Барионихины были крупными двуногими хищниками с удлиненными, похожими на крокодиловые черепами и кончиками нижних челюстей, разветвляющимися в розетки с коническими, часто не зазубренными зубами и отчетливой предчелюстной выемкой . Они обладали крепкими передними конечностями, поддерживающими трехпалые руки с увеличенным когтем первого пальца , на который косвенно ссылается название подсемейства. Члены этой группы, в отличие от более производных Spinosaurinae , щеголяли только низкими парусами или вообще не имели их.
Второй описанный представитель подсемейства был обнаружен в 1983 году коллекционером ископаемых Уильямом Джоном Уокером в карьере Смоукджекс , формация Уилд Клэй , графство Суррей, Англия. Это инициировало участие Музея естественной истории Лондона , который обнаружил скелет, полный на 65%: NHMUK VP R9951. В 1986 году образец был опубликован и описан Аланом Дж. Чаригом и Анджелой К. Милнер как Baryonyx walkeri [5] , а более подробная монография была опубликована в 1997 году. [6] [7] Зубы, кости рук и позвонки, приписываемые роду, были позднее обнаружены в 1998 и 2004 годах. [8] В том же году Хольц и его коллеги кладистически определили Spinosaurinae и Baryonychinae. [1]
В 1973 году палеонтолог Филипп Таке обнаружил образец MNHN GDF 266, состоящий из двух предчелюстных костей, частичной верхней челюсти и зубной кости, а также несколько похожих останков из Гадуфауа , формация Эльраз , Нигер. В 1998 году они были описаны как голотип и паратипы Cristatusaurus lapparenti , [9] хотя после нескольких безрезультатных дебатов о том, представляет ли образец недавно описанного тогда барионикса . [5] [6]
В 1997 году Пол Серено и его коллеги обнаружили скелет, полный примерно на 67%, MNN GDF500, в Гадуфауа . В следующем году Серено и его коллеги описали образец как нового барионихина Suchomimus tenerensis . [10] Этот вид также был предметом споров о синонимии Cristatusaurus и Baryonyx в течение 1990-х и 2000-х годов. [11] [12]
С 2013 по 2020 год в формации Уэссекс в Великобритании было обнаружено несколько фрагментов спинозаврид . В 2021 году Баркер и др. описали эти образцы, IWCMS 2014.95.5, IWCMS 2021.30, IWCMS 2014.95.1-3, IWCMS 2014.95.4, IWCMS 2014.95.6, IWCMS 2014.96.1, 2; 2020.448.1, 2 и IWCMS 2014.96.3, как два новых рода Ceratosuchops inferodios и Riparovenator milnerae . Исследование определило новый подклад в пределах Baryonychinae: Ceratosuchopsini , определяемый как все таксоны, более тесно связанные с Ceratosuchops inferodios , чем с Baryonyx walkeri . Согласно проведенному анализу и определению клада, группа содержит Ceratosuchops , Riparovenator и Suchomimus . [13] [14]
Также были найдены многочисленные неописанные образцы, такие как XMDFEC V0010, описанный в 2010 году Хоном, Сюй и Ваном; зуб теропода из формации Маджиакун в Китае, датируемый ~86-85 миллионами лет назад. Они интерпретировали зуб как принадлежащий вероятной барионихине, что расширило бы временной диапазон Baryonychinae и Megalosauroidea в целом, вплоть до позднего мела . [16] [17] Однако у этого зуба отсутствуют синапоморфии спинозаврид. [18] Другие неописанные образцы включают UT-JAW2 из Ливии [19] и различные останки из Испании, такие как Baryonychinae indet. [20] из Валлипона, Кастеллоте, Испания, LAD0-2 из Испании, [21]
CMP-2 из Кантера-дель-Мас-де-ла-Паррета 1, [22]
из Кастильи и Леона, [23] из формации Эль-Кастельяр, [24]
Тенадас-дель-Джабали, [25] и из Мас-де-Куролес. [26]
Описание
