Базолатеральная миндалина , или базолатеральный комплекс , состоит из латерального, базального и добавочно-базального ядер миндалины . Латеральные ядра получают большую часть сенсорной информации, которая поступает непосредственно из структур височной доли , включая гиппокамп и первичную слуховую кору . Базолатеральная миндалина также получает плотные нейромодулирующие сигналы от вентральной покрышки (VTA), [1] [2] голубого пятна (LC), [3] и базального отдела переднего мозга , [4] , целостность которых важна для ассоциативного обучения. Информация затем обрабатывается базолатеральным комплексом и отправляется в виде вывода в центральное ядро миндалевидного тела . Именно так формируется большая часть эмоционального возбуждения у млекопитающих. [5]
Миндалевидное тело имеет несколько различных ядер и внутренних путей; наиболее известны базолатеральный комплекс (или базолатеральная миндалина), центральное ядро и корковое ядро . Каждый из них имеет уникальную функцию и назначение в миндалевидном теле.
Базолатеральная миндалина и прилежащее ядро вместе опосредуют специфическую павловскую инструментальную передачу — феномен, при котором классический условный стимул модифицирует оперантное поведение . [6] [7] Одной из основных функций базолатерального комплекса является стимуляция реакции страха. Система страха предназначена для того, чтобы избежать боли или травм. По этой причине реакции должны быть быстрыми и рефлекторными. Для достижения этой цели используется «низкий путь» или процесс «снизу вверх» для генерации реакции на потенциально опасные стимулы. Стимул достигает таламуса , и информация передается в латеральное ядро, затем в базолатеральную систему и сразу в центральное ядро , где затем формируется ответ. В этих реакциях нет никакого сознательного познания. Другие неопасные стимулы обрабатываются по «большому пути» или по нисходящей форме обработки. [8] В этом случае входной стимул сначала достигает сенсорной коры головного мозга, что приводит к более сознательному участию в реакции. В угрожающих ситуациях реакция «бей или беги» является рефлексивной, и сознательная обработка мыслей происходит позже. [9]
Важным процессом, который происходит в базолатеральной миндалевидном теле, является консолидация воспоминаний о страхе. Одним из предполагаемых молекулярных механизмов этого процесса является сотрудничество M1 - мускариновых рецепторов , D5 - рецепторов и бета-2-адренергических рецепторов для избыточной активации фосфолипазы C , которая ингибирует активность каналов KCNQ [10] , которые проводят ингибирующий M-ток . [11] Нейрон становится более возбудимым, и консолидация памяти усиливается. [10]
Отдельные ансамбли нейронов базолатеральной миндалины играют роль в кодировании ассоциативных воспоминаний и реакции на болевые стимулы. [12] Ансамбль, активируемый в ответ на вредные раздражители, представляет особый интерес для целенаправленного лечения хронической боли и холодовой аллодинии. Когда нейроны в этом ансамбле замалчиваются на модели грызунов, аффективный компонент боли по существу стирается, в то время как устойчивый рефлекторный ответ сохраняется. [13] Считается, что это связано с тем, что базолатеральная миндалевидная железа присваивает «метку боли» валентной информации, которая может по своей сути кодировать то, что существует приоритетное участие в защитном от боли поведении.
Значительное количество данных указывает на то, что прилежащий DA важен для павловского подхода и перехода от павловского к инструментальному [(PIT)] ... PIT - это поведенческий процесс, который отражает влияние павловских условных стимулов (CS) на инструментальную реакцию. Например, представление павловской CS в сочетании с едой может увеличить результативность инструментального поведения, подкрепляемого едой, такого как нажатие рычага. ПИТ, специфичный для результата, возникает, когда павловский безусловный раздражитель (УС) и инструментальное подкрепление являются одним и тем же стимулом, тогда как общий ПИТ, как говорят, возникает, когда павловский УС и подкрепление различны. ... Более поздние данные показывают, что прилежащее ядро и оболочка, по-видимому, опосредуют различные аспекты PIT; Поражения оболочки и инактивация снижали PIT, специфичный для исхода, тогда как основные поражения и инактивация подавляли общий PIT (Corbit and Balleine 2011). Эти различия между ядром и оболочкой, вероятно, обусловлены различными анатомическими входами и паллидными выходами, связанными с этими прилежащими субрегионами (Root et al. 2015). Эти результаты позволили Корбиту и Баллейну (2011) предположить, что прилежащее ядро опосредует общие возбуждающие эффекты сигналов, связанных с вознаграждением. PIT обеспечивает фундаментальный поведенческий процесс, посредством которого условные стимулы могут оказывать активирующее воздействие на инструментальную реакцию.