спрингер-Верлаг.
  30. ^ аб Лам Ю.В., Шерман С.М. (2010). «Функциональная организация обратной связи соматосенсорного коркового слоя 6 с таламусом». Кора головного мозга . 20 (1): 13–24. doi : 10.1093/cercor/bhp077. ПМК 2792186 . ПМИД  19447861. 
  31. ^ Сузуки, Индиана; Хирата, Т. (январь 2013 г.). «Неокортикальный нейрогенез на самом деле не является «нео»: новая эволюционная модель, полученная на основе сравнительного исследования паллиального развития цыплят» (PDF) . Развитие, рост и дифференциация . 55 (1): 173–87. дои : 10.1111/dgd.12020 . PMID  23230908. S2CID  36706690.
  32. ^ Маунткасл V (1997). «Столбчатая организация неокортекса». Мозг . 120 (4): 701–722. дои : 10.1093/мозг/120.4.701 . ПМИД  9153131.
  33. ^ Хьюбель Д.Х., Визель Т.Н. (октябрь 1959 г.). «Рецептивные поля отдельных нейронов полосатой коры головного мозга кошки». Журнал физиологии . 148 (3): 574–91. doi : 10.1113/jphysical.1959.sp006308. ПМЦ 1363130 . ПМИД  14403679. 
  34. ^ С.М. Домбровский, CC Хильгетаг и Х. Барбас. Количественная архитектура различает префронтальные корковые системы макак-резус. Архивировано 29 августа 2008 г. в Wayback Machine.Cereb . Кортекс 11: 975–988. «...у них либо отсутствует (агранулярный), либо имеется только рудиментарный зернистый слой IV (дисгранулярный)».
  35. ^ Сан В, Дэн Ю (2009). «Слоистые сетевые колебания и пространственно-временное рецептивное поле в зрительной коре». Proc Natl Acad Sci США . 106 (42): 17986–17991. Бибкод : 2009PNAS..10617986S. дои : 10.1073/pnas.0903962106 . ПМЦ 2764922 . ПМИД  19805197. 
  36. ^ Плетикос, Миховил; Соуза, Андре ММ; и другие. (22 января 2014 г.). «Временная спецификация и двусторонность экспрессии топографических генов неокортекса человека». Нейрон . 81 (2): 321–332. doi :10.1016/j.neuron.2013.11.018. ПМК 3931000 . ПМИД  24373884. 
  37. ^ Вулперт, Льюис (2015). Принципы развития (Пятое изд.). Великобритания: Издательство Оксфордского университета. п. 533. ИСБН 9780199678143.
  38. ^ Уоррен Н., Карик Д., Пратт Т., Клаузен Дж.А., Асаваритикрай П., Мейсон Д.О., Хилл Р.Э., Прайс DJ (1999). «Фактор транскрипции Pax6 необходим для пролиферации и дифференцировки клеток в развивающейся коре головного мозга». Кора головного мозга . 9 (6): 627–35. дои : 10.1093/cercor/9.6.627 . ПМИД  10498281.
  39. ^ Ларсен, У. Дж. Эмбриология человека, 3-е издание, 2001 г., стр. 421-422 ISBN 0-443-06583-7 
  40. ^ Стивен С. Ноктор; Александр К. Флинт; Тамили А. Вайсман ; Райан С. Даммерман и Арнольд Р. Кригштейн (2001). «Нейроны, происходящие из радиальных глиальных клеток, создают радиальные единицы в неокортексе». Природа . 409 (6821): 714–720. Бибкод : 2001Natur.409..714N. дои : 10.1038/35055553. PMID  11217860. S2CID  3041502.
  41. ^ Сур, Мриганка; Лими, Кэтрин А. (2001). «Развитие и пластичность корковых областей и сетей». Обзоры природы Неврология . 2 (4): 251–262. дои : 10.1038/35067562. PMID  11283748. S2CID  893478.
  42. ^ abc Sanes, Дэн Х.; Рех, Томас А.; Харрис, Уильям А. (2012). Развитие нервной системы . ISBN Elsevier Inc. 978-0-12-374539-2.
  43. ^ Ракич, П. (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: взгляд на биологию развития». Обзоры природы Неврология . 10 (10): 724–35. дои : 10.1038/nrn2719. ПМЦ 2913577 . ПМИД  19763105. 
