В поведенческой экологии поведенческий синдром — это коррелированный набор поведенческих черт, часто (но не всегда) измеряемых в нескольких контекстах. Набор черт, которые коррелируют на уровне популяции или вида , считается поведенческим синдромом, в то время как фенотип поведенческого синдрома, который демонстрирует особь, является ее поведенческим типом. [1] Например, популяция может демонстрировать поведенческий синдром, который включает положительную корреляцию между поведением добычи пищи и поведением спаривания . Особь может быть более или менее агрессивной, чем другая особь в пределах этого поведенческого синдрома, и этот агрессивный или пассивный фенотип является поведенческим типом этой особи.
Например, ящерицы Eulamprus heatwolei демонстрируют поведенческий синдром с двумя типами поведения. Существует коррелирующая связь между тем, насколько территориальна особь, насколько вероятно, что она исследует свою среду, и какую стратегию она использует, чтобы избежать хищников . Было также показано, что этот поведенческий синдром влияет на систему спаривания этого вида; территориальные самцы с большей вероятностью производят потомство с территориальными самками, а более крупные территориальные самцы меньше конкурируют с другими самцами за самок. Однако менее территориальные, или «плавающие», самцы и самки производят стабильно более крупное потомство, чем территориальные родители или гибриды. [2]
Поведенческий синдром — термин, возникший в психологической литературе. Первоначально он использовался для описания расстройств поведения человека , включая нервное и стереотипное поведение . [3] К ним часто относились хождение по комнате, непроизвольные мышечные подергивания и повторяющееся членовредительство. [4] [5]
Термин стал менее популярным в конце 1970-х и 80-х годов. В течение 90-х годов он нечасто использовался аналогично « личности » в некоторой литературе по поведенческой экологии, но он по-прежнему в основном использовался в психологической литературе для описания межиндивидуальных различий в поведении для моделирования таких систем, как грызуны и приматы . [6] [7]
Хотя поведенческий синдром — это концепция, которая до сих пор используется во многих дисциплинах, этот термин был принят поведенческими экологами и переопределен в 2004 году. [1] Он стал популярной областью исследований, как эмпирических, так и теоретических.
Часто поведение считается бесконечно пластичным и может легко адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды. Однако природа поведенческих синдромов подразумевает, что могут быть ограничения на поведение индивидуума. Это может (хотя и не обязательно) привести к неоптимальному поведению, которое долгое время озадачивало поведенческих экологов (например, нападение на хищника во время бегства — лучший вариант). [1]
Учитывая, что поведенческие синдромы сопровождаются воспринимаемыми издержками, можно было бы ожидать, что эволюция будет выбирать против них. Таким образом, существует четыре основные причины сохранения поведенческих синдромов: (1) плейотропия , неравновесие сцепления или другие механистические ограничения; (2) преимущество последовательности для смягчения ошибок; (3) преимущества специализации; и (4) преимущества предсказуемости в социальных взаимодействиях. [8]
Важно подчеркнуть, что хотя они могут смягчить издержки, связанные с ограниченной поведенческой пластичностью, сами по себе поведенческие синдромы не обязательно подразумевают, что они создают неоптимальное поведение. См. Заблуждения .
Область поведенческих синдромов часто фокусируется на описании поведенческих типов. Однако фенотипические корреляции, которые формируют поведенческие типы, не обязательно означают, что они имеют генетическую основу . Хотя поведенческие синдромы теоретически не обязаны быть побочным продуктом генетики, понимание того, является ли конкретный синдром генетически обоснованным, может быть важным, поскольку это определяет наследуемость. Без генетической основы поведенческие синдромы должны быть результатом условий окружающей среды. [9] Недавние исследования показали, что некоторые поведенческие синдромы имеют генетическую основу. [10] Кроме того, некоторые из этих генетических корреляций, которые формируют поведенческие синдромы, могут эволюционировать. Например, исследователи смогли разделить генетически детерминированные черты размера тела, размера гнезда и поведения при поиске пищи у лабораторных мышей. [11]
Самый простой способ формирования поведенческого синдрома — это генетический полиморфизм , то есть наличие двух или более аллелей в одном и том же локусе . В одном из лучших задокументированных примеров этого один ген ( для ) контролирует расстояние добычи пищи и набор связанных признаков у Drosophila melanogaster . Особи «бродяг» добывают пищу на более дальних расстояниях в качестве личинок, имеют повышенные показатели активности во взрослом возрасте и повышенную вероятность инкапсуляции яиц паразитических ос. Особи «сиделок» показывают относительно сниженную реакцию во всех этих же категориях. [12]
Плейотропные взаимодействия (где один ген может влиять на несколько признаков) являются еще одним вероятным механизмом. [13] Недавно белки, транскрибированные по всему геному ( транскриптому ) колюшки , сравнивались в двух разных тестах: подвергались и не подвергались воздействию хищников. Они обнаружили, что рыбы, подвергавшиеся воздействию хищников, показали повышение и понижение регуляции различных генов по сравнению с теми, кто не подвергался воздействию. У тех, кто подвергался воздействию хищников, также развился поведенческий синдром, в то время как у тех, кто не подвергался воздействию хищников, этого не произошло, что позволяет предположить, что это изменение в экспрессии генов может быть связано с развитием поведенческих синдромов. [14]
В последние годы негенетическим поведенческим синдромам почти не уделялось внимания, хотя исследования связанных с ними черт, которые, по-видимому, обусловлены окружающей средой, нередки под другими названиями.
Хотя поведенческие синдромы были просто предназначены для определения как коррелированного набора поведенческих черт, некоторые заблуждения часто встречаются в литературе. Ошибочные представления включают идеи о том, что поведенческие синдромы:
Хотя все эти вещи могут быть связаны с поведенческими синдромами и могут быть интересными путями для изучения, когда они отмечены, определение поведенческих синдромов не подразумевает, что какие-либо из этих вещей являются необходимыми. Стабильность, постоянство или минимальное требование черт не являются частью определения. По своей сути, поведенческий синдром является просто статистической мерой коррелированных поведенческих черт. [8]