Несмотря на то, что барионихины были в среднем меньше более продвинутых спинозавринов, они все равно были прилично большими по сравнению с тероподами в целом. Самые маленькие представители, Ceratosuchops и Riparovenator , оцениваются в 8–9 м (26–29 футов) и весят ~1,4–2 тонны, в то время как самый большой представитель, Suchomimus , оценивается в 9,5–11 м (31–36 футов) в длину и весит 3–4,7 тонны. [27] [7] [28] Представители этого семейства, как и другие спинозавриды, обладали крепкими передними конечностями с большими трехкоготными руками. [29] [30] Однако, в отличие от более продвинутых спинозавринов, эти животные обладали небольшими парусами, как у Suchomimus , Riparovenator и Ceratosuchops (для последних двух паруса предполагались исходя из их филогенетического положения); [10] [13] у некоторых удлинены только позвонки крестцовой области или их нет вообще, как у барионикса . [6]
Череп
Как и большинство других спинозавридов, барионихины имели очень удлиненный череп по сравнению с другими тероподами. [29] Более того, даже по сравнению со спинозавринами их черепа были длинными. Возможно, наиболее пропорционально удлиненный череп принадлежит зухомиму . В его очень крокодильем черепе практически нет вогнутости или выпуклости от передней части (премаксиллы) до задней части (теменные кости) черепа, в отличие от спинозавринов и большинства других теропод. [10] Барионихины обладают редуцированными анторбитальными окнами по сравнению с другими тероподами, [31] причем большая часть передней морды представляет собой сплошную кость, образованную премаксиллами и максиллами . Кончики премаксилл были расширены в « конечную розетку », удерживающую увеличенные, загнутые назад зубы. [32] За этими расширениями барионихины имели комплекс подноздревых щелей, куда входили зубные зубы, а еще дальше сзади — зубную щель, в которую вдавливались крупные передние верхнечелюстные зубы. [29] У этих животных также были редуцированные, узкие предчелюстные гребни. [33]
Классификация
Подсемейство Baryonychinae впервые было неявно названо в 1986 году Аланом Дж. Чаригом и Анджелой Милнер, когда они назвали семейство «Baryonychidae», включив в него Baryonyx . Те, кто называет семейства, также считаются номинальными авторами подсемейств. Семейство Baryonychidae было признано недействительным, когда было обнаружено, что Baryonyx является спинозавридом. [34] Милнер заявил, что, вероятно, Suchosaurus также принадлежал к этому подсемейству.
В 1998 году недавно описанный Cristatusaurus был признан очень тесно связанным, если не идентичным, с Baryonyx , по мнению Charig & Milner, 1986 & 1997, [5] [6] Sereno, 1998, [10] и Rauhut, 2003. [12] Позже в 1998 году Sereno et al. описали род Suchomimus и поместили его в Baryonychinae вместе с Baryonyx . Они определили отличительные характеристики клады как «многочисленные мелкие, зазубренные зубы в зубной кости позади терминальной розетки и глубоко килевидные передние спинные позвонки». [10] К 2002 году был сделан вывод, что подсемейство содержит роды Baryonyx , Cristatusaurus , Suchomimus и Suchosaurus . [35] Филогенетически клад был определен Хольцем и др. как все таксоны, более тесно связанные с Baryonyx walkeri, чем со Spinosaurus aegyptiacus . [1]
В описании Ichthyovenator 2012 года Аллен и др. обнаружили, что он принадлежит к этому подсемейству, [36] хотя почти все последующие исследования пришли к иному выводу, отнеся его к Spinosaurinae . [13] [37] [38]
До 2021 года, поскольку Cristatusaurus и Suchosaurus считались слишком неполными и сомнительными, в филогенетический анализ включались только барионихины Suchomimus и Baryonyx , причем почти всегда обнаруживалось, что они являются сестринскими родами в составе Baryonychinae, как, например, в анализе, проведенном Арденом и др. в 2018 году, который показан ниже. [37]
