Короед — общее название подсемейства жуков Scolytinae . [1] Раньше это считалось отдельным семейством ( Scolytidae ), но теперь считается специализированной кладой семейства «настоящих долгоносиков » ( Curculionidae ). Хотя термин «короед» относится к тому факту, что многие виды питаются во внутреннем слое коры (флоэмы) деревьев, в подсемействе также есть много видов с другим образом жизни, в том числе некоторые, которые грызут древесину, питаются фруктами и семенами или туннель в травянистые растения. [1] Хорошо известные виды являются представителями типового рода Scolytus , а именно европейский короед-короед S. multistriatus и большой вязовый короед S. scolytus , которые, как и американский вязовый короед Hylurgopinus rufipes , передают голландские грибы болезни вяза ( Офиостома ). Горный сосновый жук Dendroctonus ponderosae , южный сосновый жук Dendroctonus frontalis и их ближайшие родственники являются основными вредителями хвойных лесов Северной Америки. Столь же агрессивный вид в Европе — ель ips typographus . Крошечный жук-короед, кофейный ягодник Hypothenemus hampei , является основным вредителем кофейных плантаций по всему миру.
Короеды проходят четыре стадии жизни: яйцо, личинки, куколки и взрослая особь, причем время развития часто зависит от вида, а также от текущей температуры. Хотя среди видов существуют различия, обычно взрослые особи сначала проникают в дерево и откладывают яйца во флоэме дерева. Обычно это происходит в середине-конце лета. После вылупления яиц личинки живут на дереве, питаясь живыми тканями под корой, что часто приводит к гибели дерева, если присутствует достаточное количество личинок. В конце личиночной стадии обычно сооружают камеры, в которых куколки могут перезимовать, пока они не будут готовы стать взрослыми особями. [2]
Морфология короедов отличается небольшими размерами и цилиндрической формой. У короедов также есть небольшие придатки с усиками, которые можно складывать в тело, и большие челюсти, помогающие раскапывать древесные ткани. Ноги у большинства короедов очень короткие и могут втягиваться или складываться в тело. Сочетание их формы и придатков очень помогает при раскопках древесных тканей. Глаза также уплощены и предположительно помогают видеть в условиях низкой освещенности. [1]
Короеды питаются и размножаются между корой и древесиной различных пород деревьев. В то время как некоторые виды, такие как горный сосновый жук ( Dendroctonus ponderosae ), действительно нападают на живые деревья, многие виды короедов питаются ослабленными, умирающими или мертвыми елями, пихтами и болиголовом. [3] [4] Большинство из них ограничивают ареал размножения одной частью дерева: веткой, веткой, стеблем или корневой шейкой. Некоторые размножаются на деревьях только одного вида, а другие - на многих видах деревьев. В ненарушенных лесах короеды служат для ускорения переработки и разложения мертвой и умирающей древесины, а также для обновления леса. Однако некоторые виды агрессивны и могут образовывать большие популяции, которые вторгаются в здоровые деревья и убивают их, поэтому их называют вредителями . [5]
Короеды часто нападают на деревья, которые уже ослаблены болезнями , перенаселенностью, жуками -специфичецами или физическими повреждениями. В целях защиты более здоровые деревья могут производить сок, смолу или латекс , которые часто содержат ряд инсектицидных и фунгицидных соединений, которые могут убивать, ранить или обездвиживать атакующих насекомых. Сок – одна из первых линий защиты сосен от короедов. Выделившиеся сок или смолы могут закупорить просверленные норы короедов и заклеить раны. Смолы также задерживают насекомых-вредителей, что делает некоторый первоначальный проникновение короедов безуспешным. Химические соединения также могут вызываться видами деревьев, которые связываются с аминокислотами в кишечнике короедов, снижая их способность перерабатывать древесные материалы. [3] В больших количествах огромное количество жуков может подавить защиту дерева, что приведет к негативным последствиям для лесной промышленности , качества воды, рыбы и дикой природы, а также стоимости недвижимости. [6]
Самый старый из известных представителей этой группы - Cylindrobrotus из ливанского янтаря раннего мелового ( барремского ) возраста . [7] Вид сохранившегося в основном неотропического рода Microborus также известен из бирманского янтаря сеноманского возраста из Мьянмы. [8]
На короедов охотятся такие птицы, как дятлы , [9] другие жуки, такие как чернобрюхий клерид ( Enoclerus lecontei ) [10] и некоторые другие представители семейства Cleridae , [11] : 8 мух, таких как длинноногие жуки. мухи (Dolichopodidae) [12] и некоторые форетичные клещи. [12] [13] Форетические клещи используют короеда для перемещения из одного места в другое, [12] [13] но некоторые из этих видов клещей также охотятся на яйца или личинки короедов или действуют как паразиты. [13]
