Белемнитиды (или белемниты ) — вымерший отряд кальмарообразных головоногих моллюсков , существовавший с позднего триаса до позднего мела . В отличие от кальмаров, белемниты имели внутренний скелет, составлявший конус. Части, от самых рук до кончика: язычкообразный проостракум, конический фрагмокон и заостренная защита. Кальцитовый гард — наиболее распространенный белемнитовый остаток. Считается, что при жизни у белемнитов было 10 крючковатых рук и пара плавников на гарде. Хитиновые крючки обычно были не больше 5 мм (0,20 дюйма), хотя у белемнита могло быть в общей сложности от 100 до 800 крючков, которые можно было использовать для нанесения ударов и удержания добычи .
Белемниты были важным источником пищи для многих мезозойских морских существ, как взрослых, так и планктонных молодых особей, и, вероятно, сыграли важную роль в реструктуризации морских экосистем после триасово -юрского вымирания . Возможно, они отложили от 100 до 1000 яиц. Некоторые виды, возможно, были адаптированы к скорости и плаванию в бурном открытом океане , тогда как другие обитали в более спокойной прибрежной зоне (прибрежной) и питались со дна моря. Самый крупный из известных белемнитов, Megateuthis elliptica , имел гарды от 60 до 70 см (от 24 до 28 дюймов).
Белемниты представляли собой колеоиды , группу, в которую входят кальмары и осьминоги , и их часто объединяют в надотряд Belemnoidea , хотя высшая классификация головоногих неустойчива, и нет четкого консенсуса о том, как белемниты связаны с современными колеоидами. Стражи могут предоставить информацию о климате, среде обитания и углеродном цикле древних вод, в которых они обитали. Охранники были обнаружены с древности и стали частью фольклора. [2] [3]
Белемнитовый конус состоит из трех частей. От рук к кончикам это проостракум в форме языка; конический, камерный фрагмокон ; и копьевидная гарда на самом кончике. [4] [5] Защитный кожух прикрепляется к фрагмокону в лунке, называемой альвеолой. [5] [6] При жизни конус был бы заключен в мышечную и соединительную ткань . У них были кальцитовые щитки, [7] и арагонитовые про-остраки и фрагмоконы, [4] , хотя некоторые белемниты также имели арагонитовые щитки, [8] и альвеолярная сторона охранников белемнителлид, возможно, также была из арагонита. [6] Проостракум, вероятно, поддерживал мягкие части белемнита, похожие на гладиус кальмара, и полностью окружал фрагмокон. [5] [9]
Фрагмокон разделен перегородками на камеры, подобно панцирям каракатиц и наутилусов . [9] Фрагмокон с камерами, вероятно, был центром плавучести и поэтому был расположен прямо над центром массы в целях устойчивости. Что касается плавучести, белемниты, возможно, вели себя так же, как современные кальмары из бараньего рога : камеры фрагмокона были затоплены и медленно выпускали больше морской воды через сифункульную трубку по мере того, как животное увеличивалось в размерах и весе в течение своей жизни, чтобы поддерживать нейтральную плавучесть . [4] На кончике фрагмокона под защитой находится крошечный чашеобразный протоконх , остатки эмбриональной оболочки. [1] [9]
Плотная гарда, вероятно, служила уравновешиванием веса мягких частей в мантийной полости возле рук на противоположном конце животного, аналогично камере наутилоидей . Это позволило бы животному двигаться горизонтально по воде. [4] [5] Охранник, возможно, также служил для того, чтобы преодолевать волны во время плавания на поверхности, хотя современные головоногие моллюски обычно остаются полностью под водой. Хотя это маловероятно, возможно, что окаменение увеличило воспринимаемую плотность гарды, и при жизни она могла быть на 20% более пористой. К ограждению могли быть прикреплены плавники или ограждение могло служить опорой для больших плавников. С учетом оружия гарда могла составлять от одной пятой до одной трети общей длины белемнита. [4]