В 2021 году Крис Баркер, Хоун, Даррен Нейш , Андреа Кау, Локвуд, Фостер, Кларкин, Шнайдер и Гослинг описали два новых вида спинозаврид, Ceratosuchops inferodios и Riparovenator milnerae , и поместили их с хорошей поддержкой в Baryonychinae. Они поместили их в недавно созданную трибу Ceratosuchopsini рядом с Suchomimus . Баркер и др. диагностировали три аутапоморфии , чтобы отличить кладу: « 1. посторбитальная грань лобной кости дорсовентрально толстая (высота более 40% длины) и выемка глубокой продольной щелью; 2. четко выраженные и сильно изогнутые передние края надвисочной ямки; 3. затылочная поверхность базисфеноида коллатеральные овальные рубцы выемки». Длина членов этой клады составляет от 7,7 до 9,5 м (от 25,3 до 31 фута). [39] Результаты их байесовского анализа представлены ниже: [13]
Палеобиология
Кормление
Зубы барионихин маленькие и загнутые назад, с небольшим количеством зазубрин или без них, напоминающие зубы крокодилов. Они считаются адаптациями к рыбоядности, поскольку многочисленные загнутые назад зубы помогают удерживать сопротивляющееся скользкое животное в челюстях и в глотке; в отличие от зазубренных зубов большинства других теропод, которые обобщены для разрезания и разрывания плоти. [40] Вулло и др., 2016 сравнили черепную эволюцию и адаптацию к рыбоядности у спинозавридов с таковыми у Muraenesocidae , современного семейства хищных угрей с аналогичным эволюционным черепом. [ требуется ссылка ]
Барионикс, как один из наиболее полных представителей группы, демонстрирует признаки универсального поведения. Одним из зарегистрированных примеров является голотип барионикса, обнаруженный как с рыбой, так и с содержимым молодой игуанодонтиды в области желудка. [41] Другой пример указан в исследовании 2016 года бельгийским палеонтологом Кристофом Хендриксом и коллегами. Они обнаружили, что взрослые спинозавры могли смещать нижнечелюстные ветви (половины нижней челюсти) вбок, когда челюсть была опущена, что позволяло расширить глотку (отверстие, соединяющее рот с пищеводом). Такое сочленение челюстей похоже на то, что наблюдается у птерозавров и современных пеликанов, и также позволяло спинозавридам глотать крупную добычу, такую как рыба и другие животные. [ необходима цитата ]
Они также сообщили, что возможные ископаемые останки португальского Iberospinus [42] (ранее считавшегося Baryonyx ) были найдены вместе с изолированными зубами игуанодона , и перечислили это вместе с другими подобными ассоциациями в качестве подтверждения оппортунистического поведения при кормлении у спинозавров. [33]
Ссылки
^ abc Holtz, Thomas R.; Molnar, Ralph E.; Currie, Philip J. (2019). «Basal Tetanurae». В Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (ред.). The Dinosauria, второе издание . стр. 71–110. doi :10.1525/9780520941434-009. ISBN 978-0-520-94143-4. S2CID 226816827.
^ Оуэн, Ричард (1840). Одонтография; или Трактат о сравнительной анатомии зубов; их физиологические связи, способ развития и микроскопическая структура у позвоночных животных. H. Baillière. С. 1–32. OCLC 5294428.
^ Соваж, HE (1897). Окаменелости Vertébrés du Portugal: вклад в исследование юрских и меловых рыб и рептилий [ Ископаемые позвоночные животные из Португалии: вклад в изучение юрских и меловых рыб и рептилий ] (на французском языке). Королевская академия наук. ОКЛК 1015745741.[ нужна страница ]
^ abc Charig, AJ; Milner, AC (1986). " Барионикс , замечательный новый динозавр-теропод". Nature . 324 (6095): 359–361. Bibcode : 1986Natur.324..359C. doi : 10.1038/324359a0. PMID 3785404. S2CID 4343514.
^ abcd Чариг, А. Дж.; Милнер, А. С. (1997). «Baryonyx walkeri, рыбоядный динозавр из Уилдена в Суррее». Бюллетень Музея естественной истории Лондона . 53 : 11–70.