Известно, что браконидная оса Spathius canadensis паразитирует на местном вязовом короеде Hylurgopinus rufipes . [11] : 33–35 [14]
Некоторые короеды образуют симбиотические отношения с некоторыми грибами Ophiostomatales и называются « жуками-амброзиями ». Жуки-амброзии (такие как Xyleborus ) питаются грибными «садами», выращиваемыми на древесной ткани внутри дерева. Жуки-амброзии переносят споры грибка либо в кишечнике, либо в специальных структурах, называемых микангиями , и заражают деревья, атакуя их. Как только жук выбирает дерево, он выпускает споры этого гриба по туннелям внутри дерева. Эти споры растут и в конечном итоге образуют плодовые структуры, которые потребляются жуками. Это может позволить жукам-амброзиям косвенно питаться большим количеством видов деревьев из-за зависимости от грибов в качестве пищи и способности грибов преодолевать некоторые химические защиты растений. [15] Хотя большинство жуков-амброзиев поражают мертвые деревья, некоторые виды заражают деревья, считающиеся здоровыми или находящимися в состоянии стресса. [1]
Феромоны короеда , в том числе кайромоны , могут привлекать других насекомых. [16] Феромоны, называемые кайромонами, представляют собой гормоны, феромоны или алломоны короедов, которые, в свою очередь, используются в качестве локатора привлекаемыми ими насекомыми, такими как мухи, которые могут намереваться причинить вред самому короеду. [16] Эти химические вещества взаимодействуют с соснами [17] как с хозяином короеда-короеда, основываясь на поведенческих, физиологических и биохимических эффектах монотерпенов. [17]
Монотерпены — это химический ароматизатор, который играет важную роль во взаимодействии деревьев с насекомыми, особенно внутри сосен. Это агрегационный феромон, привлекающий к растению/дереву-хозяину насекомых, в том числе короеда. Также известно, что монотерпены предотвращают рост грибков [18] , а также токсичны для короедов при высоких концентрациях паров. [17] Этот последний процесс демонстрирует защиту сосен от короеда с помощью монотерпенов.
Существует около 6000 описанных видов короедов 246 родов, объединенных в 26 отдельных триб . [19]
Короедов чаще всего узнают по их влиянию на лесную промышленность. Массовые вспышки горных сосновых жуков на западе Северной Америки примерно после 2005 года уничтожили миллионы акров леса от Нью-Мексико до Британской Колумбии . [20] Короеды проникают в деревья, просверливая отверстия в коре дерева, иногда используя чечевички или поры, которые растения используют для газообмена, чтобы пройти через кору дерева. [3] Поскольку личинки поедают внутренние ткани дерева, они часто поглощают достаточно флоэмы, чтобы опоясать дерево, перекрывая распространение воды и питательных веществ. Также известно, что жуки-амброзии способствуют распространению патогенов, таких как болезни, которые могут вызвать язвы , которые еще больше повреждают деревья, которые они заражают. [21] Как и многие другие насекомые, Scolytinae выделяют феромоны для привлечения сородичей , которые, таким образом, тянутся к деревьям, уже заселенным короедами. Это может привести к сильному заражению и, в конечном итоге, гибели дерева. [3] [22] Многих также привлекает этанол, производимый как побочный продукт роста микробов в мертвых древесных тканях. [23] Рост международной торговли, а также использование деревянных контейнеров для хранения способствовали распространению многочисленных видов короедов по всему миру. [24] Они также чрезвычайно адаптируются и способны быстро распространяться в новой среде, как это видно во Франции с одиннадцатью различными видами. [25] Также прогнозируется, что с глобальным потеплением увеличится количество заражений короедами , а это означает, что частота заражения, скорее всего, увеличится по мере повышения температуры. [26] [27] Помимо того факта, что повышение температуры обеспечивает оптимальные условия для роста личинок, время развития, необходимое личинкам, чтобы стать взрослыми, также сокращается с 8–9 недель до 6–7 недель. В-третьих, в результате глобального потепления сезон размножения короеда-короеда продлевается, а это означает, что количество поколений в год увеличится. [28] Все эти факторы способствуют увеличению количества короедов и, таким образом, вероятно, приведут к увеличению частоты заражений. В прошлом огонь считался потенциальным механизмом контроля над популяциями короедов; однако большинство исследований лесных пожаров после вспышек жуков не выявили влияния смертности деревьев, вызванной жуками, на размер или серьезность лесных пожаров. [29] [30] [31]
Короеды также могут быть переносчиками различных возбудителей болезней растений, например язвы. Перенос патогенов также приводит к увеличению количества грибков, клещей и нематод внутри дерева. [32]
{{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь )