Basidiomycota ( / b ə ˌ s ɪ d i . oʊ m aɪ ˈ k oʊ t ə / ) [2] — один из двух крупных отделов , которые вместе с Ascomycota составляют подцарство Dikarya (часто называемое « высшими грибами») . ") в царстве Грибов . Члены известны как базидиомицеты . [3] Более конкретно, Basidiomycota включает в себя следующие группы: опята , дождевики , вонючие рога , грибы -крошки , другие полипоры , желеобразные грибы , подберезовики , лисички , земные звезды , головня , головня , ржавчина , зеркальные дрожжи и Cryptococcus , патогенные для человека дрожжи.
Базидиомикоты — это нитчатые грибы, состоящие из гиф (за исключением базидиомикоты-дрожжей ), которые размножаются половым путем путем образования специализированных булавовидных концевых клеток , называемых базидиями , которые обычно несут внешние мейоспоры (обычно четыре). Эти специализированные споры называются базидиоспорами . [4] Однако некоторые Basidiomycota являются облигатными бесполыми размножителями. Basidiomycota, которые размножаются бесполым путем (обсуждается ниже), обычно можно распознать как представителей этого отдела по большому сходству с другими, по формированию отличительных анатомических особенностей (зажимное соединение ), компонентов клеточной стенки и, окончательно, с помощью филогенетического молекулярного анализа последовательности ДНК. данные.
Классификация 2007 года, принятая коалицией из 67 микологов , признала три подтипа (Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina) и два других таксона уровня класса ( Wallemiomycetes , Entorrhizomycetes ), помимо них, среди Basidiomycota. [5] Согласно нынешней классификации, эти подтипы объединяются, а также пересекаются с различными устаревшими таксономическими группами (см. Ниже), которые ранее обычно использовались для описания Basidiomycota. По оценке 2008 года, Basidiomycota включает три подтипа (включая шесть неназначенных классов), 16 классов, 52 порядка, 177 семейств, 1589 родов и 31 515 видов. [6] Виджаявардене и др. В 2020 году было выпущено обновление, признающее 19 классов ( агарикомицеты , агарикостилбомицеты , атрактиелломицеты , бартелилетиомицеты , классикуломицеты , криптомикоколакомицеты , цистобазидиомицеты , дакримицеты , экзобазидиомицеты , малассезиомицеты , микроботриомицеты , миксиомицеты , монили). эллиомицеты, пучциниомицеты , спикулоглоомицеты , тремелломицеты , тритирахиомицеты , устилагономицеты и валлемиомицеты ) с несколькими порядками. и род. [7]
Традиционно Basidiomycota делили на два класса, ныне устаревших:
Тем не менее, эти прежние концепции продолжают использоваться как два типа групп привычек роста : «грибы» (например, Schizophyllum commune ) и негрибы (например, Ustilago maydis ). [3]
Agaricomycotina включает в себя то, что ранее называлось Hymenomycetes (устаревший морфологический класс Basidiomycota, который образовывал гимениальные слои на своих плодовых телах ), Gasteromycetes (еще один устаревший класс, который включал виды, в основном лишенные гимении и в основном образующие споры в закрытых плодовых телах ), а также как и большинство желейных грибов . В этот подтип также входят «классические» грибы, полипоры, кораллы, лисички, корочки, дождевики и вонючие рога. [8] Три класса Agaricomycotina — это Agaricomycetes , Dacrymycetes и Tremellomycetes . [9]
Класс Wallemiomycetes еще не отнесен к какому-либо подразделу, но недавние геномные данные свидетельствуют о том, что это сестринская группа Agaricomycotina . [10] [11]
Pucciniomycotina включает ржавчинные грибы, паразитические/симбиотические насекомые рода Septobasidium , бывшую группу головневых грибов (от Microbotryomycetes , которая включает зеркальные дрожжи), а также смесь необычных, редко встречающихся или редко распознаваемых грибов, часто паразитирующих на растениях. . Восемь классов Pucciniomycotina включают Agaricostilbomycetes , Atractiellomycetes , Classiculomycetes , Cryptomycocolacomycetes , Cystobasidiomycetes , Microbotryomycetes , Mixiomycetes и Pucciniomycetes . [12]
Ustilaginomycotina — это большинство (но не все) бывших головневых грибов и Exobasidiales . Классы Ustilaginomycotina — экзобазидиомицеты , энторризомицеты и устилагиномицеты . [13]
К Basidiomycota отнесено несколько родов, которые 1) плохо известны, 2) не подвергались анализу ДНК или 3) при филогенетическом анализе не группируются с еще названными или идентифицированными семействами и не отнесены к конкретному виду. семья (т.е. они являются incertae sedis в отношении семейного положения). К ним относятся:
.svg/1280px-03_01_07_life_cycle_Basidiomycota_basidium_(M._Piepenbring).svg.png)
В отличие от животных и растений, у которых есть легко узнаваемые мужские и женские аналоги, Basidiomycota (за исключением Rust ( Pucciniales )) имеют тенденцию иметь взаимно неразличимые, совместимые гаплоиды , которые обычно представляют собой мицелий , состоящий из нитчатых гиф . Обычно гаплоидный мицелий Basidiomycota сливается посредством плазмогамии , а затем совместимые ядра мигрируют в мицелий друг друга и соединяются в пары с резидентными ядрами. Кариогамия задерживается, поэтому совместимые ядра остаются парами, называемыми дикарионами . Гифы тогда называют дикариотическими. И наоборот, гаплоидный мицелий называют монокарионами . Часто дикариотический мицелий более силен, чем отдельный монокариотический мицелий, и начинает захватывать субстрат, в котором он растет. Дикарионы могут жить долго, жить годами, десятилетиями или столетиями. Монокарионы не являются ни мужскими, ни женскими. Они имеют либо биполярную ( однофакторную ), либо тетраполярную ( двуфакторную ) систему спаривания. Это приводит к тому, что после мейоза образующиеся гаплоидные базидиоспоры и образующиеся в результате монокарионы имеют ядра, совместимые с 50% (если биполярные) или 25% (если тетраполярные) их сестринских базидиоспор (и образующихся в результате них монокарионов), поскольку гены спаривания должны различаться, чтобы они были совместимыми. Однако иногда возможных аллелей для данного локуса бывает более двух, и у таких видов в зависимости от особенностей более 90% монокарионов могут быть совместимы друг с другом. [ нужна цитата ]
Поддержанию дикариотического статуса в дикарионах у многих Basidiomycota способствует образование зажимных связей , которые физически помогают координировать и восстанавливать пары совместимых ядер после синхронных митотических делений ядер. Вариации часты и многочисленны. В типичном жизненном цикле Basidiomycota длительные дикарионы периодически (сезонно или время от времени) производят базидии , специализированные концевые клетки, обычно имеющие булавовидную форму, в которых пара совместимых ядер сливаются ( кариогамия ) с образованием диплоидной клетки. Вскоре следует мейоз с образованием 4 гаплоидных ядер, которые мигрируют в 4 внешние, обычно апикальные базидиоспоры. Однако случаются и вариации. Обычно базидиоспоры баллистические , поэтому их иногда также называют баллистоспорами . У большинства видов базидиоспоры рассеиваются, и каждый из них может начать новый гаплоидный мицелий, продолжая жизненный цикл. Базидии микроскопичны, но они часто образуются на многоклеточных крупных плодоношениях или в них, называемых базидиокарпиями , или базидиомами, или плодовыми телами ), по-разному называемыми грибами, дождевиками и т. д. Баллистические базидиоспоры образуются на стеригмах , которые представляют собой конические шиповидные выступы на базидиях и обычно имеют вид изогнуты, как рога быка. У некоторых Basidiomycota споры не баллистичны, стеригмы могут быть прямыми, редуцированными до корешков или отсутствовать. Базидиоспоры этих небаллистоспоровых базидий могут либо отпочковываться, либо высвобождаться в результате растворения или распада базидий.
Таким образом, мейоз происходит в диплоидной базидии. Каждое из четырех гаплоидных ядер мигрирует в свою базидиоспору. Базидиоспоры баллистически разряжаются и образуют новый гаплоидный мицелий, называемый монокарионами. Нет ни самцов, ни самок, скорее есть совместимые слоевища с множеством факторов совместимости. Плазмогамия между совместимыми особями приводит к отсроченной кариогамии, ведущей к образованию дикариона. Дикарион сохраняется долго, но в конечном итоге дает начало либо плодовым телам с базидиями, либо непосредственно базидиям без плодовых тел. Парный дикарион в базидии сливается (т.е. имеет место кариогамия). Диплоидная базидия начинает цикл заново.
Coprinopsis cinerea — гриб-базидиомицет. Он особенно подходит для изучения мейоза , поскольку мейоз развивается синхронно примерно в 10 миллионах клеток шляпки гриба, а стадия профазы мейоза продлевается. Бернс и др. [14] изучили экспрессию генов, участвующих в 15-часовом мейотическом процессе, и обнаружили, что характер экспрессии генов C. cinerea аналогичен таковому у двух других видов грибов, дрожжей Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe . Это сходство в моделях экспрессии привело к выводу, что основная программа экспрессии мейоза сохранялась у этих грибов на протяжении более полумиллиарда лет эволюции с тех пор, как эти виды разошлись. [14]
Cryptococcus neoformans и Ustilago maydis являются примерами патогенных базидиомикотов. Такие патогены должны быть способны преодолевать окислительную защиту своих хозяев, чтобы вызвать успешную инфекцию. Способность подвергаться мейозу может обеспечить этим грибам преимущество в выживании, способствуя успешному заражению. Характерной центральной особенностью мейоза является рекомбинация между гомологичными хромосомами. Этот процесс связан с восстановлением повреждений ДНК, особенно двухцепочечных разрывов . Способность C. neoformans и U. maydis подвергаться мейозу может способствовать их вирулентности за счет восстановления окислительного повреждения ДНК, вызванного высвобождением хозяином активных форм кислорода . [15] [16]
Встречается множество вариаций: некоторые вариации самосовместимы и спонтанно образуют дикарионы без участия отдельного совместимого слоевища. Говорят, что эти грибы гомоталличны, в отличие от обычных гетероталличных видов с типами спаривания. Другие являются вторично гомоталличными: два совместимых ядра после мейоза мигрируют в каждую базидиоспору, которая затем рассеивается в виде ранее существовавшего дикариона. Часто такие виды образуют только две споры на базидию, но это тоже бывает по-разному. После мейоза в базидии могут происходить митотические деления. В результате может возникнуть множественное количество базидиоспор, в том числе нечетное, из-за дегенерации ядер, спаривания ядер или отсутствия миграции ядер. Например, род лисичек Craterellus часто имеет базидии с шестью спорами, в то время как некоторые кортицоидные виды Sistotrema могут иметь базидии с двумя, четырьмя, шестью или восемью спорами, а культивируемый шампиньон Agaricus bisporus . при некоторых обстоятельствах могут иметь одно-, двух-, трех- или четырехспоровые базидии. Изредка монокарионы некоторых таксонов могут образовывать морфологически полноценные базидиомы, анатомически правильные базидии и баллистические базидиоспоры при отсутствии образования дикарионов, диплоидных ядер и мейоза. Лишь немногие таксоны имеют расширенный диплоидный жизненный цикл, но могут быть обычными видами. Примеры существуют в грибах родов Armillaria и Xerula , оба из Physalacriaceae . Иногда базидиоспоры не образуются, и части «базидий» действуют как агенты распространения, например, своеобразный микопаразитный желеобразный гриб Tetragoniomyces или вся «базидия» действует как «спора», например, у некоторых ложных дождевиков ( склеродерма ). В патогенном для человека роде Cryptococcus четыре ядра после мейоза остаются в базидии, но постоянно делятся митотически, причем каждое ядро мигрирует в синхронно образующие небаллистические базидиоспоры, которые затем выталкиваются вверх другим набором, образующимся под ними, в результате чего образуются четыре параллельные цепочки сухих «базидиоспор». ". [ нужна цитата ]
Встречаются и другие варианты: некоторые из них представляют собой стандартные жизненные циклы (которые сами по себе имеют вариации внутри вариаций) внутри конкретных заказов. [ нужна цитата ]
Ржавчина ( Pucciniales , ранее известная как Uredinales ) в своей самой сложной форме производит пять различных типов спор на двух разных растениях-хозяевах в двух неродственных семьях-хозяевах. Такие ржавчины являются гетеродомными (требуют двух хозяев) и макроциклическими (продуцируют все пять типов спор). Стеблевая ржавчина пшеницы является примером. По соглашению стадии и состояния спор нумеруются римскими цифрами . Обычно базидиоспоры заражают первого хозяина, также известного как альтернативный или половой хозяин, а мицелий образует пикниды , которые представляют собой миниатюрные, колбовидные, полые, субмикроскопические тела, встроенные в ткань хозяина (например, лист). На этой стадии, пронумерованной «0», образуются одноклеточные споры, которые сочатся сладкой жидкостью и действуют как неподвижные сперматозоиды , а