^ ab Therrien, François; Henderson, Donald M. (12 марта 2007 г.). «Мой теропод больше твоего… или нет: оценка размера тела по длине черепа у теропод». Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (1): 108–115. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. S2CID 86025320.
^ Clabby, SM (2005). "Baryonyx Charig and Milner 1986". DinoWight . Получено 12 октября 2015 г. .
^ Таке, Филипп; Рассел, Дейл А. (сентябрь 1998 г.). «Новые данные о динозаврах-спинозавридах раннего мела Сахары». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA . 327 (5): 347–353. Бибкод : 1998CRASE.327..347T. дои : 10.1016/S1251-8050(98)80054-2.
^ abcde Sereno, Paul C.; Beck, Allison L.; Dutheil, Didier B.; Gado, Boubacar; Larsson, Hans CE; Lyon, Gabrielle H.; Marcot, Jonathan D.; Rauhut, Oliver WM; Sadleir, Rudyard W.; Sidor, Christian A.; Varricchio, David D.; Wilson, Gregory P.; Wilson, Jeffrey A. (13 ноября 1998 г.). "Длинномордый хищный динозавр из Африки и эволюция спинозавридов". Science . 282 (5392): 1298–1302. Bibcode :1998Sci...282.1298S. doi : 10.1126/science.282.5392.1298 . PMID 9812890.
^ Sues, H.-D.; Frey, E.; Martill, M.; Scott, DM (2002). " Irritator challengeri , спинозавр (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Бразилии". Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 535–547. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0535:icasdt]2.0.co;2. S2CID 131050889.
^ ab Rauhut, OWM (2003). Взаимосвязи и эволюция базальных тероподовых динозавров . Специальные статьи по палеонтологии. Т. 69. С. 35–36. ISBN978-0-901702-79-1.
^ abcd Barker, CT; Hone, D.; Naish, D.; Cau, A.; Lockwood, J.; Foster, B.; Clarkin, C.; Schneider, P.; Gostling, N. (2021). "Новые спинозавриды из формации Уэссекс (ранний мел, Великобритания) и европейское происхождение Spinosauridae". Scientific Reports . 11 (1): 19340. Bibcode :2021NatSR..1119340B. doi :10.1038/s41598-021-97870-8. PMC 8481559 . PMID 34588472.
^ Naish, Darren (29 сентября 2021 г.). «Два новых динозавра-спинозаврида из английского мелового периода». Tetrapod Zoology .
^ Сантос-Кубедо, А.; де Сантистебан, К.; Поза, Б.; Месегер, С. (2023). «Новый вид динозавров-спинозавридов из раннего мела Синкторреса (Испания)». Научные отчеты . 13 (1). 6471. Бибкод : 2023NatSR..13.6471S. дои : 10.1038/s41598-023-33418-2 . ПМЦ 10195869 . ПМИД 37202441.
^ Хоун, Дэвид; Сюй, Син; Ван, Дэю (январь 2010 г.). "中国河南晚白垩世地层一枚可能属于重爪龙亚科(兽脚亚目:棘龙科)的牙齿化石" [Вероятный барионихин (теропод: idae) зуб из верхнего мела провинции Хэнань, Китай] . Vertebrata PalAsiatica (на китайском языке). 48 : 19–26.
^ Кацухиро, Кубота; Юдзи, Такакува; Ёсикадзу, Хасегава (2017). «Второе открытие зуба спинозаврид из формации Сэбаяси (нижний мел), город Канна, префектура Гумма, Япония» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Гуммы . 21 : 1–6.
^ Le Loeuff, Jean; Métais, Eddy; Dutheil, Didier B.; Rubino, Jean Loup; Buffetaut, Eric; Lafont, François; Cavin, Lionel; Moreau, Fabrice; Tong, Haiyan; Blanpied, Christian; Sbeta, Ali (сентябрь 2010 г.). "Ранний меловой комплекс позвоночных из формации Кабао на северо-западе Ливии" (PDF) . Geological Magazine . 147 (5): 750–759. Bibcode : 2010GeoM..147..750L. doi : 10.1017/S0016756810000178. S2CID 130450882.
