,_littlest_nestling_begging;_baby_birds,_nests,_gaping.JPG/1280px-Newly_hatched_Barn_Swallow,_(Hirundo_rustica),_littlest_nestling_begging;_baby_birds,_nests,_gaping.JPG)
Попрошайничество у животных — это когда животное требует, чтобы другое животное дало ему ресурсы. Обычно это молодое животное, выпрашивающее еду у своих родителей, хозяев выводка или других взрослых особей. Однако иногда этот ресурс не связан с пищевыми продуктами или может быть востребован взрослыми животными. Попрошайничество наиболее широко изучено у птиц, однако млекопитающие, амфибии и беспозвоночные демонстрируют попрошайничество. Обычно при вымогательстве еды поведение попрошайничества является инстинктивным, хотя в некоторых случаях ему можно научиться (например, у домашних кошек и собак).
Хотя основной причиной попрошайничества является повышение индивидуальной приспособленности животного , было предложено несколько теорий о том, как попрошайничество развило непосредственные причины, включая схватку , честную сигнализацию о потребности и совместное попрошайничество со стороны братьев и сестер. Различные типы информации, такие как статус питания или иммунокомпетентность, могут передаваться с помощью слуховых и визуальных сигналов, а поведение может модулироваться несколькими факторами, такими как размер выводка и гормоны. Аналогичным образом были исследованы несколько затрат на попрошайничество, включая затраты на энергию, рост и хищничество. Попрошайничество у людей также происходит при искусственных обстоятельствах, например, когда ослы, слоны и дельфины выпрашивают еду у туристов.
В 1950 году Тинберген и Пердек проверили влияние визуальных раздражителей на попрошайничество птенцов чаек, выяснив, на какие характеристики клювов родителей реагировали птенцы. [1] [2] Используя модели с разными характеристиками, они протестировали несколько стимулов и обнаружили, что птенцы чаек чаще всего клевали длинный красный клюв с контрастными белыми полосами на конце. Цыплята клевали и другие модели; в порядке убывания интенсивности попрошайничества располагались двухмерный картонный вырез головы чайки с красным пятном на клюве, просто клюв с красным пятном и вырез головы чайки без красного пятна. на счету. Эти исследования показали, что птенцы реагировали на стимул красного пятна на счетах своих родителей, что является примером импринтинга .
В 1953 году фон Хаартман впервые продемонстрировал, что попрошайничество цыплят является стимулом к родительскому кормлению и что уровень попрошайничества в выводке увеличивается с увеличением лишений. [3]
Конфликт родителей и потомков описывает эволюционный конфликт , возникающий из-за различий в оптимальной приспособленности родителей и их потомков . Хотя родители стремятся максимизировать количество потомков, потомство может улучшить свою физическую форму, получая большую долю родительских инвестиций , часто конкурируя со своими братьями и сестрами . Распределение еды родителями среди потомков является ключевым элементом конфликта между родителями и потомками. Молодые животные являются потенциальными конкурентами и пытаются исказить распределение пищи родителями в свою пользу; чаще всего это делается путем явного попрошайничества. [4] Было предложено несколько моделей, объясняющих эволюцию заметного вымогательства потомства. Одна модель предсказывает, что интенсивность попрошайничества обусловлена схваткой или соревнованием между братьями и сестрами. [5] Вторая модель заключается в том, что интенсивность попрошайничества отражает истинное состояние или потребности человека и что цена сигнала требует честности . [6] Третья модель предсказывает, что животные реагируют на общий сигнал всего выводка и что братья и сестры сотрудничают, чтобы получить как можно больше еды. [7]
.jpg/1280px-Carrion_Crow_Nest_16-05-10_(4612735510).jpg)
Попрошайничество, возможно, способствует конкуренции между братьями и сестрами. Это метод, с помощью которого люди стремятся получить больше еды, чем их братья и сестры, чтобы улучшить свою индивидуальную физическую форму. Родителям нужен честный сигнал от своих детей, указывающий на уровень их голода или потребности, чтобы родители могли соответствующим образом распределить еду. Потомство хочет получить как можно больше еды, поэтому они захотят преувеличить свои сигналы, чтобы получить больше инвестиций от своих родителей. Однако этот конфликт разрешается ценой чрезмерного попрошайничества. Чрезмерное попрошайничество не только привлекает хищников, но и замедляет рост птенцов, если попрошайничество остается без вознаграждения. [8] Таким образом, цена увеличения попрошайничества будет способствовать честности потомков. Более слабый птенец может легко изменить интенсивность попрошайничества, но более сильный птенец, который голоден и просит милостыню, может подтолкнуться к передней части гнезда, где находится родитель. [9]
Конкуренция среди товарищей по гнезду иногда может способствовать адаптации между братьями и сестрами. В эксперименте, когда более крупный вид птиц был помещен в гнездо с более мелким видом, более мелкие птицы изменили интенсивность и частоту своих криков, чтобы конкурировать с чужеродными видами. Исследование показало, что более мелкие птицы получали такое же количество корма, как и другие птенцы в гнезде без злоумышленника. [9]
Известно, что попрошайничество зависимых цыплят коррелирует с уровнем голода; родители используют это как сигнал о потребности в выводке, чтобы скорректировать поведение при кормлении цыплят. Были проведены исследования, в которых манипулировали конкурентной средой отдельных птенцов европейского скворца ( Sturnus vulgaris ), изменяя состояние товарищей по гнезду, сохраняя при этом состояние целевых птенцов постоянным. На усилия попрошайничества целевых птенцов, которыми не манипулировали, не повлияли изменения в попрошайничестве их братьев и сестер, что подтверждает точку зрения, что у этого вида попрошайничество является надежным сигналом о состоянии отдельного птенца и не включает в себя реакцию на усилия товарищей по гнезду. [10]
Черноголовая чайка ( Larus ridebundus ) — полуальтрициальная птица , выводок которой насчитывает от одного до трех братьев и сестер. Когда родитель возвращается в гнездо, его птенцы распознают его призывы и начинают просить милостыню до того, как взрослая особь приземлится; Попрошайничество также проявляется, когда родитель находится в гнезде. Родители реагируют на тотальное побуждение, выходящее из гнезда; следовательно, вероятность получения еды увеличивается с увеличением числа птенцов, попрошайничающих вместе. Чем больше братьев и сестер, тем лучше они координируют свое попрошайничество, уменьшая при этом количество отдельных приступов попрошайничества. Таким образом, синхронизация попрошайничества внутри выводка позволяет птенцам уменьшить усилия по попрошайничеству. [7]
Попрошайничество у мангустов носит кооперативный характер. На взрослых особей влияет общий сигнал, исходящий от помета, поэтому щенки, которые попрошайничают с низкой скоростью, получают больше еды по мере увеличения размера помета. Щенки увеличивают попрошайничество, когда количество пометов сокращается или когда однопометники попрошайничают с низкой скоростью.[11]
Африканские дикие собаки ( Lycaon pictus ) демонстрируют ритуализированную форму попрошайничества, которая, по-видимому, действует скорее как сообщение социальной стабильности, а не как выпрашивание еды. Члены стаи используют язык тела, чтобы показать подчинение доминирующей собаке и избежать конфликта. Они переворачиваются на животе или виляют хвостом. Другие признаки подчинения или умиротворения включают обнажение горла и выпрашивание еды или облизывание углов рта доминирующей собаки. Члены стаи демонстрируют подчинение альфа-самке, лежа на ней и «нянчясь». Когда встречаются две дикие собаки, они демонстрируют такое подчинение друг другу, облизывая морды, скуля и даже срыгивая еду другой. Африканские дикие собаки редко дерутся из-за еды. Если у двух диких собак есть кусок еды, который они оба хотят, вместо того, чтобы причинить вред другой, они будут практиковать «агрессивное попрошайничество», при этом они прижимают уши, кривят губы, опускают передние конечности, завивают хвост. через спину и попытайтесь залезть под другую дикую собаку. [12]
Домашние животные, особенно кошки и собаки , часто требуют от людей ресурсов, не связанных с едой, таких как возможность заниматься спортом, играть или ухаживать за собой. В этих обстоятельствах поведение усваивается путем ассоциативного обучения , а не инстинктивно.
Животные, попрошайничающие, могут использовать один или несколько сигналов во время демонстрации попрошайничества.
