Апопласт — это внеклеточное пространство за пределами мембран растительных клеток , особенно заполненных жидкостью клеточных стенок соседних клеток, где вода и растворенный материал могут свободно течь и диффундировать . Потоки жидкости и вещества, возникающие в любом внеклеточном пространстве, называются апопластным потоком или апопластным транспортом. Апопластический путь — это один из путей, по которому вода и растворенные вещества транспортируются и распределяются в разные места через ткани и органы, в отличие от симпластического пути.
Чтобы предотвратить неконтролируемое попадание в нежелательные места, на определенных участках создаются барьеры для апопластического потока: в корнях этой функцией обладает полоска Каспарова [ необходимы разъяснения ] Снаружи эпидермиса надземных частей растения имеется защитная восковая пленка, называемая кутикулой растения , которая предохраняет от высыхает, но также защищает растение от внешней воды.
Апопласт важен для всего взаимодействия растения с окружающей средой: основной источник углерода ( диоксид углерода ) должен раствориться, что происходит в апопласте, прежде чем он диффундирует через клеточную стенку и через плазматическую мембрану во внутреннее содержимое клетки. , цитоплазма , где он диффундирует в симпласт к хлоропластам для фотосинтеза . В корнях ионы диффундируют в апопласт эпидермиса, а затем диффундируют в симпласт или, в некоторых случаях, захватываются специфическими ионными каналами и притягиваются потоком транспирации растения , что также происходит полностью в границах апопласта. [ необходимы разъяснения ] Точно так же все газообразные молекулы, выделяемые и получаемые растениями, такие как кислород, должны проходить через апопласт.
В бедных нитратами почвах подкисление апопласта увеличивает растяжимость клеточной стенки и скорость роста корней. Считается, что это вызвано снижением поглощения нитратов (из-за дефицита в почвенной среде) и сменяется увеличением поглощения хлоридов. H+ -АТФаза увеличивает отток H+ , тем самым подкисляя апопласт. [ необходимо уточнение ] [1]
Апопласт — это место межклеточной коммуникации. Во время локального окислительного стресса перекись водорода и супероксид -анионы могут диффундировать через апопласт и передавать предупреждающий сигнал соседним клеткам. Кроме того, локальное подщелачивание апопласта из-за такого стресса может в течение нескольких минут распространиться на остальную часть тела растения через ксилему и вызвать системную приобретенную устойчивость . [2]
Апопласт также играет важную роль в устойчивости к токсичности алюминия.
Помимо устойчивости к химическим веществам, апопласт обеспечивает богатую среду для эндофитов микроорганизмов , что вызывает[??] абиотическую устойчивость растений. [ необходимо разъяснение ] [3] Исключение ионов алюминия из [ необходимо разъяснение ] апопласта предотвращает токсичные уровни, которые подавляют рост побегов, снижая[?] урожайность сельскохозяйственных культур. [4]
Термин апопласт был введен в 1930 году Мюнхом, чтобы отделить «живой» симпласт от «мертвого» апопласта. [5] [6]
Апопластический путь — один из двух основных путей транспорта воды в растениях, второй — симпластический путь. В корне через апопласт вода и минеральные вещества текут вверх к ксилеме. [7]
Концентрация растворенных веществ, транспортируемых через апопласт в надземные органы, устанавливается за счет сочетания импорта из ксилемы, поглощения клетками и экспорта флоэмы. [8]
Скорость транспорта выше (транспорт быстрее) в апопласте, чем в симпласте. [9] Этот метод транспорта также обеспечивает более высокую долю транспорта воды в тканях растений, чем симпластический транспорт. [10]
Апопластический путь также участвует в пассивном исключении. [ необходимо разъяснение ] Некоторые ионы, проникающие через корни, не доходят до ксилемы. Ионы выводятся клеточными стенками ( плазматическими мембранами ) [ необходимы разъяснения ] энтодермальных клеток. [11]
Хорошо известно, что апопласт в тканях растений содержит богатые минеральные питательные вещества, и он становится основным фактором развития в апопласте микроорганизмов. Несмотря на то, что существуют системы апопластного иммунитета, существуют патогены, у которых есть эффекторы, которые могут модулировать иммунитет хозяина или подавлять иммунные реакции, что известно как чувствительность, запускаемая эффекторами. [12] Еще одним фактором, по которому патогены так часто колонизируют апопластное пространство, является то, что, когда они попадают в растения из листьев, первое место, с которым они сталкиваются, — это апопластное пространство. [13] Таким образом, апопласт является популярным биотическим интерфейсом, а также резервуаром для микробов. Одним из распространенных апопластических заболеваний, возникающих у растений без ограниченной среды обитания или климата, является черная гниль, вызываемая грамотрицательными бактериями Xanthomonas Campestris.
Энтофитные бактерии могут вызвать серьезные проблемы в сельском хозяйстве, подавляя рост растений за счет подщелачивания апопласта своими летучими веществами. В частности, было обнаружено, что у ризобактерий основной компонент летучих веществ является фитотоксичным, он идентифицирован как 2-фенилэтанол. 2-фенилэтанол может влиять на регуляцию WRKY18, который является фактором транскрипции, который участвует в работе нескольких растительных гормонов, одним из которых является гормон абсцизовой кислоты (АБК). [14] 2-фенлеэтанол модулирует чувствительность АБК через WRKY18 и WRKY40, но WRKY18 является центральным медиатором пути запуска гибели клеток и модуляции чувствительности АБК под влиянием 2-фенлеэтанола. [15] Таким образом, это приводит к подавлению роста корней, и растения не могут расти без поглощения корнями питательных веществ из почвы.
Однако микробная колонизация апопласта не всегда вредна для растений, наоборот, может быть полезно установить симбиотические отношения с хозяином. Одним из примеров является то, что эндофитные и филлосферные микробы могут косвенно стимулировать рост растений и защищать растения от других патогенов, индуцируя сигнальные пути салициловой кислоты (СК) и жасмоновой кислоты (ЖК), и обе они являются частью вызываемых патогеном молекулярных паттернов. иммунитет (ПТИ). Продукция гормонов SA и JA также модулирует передачу сигналов ABA, которые являются компонентами экспрессии защитных генов, и существует гораздо больше ответов с участием других гормонов для реагирования на различные биотические и абиотические стрессы. В эксперименте, проведенном Ромеро и др., они инокулировали известные энтофитные бактерии Xanthomonas в канолу, растение, которое растет в различных средах обитания, и обнаружили, что ее апопластная жидкость на 99% идентична другой бактерии, Pseudomonas viridiflava, путем проведения эксперимента. Последовательности 16S рРНК из Генбанка и эталонных штаммов. Далее они использовали маркеры SA-чувствительного транскрипционного фактора и других специфических генов, таких как липоксигеназа 3, в качестве генов-маркеров для передачи сигналов JA и передачи сигналов ABA для выполнения количественной ПЦР с обратной транскрипцией. Было показано, что Xanthomonas активирует только родственный ген пути SA, для сравнения, Pseudomonas viridiflava способна запускать гены как пути SA, так и JA, что позволяет предположить, что Pseudomonas viridiflava, первоначально обнаруженная в каноле, может стимулировать PTI за счет накопления обоих сигнальных путей для ингибирования. рост Xanthomonas [16] . В заключение отметим, что апопласт играет решающую роль в растениях, участвуя во всех видах регуляции гормонов и транспортировки питательных веществ, поэтому после его колонизации нельзя пренебрегать эффектом, который он приносит.
