Бактериофаг Qbeta ( Qubevirus durum ), обычно называемый Qbeta или Qβ, представляет собой вид, состоящий из нескольких штаммов вируса РНК с положительной цепью , который заражает бактерии , имеющие F-пили , чаще всего Escherichia coli . Его линейный геном упакован в икосаэдрический капсид диаметром 28 нм. [1] Бактериофаг Qβ проникает в клетку-хозяина после связывания со стороной F-пили. [2]
Геном Qβ состоит приблизительно из 4217 нуклеотидов , в зависимости от источника, который секвенировал вирус. Qβ был выделен по всему миру, многократно, с различными подвидами, которые кодируют почти идентичные белки, но могут иметь очень разные нуклеотидные последовательности. [ необходима цитата ]
Геном имеет три открытые рамки считывания , которые кодируют четыре белка : белок созревания/ лизиса A2; белок оболочки ; считывание текуче -стоп-кодона в белке оболочки, называемом A1; и β-субъединица РНК -зависимой РНК-полимеразы (RdRp), называемая репликазой. Геном высокоструктурирован, регулирует экспрессию генов и защищает себя от РНКаз хозяина . [2]
В капсиде содержится около 178 копий белка оболочки и/или А1. [ необходима цитата ]
РНК-зависимая РНК-полимераза, которая реплицирует как положительные, так и отрицательные цепи РНК, представляет собой комплекс из четырех белков: каталитическая бета-субъединица (репликаза, P14647 ) кодируется фагом, в то время как остальные три субъединицы кодируются бактериальным геномом: альфа-субъединица (рибосомный белок S1), гамма-субъединица ( EF-Tu ) и дельта-субъединица ( EF-Ts ). [3]
Структура репликазы РНК Qbeta была решена ( PDB : 3AGP, 3AGQ ). Два белка EF служат шапероном как для репликазы, так и для продукта РНК. [4] Фактически, чистая полимераза Qbeta недостаточно растворима, чтобы производиться в больших количествах, и вместо нее обычно используется слитый белок, сконструированный из репликазы и двух субъединиц EF. Слияние может функционировать независимо от рибосомального белка S1. [5]
Все фаги РНК с положительной цепью кодируют белок созревания, функция которого заключается в связывании пилей хозяина и вирусной РНК. [6] Белок созревания назван так, поскольку мутанты янтаря в белке созревания не способны инфицировать своего хозяина или являются «незрелыми». Для родственного бактериофага MS2 с +ssRNA было показано, что белок созревания поглощается хозяином вместе с вирусной РНК, а белок созревания впоследствии расщепляется. [7]
В бактериофаге MS2 белок созревания называется белком A, так как он принадлежит к первой открытой рамке считывания в вирусной РНК. В Qβ изначально считалось, что белок A — это A1, так как он более распространен в вирионе и также необходим для инфекции. [8] Однако после определения последовательности Qβ было обнаружено, что A1 является считыванием дырявого стоп-кодона. [ требуется цитата ]
A2 — это белок созревания для Qβ, который также играет роль лизирующего белка. [9]
Механизм лизиса аналогичен механизму пенициллина ; А2 ингибирует образование пептидогликана , связываясь с MurA, который катализирует первый ферментативно обусловленный этап биосинтеза клеточной стенки. [10]
РНК из бактериофага Qβ использовалась Солом Шпигельманом в экспериментах, которые способствовали более быстрой репликации и, следовательно, более коротким цепям РНК. В итоге он получил «Монстр Шпигельмана», минимальную цепочку РНК из всего 218 нуклеотидов, которая может быть реплицирована репликазой Qβ. [11]