  44. ^ Ракич, П. (ноябрь 1972 г.). «Внешние цитологические детерминанты дендритного рисунка корзины и звездчатых клеток в молекулярном слое мозжечка». Журнал сравнительной неврологии . 146 (3): 335–54. doi : 10.1002/cne.901460304. PMID  4628749. S2CID  31900267.
  45. ^ Гилберт, Скотт (2006). Биология развития (8-е изд.). Издательство Sinauer Associates. стр. 394–395. ISBN 9780878932504.
  46. ^ Калегари, Ф; Хаубенсак В; Хаффнер С; Хаттнер ВБ (2005). «Селективное удлинение клеточного цикла в нейрогенной субпопуляции нервных клеток-предшественников во время развития мозга мыши». Журнал неврологии . 25 (28): 6533–8. doi : 10.1523/jneurosci.0778-05.2005. ПМК 6725437 . ПМИД  16014714. 
  47. ^ П. Ракич (1988). «Спецификация областей коры головного мозга». Наука . 241 (4862): 170–176. Бибкод : 1988Sci...241..170R. дои : 10.1126/science.3291116. ПМИД  3291116.
  48. ^ Ху, XL; Ван, Ю.; Шен, К. (2012). «Эпигенетический контроль выбора судьбы клеток в нервных стволовых клетках». Белок и клетка . 3 (4): 278–290. дои : 10.1007/s13238-012-2916-6. ПМЦ 4729703 . ПМИД  22549586. 
  49. ^ Костович, Ивица (1990). «История развития переходной зоны подпластины в зрительной и соматосенсорной коре головного мозга макаки и человека». Журнал сравнительной неврологии . 297 (3): 441–470. doi : 10.1002/cne.902970309. PMID  2398142. S2CID  21371568.
  50. ^ Ракич, П. (1 февраля 1974 г.). «Нейроны в зрительной коре головного мозга макаки-резуса: систематическая связь между временем возникновения и конечным расположением». Наука . 183 (4123): 425–7. Бибкод : 1974Sci...183..425R. дои : 10.1126/science.183.4123.425. PMID  4203022. S2CID  10881759.
  51. ^ Зечевич Н., Ракич П. (2001). «Развитие нейронов I слоя в коре головного мозга приматов». Журнал неврологии . 21 (15): 5607–19. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-15-05607.2001. ПМК 6762645 . ПМИД  11466432. 
  52. ^ Ракич, П. (8 июля 1988 г.). «Спецификация областей коры головного мозга». Наука . 241 (4862): 170–6. Бибкод : 1988Sci...241..170R. дои : 10.1126/science.3291116. ПМИД  3291116.
  53. ^ Фукучи-Симогори, Т; Гроув, Е.А. (2 ноября 2001 г.). «Формирование паттерна неокортекса секретируемой сигнальной молекулой FGF8». Наука . 294 (5544): 1071–4. Бибкод : 2001Sci...294.1071F. дои : 10.1126/science.1064252 . PMID  11567107. S2CID  14807054.
  54. ^ Гарель, С; Хаффман, К.Дж.; Рубинштейн, Дж. Л. (май 2003 г.). «Молекулярная регионализация неокортекса нарушается у гипоморфных мутантов Fgf8». Разработка . 130 (9): 1903–14. дои : 10.1242/dev.00416. PMID  12642494. S2CID  6533589.
  55. ^ Бишоп, К.М.; Гудро, Дж; О'Лири, Д.Д. (14 апреля 2000 г.). «Регуляция идентичности областей в неокортексе млекопитающих с помощью Emx2 и Pax6». Наука . 288 (5464): 344–9. Бибкод : 2000Sci...288..344B. дои : 10.1126/science.288.5464.344. ПМИД  10764649.
  56. ^ Раш, Б.Г.; Лим, HD; Брюниг, Джей Джей; Ваккарино, FM (26 октября 2011 г.). «Передача сигналов FGF расширяет площадь поверхности коры эмбриона путем регуляции Notch-зависимого нейрогенеза». Журнал неврологии . 31 (43): 15604–17. doi : 10.1523/jneurosci.4439-11.2011. ПМЦ 3235689 . ПМИД  22031906. 