^ Чариг, Алан Дж.; Милнер, Анджела К. (1990). «Систематическое положение Baryonyx walkeri в свете переклассификации Готье теропод». Систематика динозавров . С. 127–140. doi :10.1017/CBO9780511608377.012. ISBN978-0-521-36672-4.
^ Инфанте, П.; Канудо, Хосе Игнасио; Руис Оменьака, Хосе Игнасио (2005). «Primera Evidencia de Dinosaurios terópodos en la Formación Mirambel (Barremiense нижняя, Cretácico Inferior) в Кастеллоте, Теруэль» [Первые свидетельства существования тероподовых динозавров из формации Мирамбель (нижний баррем, нижний мел) из Кастеллоте, Теруэ]. Геогасета (на испанском языке). 38 . hdl : 10272/8751 .
^ Канудо, Джи; Гасулла, Дж. М.; Ортега, Ф.; Руис-Оменьака, JI (2004). Presencia de Baryonychinae (Theropoda) en el Aptiense low (Cretácico Inferior) de Laurasia: Cantera Mas de la Parreta, Formación Arcillas de Morella (Morella, Castellón) [Присутствие Baryonychinae (Theropoda) в нижнем апте (нижний мел) Лавразии: Кантера Мас-де-ла-Паррета, формация Арсильяс-де-Морелья (Морелья, Кастельон) ] (PDF) . III Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno (на испанском языке). Салас-де-лос-Инфантес, Испания.
^ Фернандес-Бальдор, Фидель Торсида (2005). «Los Dinosarios de Castilla y León» [Динозавры Кастилии и Леона]. Patrimonio Histórico de Castilla y León (на испанском языке). 6 (23): 23–34.
^ Алонсо, Антонио; Канудо, Хосе (29.04.2015). «О зубах спинозаврид теропод из раннего баррема (ранний мел) формации Блеза (Испания)». Историческая биология . 28 (6): 823–834. doi :10.1080/08912963.2015.1036751. S2CID 131023889.
^ Ф. Торсида Фернандес, Л. А. Искьердо Монтеро, П. Уэрта Уртадо, Д. Монтеро Уэрта и Г. Перес Мартинес. 2003. Dientes de динозавриос (Theropoda, Sauropoda), en el Cretácico Inferior de Burgos (Испания) [Зубы динозавров (Theropoda, Sauropoda) в нижнем мелу Бургоса (Испания)]. В книге Ф. Переса Лоренте, М.М. Ромеро Молина и П. Риваса Карреры (ред.), Dinosaurios y Otros Reptiles Mesozoicos en España. Международный конгресс динозавров и других рептилий Мезозоя в Испании, Логроньо 335–346
^ Б. Вила, М. Суньер, А. Сантос-Кубедо, Дж. И. Канудо, Б. Поса и А. Галобарт. 2011. Ящерицы сквозь время. В книге А. Галобарт, М. Суньер и Б. Поза (ред.), Динозавры Восточной Иберии 130–168.
^ Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зимнее приложение 2011 г.
^ Кампионе, Николас Э.; Эванс, Дэвид К.; Браун, Калеб М.; Каррано, Мэтью Т. (2014). «Оценка массы тела у нептичьих двуногих с использованием теоретического преобразования в стилоподиальные пропорции четвероногих». Методы в экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. doi : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID 84317234.
^ abc Hone, David William Elliott; Holtz, Thomas Richard (июнь 2017 г.). «Век спинозавров — обзор и ревизия Spinosauridae с комментариями по их экологии». Acta Geologica Sinica — английское издание . 91 (3): 1120–1132. doi :10.1111/1755-6724.13328. S2CID 90952478.
^ Пол, Грегори С. (2016-10-25). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. ISBN9781400883141. OCLC 954055249.
^ Рейфилд, Эмили Дж.; Милнер, Анджела К.; Сюань, Вьет Буй; Янг, Филипп Г. (12 декабря 2007 г.). «Функциональная морфология спинозавровых динозавров, имитирующих крокодилов». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 892–901. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[892:fmoscd]2.0.co;2. S2CID 85854809.