У белемнитов была радула – «язык», встроенный в щечную массу , первая часть пищеварительной системы брюхоногих моллюсков – похожая на хищных головоногих моллюсков открытого океана. У радулы было семь рядов зубов, как у современных хищных кальмаров. Статоцисты , которые дают ощущение равновесия и функционируют так же, как улитка уха, были большими, как у современных быстро движущихся кальмаров. [7] Как и у других головоногих моллюсков, кожа, вероятно, была тонкой и скользкой. Глазные яблоки, вероятно, были толще, сильнее и выпуклее, чем у других головоногих моллюсков. [10]
Мантийная полость головоногих служит для размещения жабр, половых желез и других органов; Кроме того, вода перекачивается в мантийную полость и выбрасывается из нее через трубку, открывающуюся возле рук животного, гипонома , для реактивного движения . Хотя гипоном был хорошо развит в белемнитах, [7] фрагмокон был большим, что подразумевало небольшую мантийную полость и, следовательно, меньшую эффективность реактивного движения. Как и некоторые современные кальмары, белемниты, возможно, в основном использовали большие плавники, чтобы двигаться по течению . [4] Два экземпляра Acanthoteuthis с сохранившимися мягкими анатомическими элементами имели пару ромбовидных плавников в верхней части защитных плавников; однако у экземпляров были плавники разного размера, возможно, из-за полового диморфизма , возраста или искажения во время окаменения. Эти экземпляры, по-видимому, имели сходную адаптацию к скорости современных кальмаров и, возможно, могли достигать такой же максимальной скорости от 1,1 до 1,8 км/ч (от 0,68 до 1,12 миль в час), как и современные мигрирующие летающие кальмары Todarodes . [7]
У белемнитов было 10 крючковатых рук примерно одинаковой длины с присосками. [8] Крючки редко были больше 5 мм (0,20 дюйма) и увеличивались в размере к средней части руки, возможно, потому, что в средней части можно было приложить максимальную силу при захвате, или более крупные крючки располагались на конечностях руки. увеличился риск потери руки. Имея два ряда крючков, покрывающих всю ширину рукава, белемнит мог иметь в общей сложности от 100 до 800 крючков. [11] [12] Некоторые крючки имеют шпору чуть выше основания, но это может быть искажение в результате окаменения или подготовки материала. [13] Хитиновые крючки подразделяются на три части: основание, которое может быть как плоским, так и вогнутым, стержень, который выступает вверх под наклоном, прямой или изогнутый, и крючок, который может быть крючковатым или саблевидным . нравиться. [12] В целом они имели форму рыболовных крючков, и, вероятно, была обнажена только унцинус. [11]
Различные формы крючков, вероятно, были специализированы для определенных задач, [14] например, сильно зацепившийся унцинус был предназначен для того, чтобы наносить удары по жертве под постоянным углом и силой и погружаться глубже, если добыча пыталась отойти от белемнита. Форма и форма крючков варьируются от вида к виду. У Chondroteuthis большие крючки были обычным явлением возле рта и использовались либо для окружения мелкой добычи, либо для втыкания в крупную добычу; однако эти большие крючки не присутствовали у маленького экземпляра, что указывало на то, что это был либо молодой особь (и развитие разных крючков совпало с различиями в выборе добычи), либо экземпляр был самкой, и крючки использовались самцами для самцов. бой между самцами или во время совокупления. У современных видов кальмаров с крючками крючки есть только у половозрелых самцов, что указывает на репродуктивную цель. Возможно, крючки, аналогичные присоскам, могли двигаться. [12]
У самцов, как и у современных кальмаров, вероятно, был один или два гектокотиля — длинные видоизмененные руки, используемые для совокупления или боя с другими самцами. Вместо нескольких крючков у гектокотилей есть пара увеличенных крючков — мегаонихитов, которые позволяют цепляться за самку на безопасном расстоянии и не застрять одним из ее крючков. Как и у кальмаров, мегаонихиты могли располагаться либо на кончике, либо в начале руки, в зависимости от вида. Копуляция, вероятно, заключалась в том, что самец откладывал сперматофоры во внутреннюю мантийную камеру самки. [11]