  57. ^ Раджагопалан, В.; Скотт, Дж; Хабас, Пенсильвания; Ким, К; Корбетт-Детиг, Дж; Руссо, Ф; Баркович, AJ; Гленн, ОА; Стадхолм, C (23 февраля 2011 г.). «Модель локального роста тканей, лежащая в основе нормального гирификации мозга человека у плода, количественно оцененная внутриутробно». Журнал неврологии . 31 (8): 2878–87. doi : 10.1523/jneurosci.5458-10.2011. ПМК 3093305 . ПМИД  21414909. 
  58. ^ Луи, Ян Х.; Хансен, Дэвид В.; Кригштейн, Арнольд Р. (8 июля 2011 г.). «Развитие и эволюция неокортекса человека». Клетка . 146 (1): 18–36. doi :10.1016/j.cell.2011.06.030. ISSN  1097-4172. ПМК 3610574 . ПМИД  21729779. 
  59. ^ Шталь, Ронни; Уолчер, Тесса; Де Хуан Ромеро, Камино; Пильц, Грегор Александр; Каппелло, Сильвия; Ирмлер, Мартин; Санс-Акела, Хосе Мигель; Беккерс, Йоханнес; Блюм, Роберт (25 апреля 2013 г.). «Trnp1 регулирует расширение и складку коры головного мозга млекопитающих путем контроля судьбы радиальной глии». Клетка . 153 (3): 535–549. дои : 10.1016/j.cell.2013.03.027 . hdl : 10261/338716 . ISSN  1097-4172. ПМИД  23622239.
  60. ^ Ван, Лей; Хоу, Шируи; Хан, Ён-Гу (23 мая 2016 г.). «Передача сигналов Hedgehog способствует расширению базальных предшественников, а также росту и складыванию неокортекса». Природная неврология . 19 (7): 888–96. дои : 10.1038/nn.4307. ISSN  1546-1726. ПМЦ 4925239 . ПМИД  27214567. 
  61. ^ Раш, Брайан Г.; Томаси, Симона; Лим, Х. Дэвид; Эх, Кэрол Ю.; Ваккарино, Флора М. (26 июня 2013 г.). «Кортикальное гирификация, индуцированная фактором роста фибробластов 2 в мозге мыши». Журнал неврологии . 33 (26): 10802–10814. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3621-12.2013. ISSN  1529-2401. ПМЦ 3693057 . ПМИД  23804101. 
  62. ^ Ракич, П. (8 июля 1988 г.). «Спецификация областей коры головного мозга». Наука . 241 (4862): 170–6. Бибкод : 1988Sci...241..170R. дои : 10.1126/science.3291116. ПМИД  3291116.
  63. ^ Фукучи-Симогори, Т; Гроув, Е.А. (2 ноября 2001 г.). «Формирование паттерна неокортекса секретируемой сигнальной молекулой FGF8». Наука . 294 (5544): 1071–4. Бибкод : 2001Sci...294.1071F. дои : 10.1126/science.1064252 . PMID  11567107. S2CID  14807054.
  64. ^ Бишоп, К.М.; Гудро, Дж; О'Лири, Д.Д. (14 апреля 2000 г.). «Регуляция идентичности областей в неокортексе млекопитающих с помощью Emx2 и Pax6». Наука . 288 (5464): 344–9. Бибкод : 2000Sci...288..344B. дои : 10.1126/science.288.5464.344. ПМИД  10764649.
  65. ^ Гроув, EA; Фукучи-Шимогори, Т (2003). «Создание карты области коры головного мозга». Ежегодный обзор неврологии . 26 : 355–80. doi : 10.1146/annurev.neuro.26.041002.131137. PMID  14527269. S2CID  12282525.
  66. ^ Брайтенберг, В. и Шюц, А. 1998. «Кора головного мозга: статистика и геометрия нейронных связей. Второе тщательно переработанное издание» Нью-Йорк: Springer-Verlag
  67. ^ Саладин, Кеннет. Анатомия и физиология: единство формы и функции, 5-е изд. Нью-Йорк: McGraw-Hill Companies Inc., 2010. Печать.
  68. ^ Медицинский словарь Дорланда для потребителей медицинских услуг, 2008.