В молодом возрасте птицы используют призывы к попрошайничеству, чтобы привлечь внимание родителей к кормлению. Попрошайничество у птиц очень важно для того, чтобы родители могли узнать свое потомство. Это важно из-за количества энергии, затрачиваемой на уход и кормление потомства. Акустические сигналы невероятно важны для распознавания птенцов. Акустические сигналы работают на больших и коротких расстояниях, а также для индивидуального распознавания. [13] Птицы попрошайничают сильнее, когда они голодны, хотя на это тратится больше энергии. Более крупные птицы способны дольше просить милостыню и тратить больше калорий. [4] Поэтому их кормят больше, и они продолжают расти.
Птенцы древесных ласточек демонстрируют попрошайничество, когда их родители приходят в гнездо с едой, но в отсутствие родителей они также просят явно неуместные стимулы, такие как движения гнезда или товарищей по выводку. Частота и интенсивность попрошайничества варьировалась в зависимости от записей (1) взрослой особи древесной ласточки, приземляющейся на гнездовой ящик и кричащей, и (2) обыкновенного гракла ( Quiscalis quiscala ), гнездового хищника, приземляющегося на гнездовой ящик. По мере увеличения времени, проведенного без еды, птенцы увеличивали частоту и интенсивность своих реакций на попрошайничество как на звуки глотания, так и на звуки глотания, хотя реакции на звуки глотания всегда были меньше, чем на звуки глотания. [14]
При выращивании птенцов кукушки в гнездах четырех хозяев (камышевки, камышевки, завозки и лугового конька) кукушки-зайцы начали попрошайничать быстрее, чем камышевки-кукушки, несмотря на одинаковые темпы роста. Возможно, это удивительно, но кукушки не меняют структуру своих позывных к попрошайничеству, чтобы она соответствовала структуре птенцов их хозяев. [15]
Щенки суриката меняют свое поведение попрошайничества, увеличивая его на 80 процентов больше, когда находятся рядом со взрослыми особями, которые раздают еду чаще всего, по сравнению с теми, которые дают меньше всего. Щенки также относительно постоянно просят милостыню, когда находятся рядом с конкретными взрослыми, что указывает на то, что в том, как щенки просят милостыню, существует стратегия адаптации. [16]
Птенцы воробьиных попрошаек демонстрируют ярко окрашенные рты, когда выпрашивают еду у своих родителей. Например, у птенцов атлантической канарейки ( Serinus canaria ) рты темно-розовые, но у зарянок ( Prunellamodularis ) рты оранжевые, а у европейских малиновок ( Erithacus Rubecula ) — желтые. Рты птенцов канарейки относительно необычны тем, что после начала каждого приступа попрошайничества они быстро меняют интенсивность цвета. Изменения цвета рта точно отражают состояние потребности птенца: чем больше птенец лишен еды, тем интенсивнее окрашивается его рот. В контролируемых экспериментах с двумя птенцами родителям предлагалась возможность выбрать, какого птенца кормить. Когда цвет рта одного потомка был искусственно покраснел с помощью пищевого красителя, родители стали давать ему больше еды. [17]
Согласно теории распределения полов, родители могут получить преимущества в приспособленности, отдавая предпочтение потомкам любого пола, в зависимости от экологических условий или родительских качеств. Это означает, что родители могут адаптировать свое поведение только в том случае, если смогут определить пол своего потомства. Птенцы ласточек-самцов имеют более яркую окраску рта, чем их самки-выводки в начале периода птенцов. Половые различия в окраске рта исчезают позже в период птенцов, когда, однако, развиваются различия в криках о попрошайничестве. Таким образом, проявления попрошайничества могут содержать компоненты, специфичные для пола. [18]
Попрошайничество может повлечь за собой несколько видов издержек.