Как и другие головоногие моллюски, белемниты могли откладывать массы плавающих яиц [9] , а одна самка могла откладывать от 100 до 1000 яиц. [15] Птенцы были либо миниатюрными формами взрослых особей, либо прошли личиночную стадию. Согласно последней модели, яйцо образовано протоконхом и однослойной стенкой скорлупы. На личиночной стадии протоконх стал внутренним и начал формироваться гард. Зародыш Passaloteuthis , наиболее изученный среди зародышей белемнитов, имел протоконх, развивающийся замыкатель и твердый замыкатель. Развивающаяся стража плотно окружала протоконх. Эмбриональная оболочка состояла из яйцевидного протоконха и нескольких камер. Протоконх имел два слоя, и между слоями образовывалось несколько отсеков, называемых «карманами протоконха», которые могли хранить газ или жидкость при жизни, чтобы оставаться на плаву. Протоконх и защита, вероятно, были сделаны из хитина, защитного материала, который, возможно, позволял эмбриону выживать на больших глубинах и при более низких температурах, быстрее развиваться во взрослых особей и позволял молодым и взрослым особям погружаться в более глубокие воды. [16] Кроме того, протоконх позволил бы им сформировать конечности до достижения стадии фрагмокона и, таким образом, раньше заселить открытый океан. Возможно, это позволило белемнитам колонизировать ряд мест обитания по всему миру. [16] [17]
Как и у каракатиц, наутилусов и аммонитов , количество и последовательный размер камер фрагмокона используются для анализа роста особи на протяжении всей жизни. Последовательные белемнитовые камеры имеют тенденцию к экспоненциальному увеличению размеров. В отличие от других головоногих моллюсков, на самых ранних стадиях не наблюдается тенденции к уменьшению размеров камеры. Тенденция к уменьшению обычно совпадает с вылуплением, то есть эмбриональные белемниты не имели камер или имели мало камер и вылупились только с протоконхом. Таким образом, фрагмокон развился после вылупления. Считается, что аммониты сделали то же самое, подразумевая аналогичную репродуктивную стратегию, и, учитывая, что оба вида достигли космополитического распространения , довольно эффективную. По оценкам, вылупившиеся протокончи белемнитов обычно имели размер от 1,5 до 3 мм (от 0,059 до 0,118 дюйма). [9]
Гарды Megateuthis elliptica — самые крупные среди белемнитов, их длина составляет от 60 до 70 см (24–28 дюймов) [18] и до 50 мм (2,0 дюйма) в диаметре. [19] Меловые неохиболиты — одни из самых маленьких из известных, длина гарды составляет около 3 см (1,2 дюйма). [20] У новозеландского белемнопсиса в гарде сохранились четыре основные годовые стадии роста, что дает белемнитам продолжительность жизни около трех-четырех лет. [21] Мезохиболитидные белемниты, полученные с использованием тех же методов, имели продолжительность жизни около года. [22] В Мегатеутисе было продемонстрировано, что охрана полностью развивается через один или два года, а скачки роста следуют за лунным циклом . [23]
_guard_with_a_zigzag-like_deformation_-_photo_vs._MRI.png/1280px-Gonioteuthis_quadrata_(Blainville,_1827)_guard_with_a_zigzag-like_deformation_-_photo_vs._MRI.png)
Иногда на стражах из белемнита обнаруживали переломы с признаками заживления. В прошлом считалось, что это свидетельство раскопок, когда белемниты использовали свою охрану, чтобы выкапывать добычу на морском дне; однако теперь считается, что белемниты были хищниками открытого океана. Деформированная зигзагообразная охрана гониотеутиса, вероятно , возникла в результате неудачной попытки хищничества. Два других экземпляра Gonioteuthis Guard имеют обоюдоострый кончик, вероятно, возникший в результате какого-то травмирующего события. У одного белемнитового ограждения также имеется обоюдоострый кончик, причем один из концов выступает выше другого, что, вероятно, является признаком инфекции или поселения паразита. Охранник Neoclavibelus имеет большой нарост на боку, вероятно, вызванный паразитарной инфекцией. У охранника Hibolithes виден большой овоидный пузырь у основания, вероятно, возникший из паразитарной кисты . [24] У гониокамакса имеется несколько пузыреобразных образований, предположительно возникших в результате заражения многощетинковыми плоскими червями . [25]
