Клеточная оболочка состоит из внутренней клеточной мембраны и клеточной стенки бактерии . У грамотрицательных бактерий также имеется внешняя мембрана . [1] Эта оболочка отсутствует у Mollicutes , у которых отсутствует клеточная стенка.
Оболочки бактериальных клеток делятся на две основные категории: грамположительный тип, который окрашивается в фиолетовый цвет при окрашивании по Граму , и грамотрицательный тип, который окрашивается в розовый цвет при окрашивании по Граму. Любой тип может иметь окружающую капсулу из полисахаридов для дополнительной защиты. Как группа они известны как бактерии, инкапсулированные в полисахариды .
Как и в других организмах, клеточная стенка бактерий обеспечивает структурную целостность клетки. У прокариот основная функция клеточной стенки заключается в защите клетки от внутреннего тургорного давления , вызванного гораздо более высокой концентрацией белков и других молекул внутри клетки по сравнению с ее внешней средой. Клеточная стенка бактерий отличается от клеточной стенки всех других организмов наличием пептидогликана (поли -N -ацетилглюкозамин и N -ацетилмурамовая кислота), который расположен непосредственно снаружи цитоплазматической мембраны . Пептидогликан отвечает за жесткость клеточной стенки бактерий и за определение формы клетки. Он относительно пористый и не считается барьером проницаемости для небольших субстратов. Хотя все клеточные стенки бактерий (за несколькими исключениями, например, внутриклеточные паразиты, такие как микоплазма ) содержат пептидогликан, не все клеточные стенки имеют одинаковую общую структуру. Это особенно выражено через классификацию на грамположительные и грамотрицательные бактерии.
Грамположительная клеточная стенка характеризуется наличием очень толстого слоя пептидогликана, который отвечает за удержание красителей кристаллического фиолетового во время процедуры окрашивания по Граму . Он встречается исключительно в организмах, принадлежащих к Actinomycetota (или грамположительным организмам с высоким %G+C) и Bacillota (или грамположительным организмам с низким %G+C). Бактерии в группе Deinococcota также могут демонстрировать грамположительное окрашивание, но содержат некоторые структуры клеточной стенки, типичные для грамотрицательных организмов. В грамположительную клеточную стенку встроены полиспирты, называемые тейхоевыми кислотами , некоторые из которых связаны с липидами с образованием липотейхоевых кислот . Поскольку липотейхоевые кислоты ковалентно связаны с липидами внутри цитоплазматической мембраны, они отвечают за связывание пептидогликана с цитоплазматической мембраной . Тейхоевые кислоты придают грамположительной клеточной стенке общий отрицательный заряд из-за наличия фосфодиэфирных связей между мономерами тейхоевой кислоты.
Снаружи клеточной стенки многие грамположительные бактерии имеют S-слой из «плиточных» белков. S-слой способствует прикреплению и образованию биопленки. Снаружи S-слоя часто находится капсула из полисахаридов. Капсула помогает бактерии избегать фагоцитоза хозяина . В лабораторной культуре S-слой и капсула часто утрачиваются в результате редуктивной эволюции (потеря признака при отсутствии положительного отбора).
Грамотрицательная клеточная стенка содержит более тонкий слой пептидогликана , прилегающий к цитоплазматической мембране , чем грамположительная стенка, что отвечает за неспособность клеточной стенки удерживать краситель кристаллический фиолетовый при обесцвечивании этанолом во время окрашивания по Граму . В дополнение к слою пептидогликана грамотрицательная клеточная стенка также содержит дополнительную внешнюю мембрану, состоящую из фосфолипидов и липополисахаридов , которые обращены во внешнюю среду. Высоко заряженная природа липополисахаридов придает общий отрицательный заряд грамотрицательной клеточной стенке. Химическая структура липополисахаридов внешней мембраны часто уникальна для определенных бактериальных штаммов (т. е. подвидов) и отвечает за многие антигенные свойства этих штаммов.
Как фосфолипидный бислой , липидная часть внешней мембраны в значительной степени непроницаема для всех заряженных молекул. Однако каналы, называемые поринами, присутствуют во внешней мембране, которые обеспечивают пассивный транспорт многих ионов , сахаров и аминокислот через внешнюю мембрану. Поэтому эти молекулы присутствуют в периплазме , области между плазматической мембраной и внешней мембраной. Периплазма содержит слой пептидогликана и множество белков, ответственных за связывание субстрата или гидролиз и прием внеклеточных сигналов. Считается, что периплазма существует в виде гелеобразного состояния, а не жидкости из-за высокой концентрации белков и пептидогликана , обнаруженных в ней. Из-за своего расположения между цитоплазматической и внешней мембранами полученные сигналы и связанные субстраты доступны для транспортировки через цитоплазматическую мембрану с использованием транспортных и сигнальных белков, встроенных в нее.
В природе многие некультивируемые грамотрицательные бактерии также имеют S-слой и капсулу . Эти структуры часто теряются при лабораторном культивировании.
Микобактерии ( кислотоустойчивые бактерии) имеют клеточную оболочку, которая не типична для грамположительных или грамотрицательных бактерий. Оболочка микобактериальной клетки не состоит из внешней мембраны, характерной для грамотрицательных бактерий, но имеет значительную структуру стенки пептидогликан-арабиногалактан-миколовая кислота, которая обеспечивает внешний барьер проницаемости. Поэтому считается, что между цитоплазматической мембраной и этим внешним барьером существует отчетливый отсек «псевдопериплазма». Природа этого отсека не совсем понятна. [ 2] Кислотоустойчивые бактерии , такие как микобактерии , устойчивы к обесцвечиванию кислотами во время процедур окрашивания. Высокое содержание миколовой кислоты в микобактериях отвечает за картину окрашивания с плохой абсорбцией и высокой удерживаемостью. Наиболее распространенным методом окрашивания, используемым для идентификации кислотоустойчивых бактерий, является окраска по Цилю-Нильсену или кислотоустойчивая окраска, при которой кислотоустойчивые бациллы окрашиваются в ярко-красный цвет и четко выделяются на синем фоне.
Облигатные внутриклеточные бактерии семейства Chlamydiaceae уникальны по своей морфологии, поскольку они не содержат обнаруживаемых количеств пептидогликана в клеточной стенке своих инфекционных форм. [3] Вместо этого внеклеточные формы этих грамотрицательных бактерий сохраняют свою структурную целостность, полагаясь на слой сшитых дисульфидными связями богатых цистеином белков, который расположен между цитоплазматической мембраной и внешней мембраной аналогично слою пептидогликана у других грамотрицательных бактерий. [4] Во внутриклеточных формах бактерий дисульфидные поперечные связи не обнаружены, что делает эту форму более механически хрупкой.
Клеточные оболочки бактерий класса молликут не имеют клеточной стенки. [5] Основными патогенными бактериями этого класса являются микоплазмы и уреаплазмы . [5]
Бактерии L-формы — это штаммы бактерий, у которых отсутствуют клеточные стенки, полученные из бактерий, которые обычно имеют клеточные стенки. [6]