также выступающие восприимчивые гифы. Насекомые и, возможно, другие переносчики, такие как дождь, переносят сперматозоиды из спермагония в спермагоний, перекрестно инокулируя типы спаривания. Ни одно слоевище не является мужским или женским. После скрещивания образуются дикарионы и формируется вторая стадия спор, пронумерованная «I» и называемая эцией , которая образует дикариотические эциоспоры в сухих цепях в перевернутых чашеобразных телах, встроенных в ткань хозяина. Эти эциоспоры затем заражают второго хозяина, известного как первичный или бесполый хозяин (у макроциклических ржавчин). На первичном хозяине образуется повторяющаяся стадия спор, получившая номер «II», уредиоспоры в сухих пустулах, называемых урединиями . Уредиоспоры являются дикариотическими и могут заражать того же хозяина, который их произвел. Они неоднократно заражают этого хозяина в течение вегетационного периода. В конце сезона образуется четвертый тип спор — телиоспоры . Он более толстостенный и служит для перезимовки или выживания в других суровых условиях. Он не продолжает процесс заражения, а остается в состоянии покоя какое-то время, а затем прорастает, образуя базидии (стадия «IV»), иногда называемые промицелием . У Pucciniales базидии имеют цилиндрическую форму и после мейоза становятся трехперегородчатыми , при этом каждая из четырех клеток несет по одной базидиоспоре. Базидиоспоры рассеиваются и снова запускают процесс заражения хозяина 1. Аутоидные ржавчины завершают свой жизненный цикл на одном хозяине вместо двух, а микроциклические ржавчины вырезают одну или несколько стадий. [ нужна цитата ]
Характерной частью жизненного цикла головни являются толстостенные, часто темнопигментированные, богато украшенные телиоспоры, которые служат для выживания в суровых условиях, таких как перезимовка, а также помогают рассеять гриб в виде сухих диаспор . Первоначально телиоспоры дикариотические, но становятся диплоидными в результате кариогамии. Мейоз происходит во время прорастания. Образуется промицелий, состоящий из короткой гифы (приравнивается к базидию). У некоторых головней, таких как Ustilago maydis, ядра мигрируют в промицелий, который становится перегородчатым (т. е. разделяется на клеточные отсеки, разделенные клеточными стенками, называемыми перегородками ), и гаплоидные дрожжеподобные конидии/базидиоспоры, иногда называемые споридиями, отпочковываются латерально от каждой клетки. У различных головней дрожжевая фаза может размножаться, или они могут сливаться, или они могут инфицировать растительную ткань и становиться гифами. У других головней, таких как Tilletia caries , удлиненные гаплоидные базидиоспоры образуются апикально, часто в совместимых парах, которые сливаются в центре, образуя H-образные диаспоры , которые к тому времени становятся дикариотическими. Затем могут образовываться дикариотические конидии. В конечном итоге хозяин заражается инфекционными гифами. Телиоспоры образуются в тканях хозяина. Встречается множество вариаций на эти общие темы. [ нужна цитата ]
Головни с дрожжевой фазой и инфекционным состоянием гиф являются примерами диморфных Basidiomycota. [17] У таксонов паразитов растений сапротрофной фазой обычно являются дрожжи, тогда как инфекционной стадией являются гифы. Однако есть примеры паразитов животных и человека, виды которых диморфны, но заразным является дрожжеподобное состояние. [18] Род Filobasidiella образует базидии на гифах, но основная инфекционная стадия чаще известна под названием анаморфных дрожжей Cryptococcus , например Cryptococcus neoformans [19] и Cryptococcus gattii . [18]
Диморфные Basidiomycota с дрожжевыми стадиями и плейоморфные ржавчины являются примерами грибов с анаморфами , которые представляют собой бесполые стадии. Некоторые Basidiomycota известны только как анаморфы. Многие из них представляют собой дрожжи, которые в совокупности называются базидиомицетами, чтобы отличить их от аскомицетовых дрожжей Ascomycota . Помимо анаморф дрожжей, а также урединии, эции и пикнид, некоторые Basidiomycota образуют другие отличительные анаморфы в рамках своего жизненного цикла. Примерами являются Collybia tuberosa [20] с ее яблочно-семявидным и окрашенным склероцием , Dendrocollybia Racemosa [21] с ее склероцией и ее конидиями Tilachlidiopsis Racemosa , Armillaria с их ризоморфами , [22] Hohenbuehelia [23] с их инфекционными нематодами Nematoctonus , state [24] и паразит кофейных листьев Mycena citricolor , [22] и его размножения Decapitatus flavidus , называемые gemmae.
{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