Кальцитовые стражи, по-видимому, были желательной средой обитания для бурильных паразитов, о чем свидетельствует разнообразие следов окаменелостей , оставленных на некоторых стражах, включая губку Entobia , червя Trypanites и ракообразную роджереллу . [26] [27]
Белемниты, будучи колеоидами , происходят от ортоконического (конического) девонского отряда белемноидов Aulacocerida , который, в свою очередь, произошел от девонских Bactritida . [28] Традиционно считалось, что белемниты возникли в Северной Европе на геттангском этапе ранней юры 201,6–197 миллионов лет назад (млн лет назад), а затем распространились на остальной мир на плинсбахском этапе 190 млн лет назад. Однако открытие в 2012 году ранних азиатских форм, отнесенных к семейству Sinobelemnitidae [1] — теперь приближает этот возраст примерно к 234 млн лет назад на карнийском этапе позднего триаса . Белемниты, вероятно, возникли в азиатской части Панталасского океана вокруг восточных побережий древнего континента Лавразия в радиации головоногих моллюсков, наряду с осьминогоподобными Prototeuthina и белемноидными Phragmoteuthida . [29] [19] Однако существует сомнительное пермское явление, Palaeobelemnopsidae, о котором сообщалось из Южного Китая. [30] К ранней юре белемниты, вероятно, были довольно распространены, распространившись на западное побережье Лавразии, а также в воды Гондваны на юге. [31] [19]
Формы гарды в ранней юре варьировались от конической до остроконечной, но по мере развития юрского периода остроконечная форма стала более распространенной. Вероятно, это произошло из-за необходимости стать более обтекаемыми и повысить эффективность плавания, развиваясь одновременно со все более быстрыми хищниками и конкурентами. Их ранняя эволюция и очевидная численность, вероятно, сыграли важную роль в восстановлении морских экосистем после триасово-юрского вымирания , обеспечив обильный источник пищи для морских рептилий и акул. [31]
Belemnoidea, как группа, по-видимому, характеризуется редукцией проекции фрагмокона конической формы в проостракум. Самый древний отряд Aulacocerida является ортоконическим (нет проектов), Phragmoteuthida - на три четверти, Belemnitida - на четверть, а наиболее развитый Diplobelida - на восьмую. [32]
Первое письменное упоминание о белемнитах принадлежит греческому философу Теофрасту , жившему в IV и III веках до нашей эры , в его книге De Animalibus Quæ Dicuntur Invidere, который описал его как lyngurium , рысью мочу, которая была захоронена и затвердела. Плиний Старший в первом веке нашей эры не верил в лингурий и впервые назвал этот драгоценный камень белемнитом, хотя и не признавал его ископаемым. [33] Название происходит от древнегреческого βέλεμνον belemnon, что означает дротик, обозначающий форму охранника. [34] [10] Последующие авторы либо считали, что это лингурий, либо янтарь . Первое упоминание о белемните, представляющем собой ископаемое, было сделано в 1546 году немецким минералогом Георгиусом Агриколой , а последующие авторы выдвинули несколько гипотез о его природе в жизни, в том числе о моллюсках , шипах морских ежей , морских огурцах , коралловых полипах или какой-то внутренней оболочке. . [33]
В 1823 году английский натуралист Джон Сэмюэл Миллер классифицировал белемнитов как головоногих моллюсков, [33] сравнив недавно обнаруженные останки фрагмокона с останками наутилуса и пришел к выводу о сходстве с каракатицей Sepia . Он также выделил род Belemnites , насчитывающий 11 видов. [34] Эта классификация была подтверждена, когда первые впечатления об анатомии мягкого тела белемнита были описаны английским палеонтологом Ричардом Оуэном в 1844 году. [10] В 1895 году немецкий палеонтолог Карл Альфред Риттер фон Циттель организовал кладу Belemnoidea , в которую вошли семейства Belemnitidae, Asteroconites. и Ксифоевтис. [35]