Энергичный : во время попрошайничества птенцы вытягивают шеи и тела, открывают глаза и машут крыльями. Энергия этих движений указывает на то, что попрошайничество может быть энергетически дорогостоящим для человека, однако доказательства этого противоречивы. Когда измерялись энергетические затраты у птенцов древесных ласточек, занимающихся попрошайничеством, оказалось, что они в 1,27 [19] или 1,28 [20] раз превышают скорость метаболизма в состоянии покоя , что указывает на то, что попрошайничество обходится относительно дешево, однако оно может быть дорогостоящим в условиях нехватки пищи. Энергетические затраты домашнего крапивника ( Troglodytes aedon ) также увеличиваются на аналогичную долю во время попрошайничества, но поскольку другие формы физических упражнений влекут за собой более высокие метаболические затраты, попрошайничество было интерпретировано как относительно бесплатное занятие для этого вида. [21] [22] Однако доказательства дешевого попрошайничества полностью основаны на экспериментах, в которых цыплятам разрешалось попрошайничать с интенсивностью по их собственному выбору. Измерение расходов таким способом, безусловно, документирует усилия, связанные с попрошайничеством, но оно не измеряет затраты, как это указано теоретически. [8]
Риск нападения хищников : птенцы, издающие повторяющиеся крики о попрошайничестве, могут помочь хищникам легче обнаружить гнездо. [23] Это было проверено путем сравнения уровня хищничества в искусственных гнездах с воспроизведением криков попрошайничества птиц и без них. [23] В экспериментах, где записи проигрывались в искусственном гнезде с перепелиными яйцами, эти гнезда были разрушены хищниками раньше, чем близлежащие «тихие» гнезда. [9] Птицы, гнездящиеся на земле, подвергаются большему риску нападения хищников, чем птицы, гнездящиеся на деревьях; птенцы этих видов издают более частое щебетание, которое переносится на меньшее расстояние, чем более низкочастотные крики, что может снизить их уязвимость для хищников. Другая поведенческая адаптация заключается в том, что, когда гнезду угрожает опасность, родители издают тревожные сигналы, которые временно прекращают призывы птенцов к попрошайничеству. [9]
Стоимость роста : попрошайничество влечет за собой затраты на рост птенцов канареек. [8] Когда выводок очень голоден, попрошайничество становится формой схватки, в которой потомство толкается, чтобы быть ближе к кормящейся взрослой особи. Когда выводок недавно был накормлен, взрослые особи вместо этого активно выбирают потомство для кормления, поскольку попрошайничество надежно сигнализирует о голоде птенца. Экспериментальные манипуляции с поведением попрошайничества и пищевым вознаграждением показывают, что чрезмерное попрошайничество замедляет рост, как немедленно, так и в долгосрочной перспективе, а влияние манипуляций является наибольшим у цыплят с самым высоким потенциальным ежедневным приростом массы. Более того, чем больше разница в интенсивности попрошайничества между братьями и сестрами во время эксперимента, тем больше разница между ними в массе, потерянной в результате метаболических затрат. Эту стоимость роста попрошайничества можно интерпретировать как стоимость приспособленности, поскольку ежедневный прирост массы сильно коррелирует с вероятностью выживания до независимости. Попрошайничество может повлечь за собой дополнительные косвенные издержки роста из-за воздействия на эффективность пищеварения. Птенцы, которые вынуждены чрезмерно попрошайничать, производят большее количество фекальных мешочков, хотя в целом не больше фекальных отходов, чем их менее тренируемые братья и сестры. Более высокая скорость образования фекальных мешков может указывать на увеличение пропускной способности пищеварения, что, как известно, снижает эффективность пищеварения.
Попрошайничество проявляется у широкого круга птенцов и молодых птиц и, пожалуй, лучше всего проявляется у этих животных.