  69. ^ Йео Б.Т., Кринен Ф.М., Сепулькре Дж., Сабунку М.Р., Лашкари Д., Холлинсхед М., Роффман Дж.Л., Смоллер Дж.В., Золлей Л., Полимени Дж.Р., Фишль Б., Лю Х., Бакнер Р.Л. (2011). «Организация коры головного мозга человека по внутренней функциональной связности». Журнал нейрофизиологии . 106 (3): 1125–1165. дои : 10.1152/jn.00338.2011. ПМК 3174820 . ПМИД  21653723. 
  70. ^ Кэти Дж. Прайс (2000). «Анатомия языка: вклад функциональной нейровизуализации». Журнал анатомии . 197 (3): 335–359. дои : 10.1046/j.1469-7580.2000.19730335.x. ПМЦ 1468137 . ПМИД  11117622. 
  71. ^ Кентар, Модар; Манн, Мартина; Сам, Феликс; Оливарес-Ривера, Артуро; Санчес-Поррас, Ренан; Зереллес, Роланд; Саковиц, Оливер В.; Унтерберг, Андреас В.; Сантос, Эдгар (15 января 2020 г.). «Обнаружение распространяющейся деполяризации на модели окклюзии средней мозговой артерии у свиней». Акта Нейрохирургика . 162 (3): 581–592. дои : 10.1007/s00701-019-04132-8. ISSN  0942-0940. PMID  31940093. S2CID  210196036.
  72. ^ Наказава Т., Охара Т., Хирабаяши Н., Фурута Ю., Хата Дж., Сибата М., Хонда Т., Китазоно Т., Накао Т., Ниномия Т. (март 2022 г.). «Множественная атрофия серого вещества как предиктор развития деменции в обществе: исследование Хисаямы». J Neurol Нейрохирургия Психиатрия . 93 (3): 263–271. дои : 10.1136/jnnp-2021-326611. ПМЦ 8862082 . ПМИД  34670843. 
  73. ^ Мукерджи, Раджа А.С.; Холлинз, Шейла (2006). «Расстройство фетального алкогольного спектра: обзор». Журнал Королевского медицинского общества . 99 (6): 298–302. дои : 10.1177/014107680609900616. ПМЦ 1472723 . ПМИД  16738372. 
  74. ^ Тарапор, ЧП; и другие. (август 2012 г.). «Предоперационное мультимодальное моторное картирование: сравнение магнитоэнцефалографии, навигационной транскраниальной магнитной стимуляции и прямой кортикальной стимуляции». Журнал нейрохирургии . 117 (2): 354–62. дои : 10.3171/2012.5.JNS112124. ПМК 4060619 . ПМИД  22702484. 
  75. ^ abc Уолш, Кристофер А.; Мочида, Ганешваран Х. (1 мая 2004 г.). «Генетические основы пороков развития коры головного мозга». Архив неврологии . 61 (5): 637–640. дои : 10.1001/archneur.61.5.637. ПМИД  15148137.
  76. ^ "Пустой гомеобокс 2 дыхальца EMX2 [Homo sapiens (человек)] - Ген - NCBI" . www.ncbi.nlm.nih.gov .
  77. ^ Смигель, Р; Кабала, М; Якубяк, А; Кодера, Х; Сасиадек, MJ; Мацумото, Н.; Сасиадек, ММ; Сайтсу, Х. (апрель 2016 г.). «Новая мутация COL4A1 у младенца с тяжелым дисморфическим синдромом с шизэнцефалией, перивентрикулярными кальцификациями и катарактой, напоминающей врожденную инфекцию». Исследование врожденных дефектов. Часть A. Клиническая и молекулярная тератология . 106 (4): 304–7. дои : 10.1002/bdra.23488. ПМИД  26879631.
  78. ^ ab Принципы нейронауки . Кандел, Эрик Р. (5-е изд.). Нью-Йорк. 2013. С. 347–348. ISBN 9780071390118. ОСЛК  795553723.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link) CS1 maint: others (link)
  79. ^ Томер, Р; Денес, А.С.; Тессмар-Райбл, К; Арендт, Д; Томер Р; Денес А.С.; Тессмар-Райбл К; Арендт Д (2010). «Профилирование путем регистрации изображений показывает общее происхождение грибовидных тел кольчатых червей и паллия позвоночных». Клетка . 142 (5): 800–809. дои : 10.1016/j.cell.2010.07.043 . PMID  20813265. S2CID  917306.

Внешние ссылки