Гарда, также известная как рострум, ножны, усиление и ножны [35] — это часть животного, которая, скорее всего, окаменеет. [4] [28] Охранников трудно отличить на видовом уровне, и, следовательно, синонимы распространены и увеличивают кажущееся разнообразие группы. [31] Сохранившиеся крючки можно использовать для различения видов белемнитов, поскольку каждый вид имеет уникальную форму крючков. Однако окаменелости сегментированных червей сколекодонтов ошибочно принимались за белемнитовые крючки и наоборот. [13] Сохранившиеся окаменелости используются для измерения древних изотопных характеристик вод, в которых человек жил при жизни, что дает информацию о климате, среде обитания и углеродном цикле . [7] [36]
Белемниты были головоногими моллюсками . Не имея внешней оболочки, они относятся к подклассу Coleoidea. [7] В 1994 году американский геолог Питер Дойл определил Coleoidea как состоящий из трех надотрядов: Decapodiformes (кальмары и каракатицы ), Octopodiformes (осьминоги) и Belemnoidea; с Belemnoidea, содержащими отряды Aulacocerida , Diplobelida и Belemnitida. Кроме того, отряд Phragmoteuthida иногда считается сестринской группой Belemnoidea, но Дойл считал его стволовой группой Decapodiformes и Octopodiformes. [37]
Однако высшая классификация головоногих нестабильна и не имеет четкого консенсуса. Coleoidea иногда делят на Neocoleoidea (содержащую всех современных головоногих моллюсков) и Paleocoleoidea (содержащую Belemnoidea ), поэтому белемниты могут быть сестринской группой современных головоногих моллюсков. Однако эта группировка, вероятно, является парафилетической — она не содержит общего предка и всех его потомков — и, следовательно, недействительна. [38] По мнению некоторых авторов, белемниты представляли собой стволовую группу десятиобразных:
Согласно «теории белемноидного подвоя», где-то в мезозое белемноиды дали начало современным колеоидам: осьминоги произошли от Phragmoteuthida, а кальмары - от Diplobelida, что сделало Belemnoidea парафилетичным. Спирулида Longibelus могла быть переходным видом между белемноидами и кальмарами. [32] Однако молекулярные данные свидетельствуют о том, что линия кальмаров и осьминогов отделилась от Belemnoidea в пермском периоде. [40]
Отряд Belemnitida — монофилетический таксон , состоящий из общего предка и всех его потомков, характеризующийся наличием десяти крючковидных придатков, многослойной наружной стенки фрагмокона и перегородки между проостракумом и фрагмоконом. Белемнитиды разделены на два подотряда : Белемнитина и Белемнопсейна, хотя третий возможный подотряд может существовать с Sinobelemnitidae. У охранников Belemnopseina на альвеоле есть бороздка, а у Belemnitina - на вершине. Борозды, вероятно, соответствовали кровеносным сосудам. [29] Предлагается также другой подотряд, Belemnotheutina, представители которого имеют арагонитовую гарду в отличие от кальцитовой гарды других белемнитов. Арагонитовые охранники обычно наблюдаются только у предков белемноидов Aulacocerida, а Belemnotheutina может представлять собой переходную стадию между двумя отрядами, хотя некоторые полагают, что Belemnitida произошла от Phragmoteuthida, которая произошла от Aulacocerida. [8]
Остатки белемнита встречаются в прибрежной (прибрежной) и среднешельфовой зонах . [21] Во время охоты они могли быстро или незаметно схватить добычу, удерживая ее крючками, а затем нырнуть вниз, чтобы поесть. [10] Традиционно считается, что они всю жизнь жили на полке, [21] и охотились на ракообразных и других моллюсков . [28] Белемниты с тонкой гардой, возможно, были лучшими пловцами, чем те, у кого была более массивная гарда, причем первые ныряли в более глубокие воды и охотились в открытом океане; а последний ограничивался прибрежной зоной и питался со дна моря. [21] В общих чертах, они, возможно, предпочитали температуру 12–25 °C (54–77 °F), и, как и у современных кальмаров, более теплая вода могла усиливать их метаболизм , увеличивая рождаемость и темпы роста, но также уменьшая продолжительность жизни. [31] Было высказано предположение, что большинство видов белемнитов были стенотермными и обитали только в узком диапазоне температур, хотя неохиболиты имели космополитическое распространение во время мелового термического максимума , периода резкого повышения глобальных температур. [43]