Попрошайничество возникает, когда зависимые молодые люди сигнализируют о своей потребности в ресурсах, обычно в еде. Близкородственные сородичи по гнезду, как правило, просят милостыню менее интенсивно, чем птицы, которые являются соседями по гнезду с другими видами, такими как выводковые паразиты. Кратковременная потребность обычно увеличивает частоту и интенсивность попрошайничества со стороны товарищей по гнезду. [24]
Попрошайничество у некоторых пингвинов необычно для птиц, поскольку при некоторых обстоятельствах птенец преследует родителя. Хорошо развитая погоня за кормом, по-видимому, имеет место только у пингвинов Адели , антарктических и папуасских пингвинов. Птенцы этих видов попадают в ясли примерно в возрасте от двух до пяти недель. Когда взрослая особь выходит на берег, она приближается к месту своего гнезда и издает серию демонстрационных криков. Если он еще не в гнезде, его птенцы выйдут из яслей, подойдут к издающему голос взрослому человеку и попросят еды. В этот момент взрослая особь может покормить свое потомство или убежать, преследуемая просящими птенцов, которых она периодически останавливает, чтобы покормить. Погони почти отсутствуют в выводках, состоящих из одного птенца, или в ситуациях, когда одного брата или сестру забирают из яслей, и только оставшийся брат или сестра просит еды. Таким образом, погони за кормлением, по-видимому, разделяют потомство на выводки по два птенца, поэтому родители могут кормить их более эффективно. Родители начинают бежать как прямое следствие расстояния между братьями и сестрами и останавливаются, как только братья и сестры расходятся. [25]
Молодые млекопитающие часто требуют ресурсов от своих родителей криком, блеянием или плачем, а иногда и прямой дракой. [26]
Сурикат ( Suricata suricatta ) : Когда детеныши сурикатов начинают сопровождать группу во время поиска пищи, они выпрашивают еду у старших членов группы, которые выкапывают добычу. Вероятность того, что щенку будет скормлен предмет добычи, показывает положительную связь с размером добычи и отрицательную связь с расстоянием до щенка. Сурикаты, очевидно, следуют правилу «накорми ближайшего щенка» и с большей вероятностью накормят ближайшего щенка, если он голоден. Более голодные щенки больше просят и более внимательно следуют за старшими членами группы. [27] Взрослые сурикаты предпочитали предоставлять динамики, воспроизводящие записи двух щенков, попрошайничающих поочередно, вместо записей, когда одни и те же два щенка просят милостыню одновременно. Это указывает на то, что щенки суриката избегают некоторых издержек прямой конкуренции, возникающих из-за эскалации попрошайничества, когда другие щенки попрошайничают, попрошайничая в промежутках между приступами других щенков или избегая однопометников. [28]
Полосатый мангуст ( Mungos mungo ) : Полосатые мангусты живут большими семейными группами по 5–75 особей. Самки рожают синхронно, производя большие общие пометы, которые остаются в берлогах в течение 3–4 недель. Когда детеныши выходят из логова, они проводят 3–5 дней, приближаясь к разным помощникам, после чего отдельные детеныши формируют устойчивые ассоциации с одним взрослым помощником («своим «сопровождающим») и остаются связанными с этим животным до обретения независимости (приблизительно 9–13 недель). . Во время сеанса поиска пищи детеныши внимательно следуют за сопровождающими (обычно в пределах 10 см), постоянно прося милостыню пронзительным птичьим щебетанием (средняя частота звонков = 34,4 звонка в минуту). Стаи корма представляют собой единую единицу, сосредоточенную в пределах 15–20 м, поэтому все конвои подвергаются попрошайничеству всем пометом. Щенки получают еду почти исключительно от сопровождающих. Переключение между эскортами происходит редко и длится всего один день, прежде чем вернуться к исходному эскорту. Сопровождающие не кормят щенков, связанных с другим взрослым. Попрошайничество у мангустов необычно тем, что оно носит коллективный характер. На сопровождающих влияет общий сигнал, исходящий от помета, поэтому щенки, которые просят милостыню с низкой скоростью, получают больше еды по мере увеличения размера помета. Щенки увеличивают попрошайничество, когда количество пометов сокращается или когда однопометники попрошайничают с низкой скоростью. [11]
Афалина (род Tursiops ) : было замечено, что афалина оставалась очень близко к любой особи, поймавшей добычу, демонстрируя поведение, которое было названо «попрошайничеством». [29]
Ядовитый древолаз (Dendrobatidae): многие виды ядовитых древолазов являются преданными родителями. Некоторые виды родов Oophaga и Ranitomeya несут только что вылупившихся головастиков под полог; головастики прилипают к слизи на спинах родителей. Оказавшись в верхних частях деревьев тропического леса, родители откладывают своих детенышей в водоемы с водой, которая накапливается в эпифитных растениях, часто имея только одного головастика в каждом бассейне. Мать посещает питомник, иногда ежедневно, [30] в течение 43–52 дней, пока детеныши остаются на стадии головастика. Когда появляется мать, головастик обычно начинает плавать по бассейну и в ответ на это мать откладывает в бассейн неоплодотворенные икринки, которые головастик поедает. Плавание головастика может свидетельствовать либо о его потребности в питании, либо о его пригодности к пище. [31] Было высказано предположение, что эти матери-лягушки могут узнавать своих головастиков по специфическому попрошайничеству. [32]
Сообщалось, что, когда самки земляничной ядовитой лягушки-древоласа посещают свои водоемы, она опускает свое отверстие в воду, после чего головастик движется против нее, напрягается и вибрирует. Это стимулирует самку выпустить 1-5 неоплодотворенных яиц, которые составляют единственный рацион головастика. [33]
За исключением эусоциальных видов, таких как муравьи и медоносные пчелы , родительская забота и, следовательно, попрошайничество среди насекомых редки.