^ Сейлз, MAF; Шульц, CL (2017). «Таксономия спинозавров и эволюция краниодентальных признаков: данные из Бразилии». PLOS ONE . 12 (11): e0187070. Bibcode : 2017PLoSO..1287070S. doi : 10.1371/journal.pone.0187070 . PMC 5673194. PMID 29107966 .
^ ab Hendrickx, Christophe; Mateus, Octávio; Buffetaut, Eric (6 января 2016 г.). «Морфофункциональный анализ квадратной кости Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) и присутствие Spinosaurus и второго таксона Spinosaurine в сеномане Северной Африки». PLOS ONE . 11 (1): e0144695. Bibcode :2016PLoSO..1144695H. doi : 10.1371/journal.pone.0144695 . PMC 4703214 . PMID 26734729.
^ Баффетаут, Эрик (ноябрь 2007 г.). «Спинозавровый динозавр Baryonyx (Saurischia, Theropoda) в раннем мелу Португалии» (PDF) . Geological Magazine . 144 (6): 1021–1025. Bibcode :2007GeoM..144.1021B. doi :10.1017/S0016756807003883. S2CID 130212901.
^ Buffetaut, Eric; Ouaja, Mohamed (1 сентября 2002 г.). «Новый образец Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) из нижнего мела Туниса, с замечаниями об эволюционной истории Spinosauridae» (PDF) . Bulletin de la Société Géologique de France . 173 (5): 415–421. doi :10.2113/173.5.415. hdl : 2042/216 .
^ Аллен, Ронан; Ксайсанавонг, Тиенгкхам; Ричир, Филипп; Кхентавонг, Бунсоу (май 2012 г.). «Первый определенный азиатский спинозавр (Dinosauria: Theropoda) из раннего мела Лаоса». Naturwissenschaften . 99 (5): 369–377. Bibcode : 2012NW.....99..369A. doi : 10.1007/s00114-012-0911-7. PMID 22528021. S2CID 2647367.
^ ab Arden, TMS; Klein, CG; Zouhri, S.; Longrich, NR (2018). «Водная адаптация в черепе плотоядных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) и эволюция водных привычек у Spinosaurus ». Cretaceous Research . 93 : 275–284. doi : 10.1016/j.cretres.2018.06.013. S2CID 134735938.
^ Малафайя, Э.; Мигель Гасулла, судья; Эскасо, Ф.; Нарваес, И.; Луис Санс, Дж.; Ортега, Ф. (2019). «Новый теропод спинозаврид (Dinosauria: Megalosauroidea) из позднего баррема Валлибоны, Испания: последствия для разнообразия спинозавридов в раннем мелу Пиренейского полуострова». Меловые исследования . 106 : 104221. doi : 10.1016/j.cretres.2019.104221. S2CID 202189246.
^ Пол, ГС, 2010, Принстонский полевой путеводитель по динозаврам , Princeton University Press, стр. 87
^ Sues, Hans-Dieter; Frey, Eberhard; Martill, David M.; Scott, Diane M. (19 сентября 2002 г.). «Irritator challengeri, спинозавр (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Бразилии». Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (3): 535–547. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2. S2CID 131050889.
^ Чариг, А. Дж.; Милнер, А. С. (1997). «Baryonyx walkeri, рыбоядный динозавр из Уилдена в Суррее». Бюллетень Музея естественной истории Лондона . 53 : 11–70.
^ Матеус, Октавио; Эстравис-Лопес, Дарио (16 февраля 2022 г.). «Новый динозавр-теропод из раннего мела (баррема) Кабо-Эспихель, Португалия: последствия для эволюции спинозаврид». ПЛОС ОДИН . 17 (2): e0262614. Бибкод : 2022PLoSO..1762614M. дои : 10.1371/journal.pone.0262614 . ПМЦ 8849621 . ПМИД 35171930.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Барионихины .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Baryonychinae .