Белемниты, вероятно, были обильным и важным источником пищи для многих морских существ мезозоя. Остатки белемнитового крючка обнаружены в содержимом желудка крокодилов , плезиозавров и ихтиозавров ; копролитовые останки ихтиозавров и вымерших тилакоцефаловых ракообразных . [11] Некоторые животные, возможно, съели только головы, оставив фрагмокон и охрану, однако охрана около 250 акроцелитов была обнаружена в желудке акулы Hybodus длиной 1,6 м (5 футов 3 дюйма) и фрагмента в Оксфорде. Глиняные морские крокодилы, то есть их ели целиком. Возможно, они отрыгнули неперевариваемое вещество позже, подобно современному кашалоту . [44] Чтобы защитить себя, белемниты, вероятно, могли выбросить облако чернил. [28]
Обильные планктонные личинки белемнитов, наряду с личинками планктонных аммонитов, вероятно, составляли основу мезозойских пищевых сетей , выполняя большую экологическую функцию, чем взрослые особи. Считается, что гигантские пахикормиды были основными фильтраторами того времени, занимая ту же нишу , что и современные усатые киты . [15]
Обычно встречаются большие скопления стражников, которые получили прозвище «поля сражений белемнитов». Наиболее цитируемое объяснение состоит в том, что белемниты были семельродящими и умерли вскоре после нереста , во многом подобно современным колеоидам, которые мигрируют из океана в район шельфа. На полях сражений, в которых участвуют как взрослые, так и молодые особи (поскольку первая модель полностью состояла из взрослых особей), большие группы белемнитов могли быть уничтожены вулканизмом, изменениями солености или температуры, вредным цветением водорослей (и, следовательно, аноксией ) или массовым выбросом на берег. Другая популярная теория состоит в том, что стражники были просто перемещены или перераспределены океанскими течениями в большие скопления. На некоторых полях боя могут быть отрыгнуты неперевариваемые вещества хищника. [44]
Кальмары и осьминоги диверсифицировались и начали вытеснять белемнитов в период от поздней юры до раннего мела . [43] [45] Белемниты сократились в позднем меловом периоде, и их ареал стал более ограниченным полярными регионами; южные популяции вымерли в раннем маастрихте, а последние белемниты - из семейства Belemnitellidae - населили территорию нынешней Северной Европы. [46] Окончательно они вымерли во время мел-палеогенового вымирания , около 66 млн лет назад, когда, как и в случае с аммонитами, считается, что протоконх эмбрионов не смог пережить последующее закисление океанов. [9] Однако о сомнительном роде Bayanoteuthis сообщается из эоцена , хотя его часто исключают из Belemnitida. [46] [47]
После вымирания белемнитов в конце мелового периода голопланктонные брюхоногие моллюски, а именно морские бабочки , заменили планктонных личинок белемнитов в основании пищевой цепи. [15]
Охранники-белемниты известны с древности, и с тех пор появилось много фольклора. [48] До того, как белемниты были идентифицированы как окаменелости, считалось, что стражами были некоторые драгоценные камни, а именно лингурий и янтарь. [33] После грозы охранники иногда оставались незащищенными в земле, что объяснялось ударами молний , брошенными с неба. Эта вера до сих пор сохраняется в некоторых сельских районах Британии. В германском фольклоре белемниты известны как минимум под 27 различными названиями, такими как Fingerstein («камень-палец»), Teufelsfinger («палец дьявола») и Gespensterkerze («призрачная свеча»). [48] В Южной Англии заостренные гарды использовались для лечения ревматизма , измельчались для лечения воспаленных глаз (что только усугубляло проблему), а в Западной Шотландии помещали в воду, чтобы вылечить чуму у лошадей. [49]
Белемнителла была объявлена ископаемым ископаемым штата Делавэр 2 июля 1996 года .
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
СМИ, связанные с Белемнитидой, на Викискладе?