Жуки-могильщики ( Nicrophorus vespilloides ) : личинки жуков-могильщиков просят визуально, делая махающие движения, когда приходят родители. Когда жуки-родители откладывают яйца, они предоставляют мертвое животное для питания детенышей. По мере вылупления яиц и роста личинок родители кормят свой выводок отрыгнутой тушкой. [31] Издержки попрошайничества этих личинок были исследованы. Попрошайничество контролировалось наличием или отсутствием умершего родителя одновременно с возможностью самостоятельного питания за счет наличия или отсутствия пищи. Присутствие мертвого родителя стимулировало попрошайничество личинок, тогда как личинки никогда не занимались попрошайничеством в отсутствие мертвого родителя. Однако наличие или отсутствие мертвого родителя не влияло на рост личинок. Аналогично, взаимодействие между наличием или отсутствием пищи и присутствием или отсутствием умершего родителя не влияло на рост. Авторы пришли к выводу, что не существует доказательств ни стоимости роста, ни альтернативных издержек личиночного попрошайничества у N. vespilloides , и что бесплатное или дешевое попрошайничество может быть более распространенным, чем обычно считается. [34]
Термиты : Личинки японского подземного термита Reticulitermes speratus используют открытое выпрашивание пищи, называемое «клевание», в качестве сигнала для кормления рабочих. Прямые наблюдения показали, что рабочие кормят личинок в ответ на их клевание. Более того, эксперименты по питанию показывают, что личинки чаще клевали, когда их уровень питательных веществ был ниже; следовательно, клевание может быть честным сигналом о статусе личиночного голода. [35]
Муравей ( Gnamptogenys striatula ): Рабочие понериновые муравьи предпочитают питаться личинками, которые либо находятся рядом с пищей, либо демонстрируют типичное покачивающееся поведение. При этом покачивающемся поведении личинки поднимают голову и шею, осторожно тянутся к работникам или продуктам питания и машут ими. Голодные личинки покачиваются сильнее, чем сытые, что позволяет предположить, что покачивание является честным сигналом о выпрашивании еды. [36]
Эндокринная система может быть системой регулирования попрошайничества. Известно, что птенцы альтрициальных особей производят собственный тестостерон еще до вылупления, и их выработка быстро увеличивается на протяжении всего периода вылупления птенцов. Повышенный уровень тестостерона у птенцов коррелирует с более интенсивным проявлением попрошайничества у канареек, тонкоклювых прионов ( Pachyptila belcheri ) и европейской мухоловки-пеструшки ( Ficedula hypoleuca ). [37] Тестостерон влияет на продолжительность проявлений попрошайничества. Было обнаружено, что уровень материнского тестостерона, отложенный в яичных желтках, влияет на иерархию попрошаек цыплят. [38] Кортикостерон увеличивает усилия родителей по попрошайничеству и уровень обеспечения едой. Цыплята с имплантированным кортикостероном попрошайничают чаще, чем цыплята с неимплантированным кортикостероном. При нехватке еды уровень кортикостерона повышается, что приводит к попрошайничеству. Конечная цель попрошайничества — получить больше еды и, следовательно, улучшить состояние попрошайки. Птицы развили попрошайничество, чтобы получить больше внимания со стороны родителей и быть накормленными. Это эволюционно выгодно для родителей, поскольку они добьются большего репродуктивного успеха и передадут больше своих генов последующим поколениям.
Личинки жуков-могильщиков питаются частично за счет выпрашивания заранее переваренной падали у родителей, частично за счет самостоятельного питания. У этого вида ювенильный гормон , основной регуляторный гормон насекомых, стимулирует попрошайничество и рост. Повышение уровня ювенильного гормона личинок (путем местного применения аналога метопрена ) увеличивает попрошайничество, указывая на то, что ювенильный гормон у насекомых может иметь функцию, аналогичную функции тестостерона и кортикостерона у птиц. Повышенный уровень ювенильных гормонов оказывает негативное влияние на рост личинок независимо от того, добывают ли личинки корм попрошайничеством или путем самостоятельного питания. Это показывает, что влияние ювенильного гормона на рост личинок не зависит от воздействия на попрошайничество, что позволяет предположить, что механизмы, с помощью которых ювенильный гормон влияет на рост потомства у насекомых, отличаются от тех, с помощью которых тестостерон и кортикостерон влияют на рост у птиц. [39]
Родство братьев и сестер в выводке также влияет на уровень попрошайничества. В исследовании воробьиных птиц было обнаружено, что птенцы просили громче у видов с более высоким уровнем отцовства внепарных особей . [2] [40]
Хотя предполагается, что попрошайничество направлено на родителей, птенцы сипухи ( Tyto alba ) издают звуки как в присутствии, так и в отсутствие родителей. «Гипотеза переговоров между братьями и сестрами» предполагает, что потомки используют просьб друг друга как источник информации об их относительной готовности оспаривать следующий доставленный объект добычи. Это предсказывает, что более голодный птенец будет оспаривать следующий доставленный предмет, а менее голодный отступит, чтобы избежать травм и/или сэкономить энергию. Птенцы сипух воздерживаются от вокализации, когда соперник более голоден, но усиливается, когда соперника накормил родитель, а также воздерживаются от вокализации и усиливают ее в увеличенных и уменьшенных выводках. Таким образом, когда родителей нет в гнезде, птенец голосово воздерживается, когда ценность следующей доставленной добычи будет выше для его товарищей по гнезду. [41]
Дикие животные, содержащиеся в неволе в зоопарках или парках дикой природы, часто занимаются попрошайничеством, направленным на получение еды от обслуживающего персонала и представителей общественности, посещающих вольер. Многие из этих животных уже взрослые, и было предложено несколько гипотез в качестве непосредственной причины такого поведения в этих искусственных условиях. Эти предложения включают в себя:
Восточные мелкокогтистые выдры , содержащиеся в зоопарках, часто просят милостыню, но в одном исследовании было обнаружено, что, попрошайничая у посетителей зоопарка, они просили милостыню только у тех, кто носил синие рубашки того же оттенка, что и те, что носят смотрители. [42] В том же исследовании окружающей средой манипулировали, чтобы проверить, является ли «скука» или «голод» основным причинным фактором. Эти манипуляции показали, что оба варианта увеличили поведение попрошайничества, но это было больше для манипуляций, проверяющих гипотезу «голода».
Люди обучают несколько видов животных попрошайничать, чтобы заработать деньги или еду.
Рыбаки в центральных Филиппинах кормят китовых акул молодыми креветками с 1980-х годов. Эта практика заставляет животных подниматься на поверхность в поисках еды для развлечения туристов. Морские биологи обеспокоены тем, что такая практика может сделать рыбу зависимой от подачек людей. [43]
Некоторые дикие виды приспособились к получению пищи от человека. Многие из этих животных взрослые, поэтому причинные факторы и этологические соображения отличаются от приведенных выше.
Дикие ослы в государственном парке Кастер (США) уже много лет подходят к машинам, проезжающим через парк, и выпрашивают еду. Многие люди приносят в парк еду специально для того, чтобы накормить этих животных. «Попрошайничьи ослики» обитают в одной части парка на холме, где около 50 из них пытаются добыть любую возможную еду. Проезжая часть государственного парка Кастер заблокирована этими животными до такой степени, что водителю приходится подавать звуковой сигнал, чтобы проехать и продолжить движение через парк.
Дикие слоны в национальном парке Удавалаве ( Шри-Ланка ) собираются в нескольких местах на дороге, где торговцы фруктами открыли магазины; люди, проезжающие мимо машины, останавливаются, чтобы купить фрукты и покормить слонов. [44]
Дельфины-афалины выпрашивают еду у рыбаков, которые незаконно их кормят в заливе Кокберн, Перт, Западная Австралия. В ходе десятилетнего исследования исследователи обнаружили, что количество дельфинов, выпрашивающих еду у рыбаков-любителей, увеличилось с одного до как минимум 14, что составляет 20% из 75 взрослых дельфинов, обитающих в этом районе. В ходе исследования было замечено, что дельфины учились друг у друга просить милостыню, а также были обнаружены свидетельства того, что молодой теленок учился просить милостыню у своей матери. [45] [46] Попрошайничество дельфинов встречается и в других регионах мира. [47]