Теория рекапитуляции , также называемая биогенетическим законом или эмбриологическим параллелизмом — часто выражаемая с использованием фразы Эрнста Геккеля « онтогенез повторяет филогенез » — является исторической гипотезой о том, что развитие эмбриона животного от оплодотворения до беременности или вылупления ( онтогенез ) проходит через стадии, напоминающие или представляющие собой последовательные взрослые стадии в эволюции далеких предков животного ( филогенез ). Она была сформулирована в 1820-х годах Этьеном Серром на основе работы Иоганна Фридриха Меккеля , в честь которого она также известна как закон Меккеля–Серра .
Поскольку эмбрионы также развиваются по-разному , недостатки теории были признаны к началу 20-го века, и к середине 20-го века она была отнесена к «биологической мифологии» [1] . [2]
Аналогии теории рекапитуляции были сформулированы в других областях, включая когнитивное развитие [3] и музыкальную критику .
Идея рекапитуляции была впервые сформулирована в биологии в 1790-х годах немецкими натурфилософами Иоганном Фридрихом Меккелем и Карлом Фридрихом Кильмейером , а также Этьеном Серром [4], после чего, как утверждает Марсель Данези , она вскоре приобрела статус предполагаемого биогенетического закона. [5]
Эмбриологическая теория была формализована Серром в 1824–1826 годах на основе работы Меккеля в том, что стало известно как «закон Меккеля-Серра». Это была попытка связать сравнительную эмбриологию с «моделью унификации» в органическом мире. Она была поддержана Этьеном Жоффруа Сент-Илером и стала важной частью его идей. Она предполагала, что прошлые преобразования жизни могли быть вызваны экологическими причинами, воздействующими на эмбрион, а не на взрослую особь, как в ламаркизме . Эти натуралистические идеи привели к разногласиям с Жоржем Кювье . Теория была широко поддержана в Эдинбургской и Лондонской школах высшей анатомии около 1830 года, в частности Робертом Эдмондом Грантом , но была отвергнута идеями Карла Эрнста фон Бэра о дивергенции и подверглась критике Ричарда Оуэна в 1830-х годах. [6]
Эрнст Геккель (1834–1919) попытался синтезировать идеи ламаркизма и «Натурфилософии » Гете с концепциями Чарльза Дарвина . Хотя его часто считают отвергающим теорию ветвящейся эволюции Дарвина ради более линейного ламаркистского взгляда на прогрессивную эволюцию, это не совсем так: Геккель использовал ламаркистскую картину для описания онтогенетической и филогенетической истории отдельных видов, но соглашался с Дарвином относительно ветвления всех видов от одного или нескольких исходных предков. [8] С начала двадцатого века «биогенетический закон» Геккеля был опровергнут по многим направлениям. [9]
Геккель сформулировал свою теорию как «Онтогенез повторяет филогенез». Позже это понятие стало известно просто как теория повторения. Онтогенез — это рост (изменение размера) и развитие (изменение структуры) отдельного организма; филогенез — это эволюционная история вида. Геккель утверждал, что развитие продвинутых видов проходит через стадии, представленные взрослыми организмами более примитивных видов. [9] Иначе говоря, каждая последующая стадия развития особи представляет собой одну из взрослых форм, которые появились в ее эволюционной истории. [ требуется ссылка ]
Например, Геккель предположил, что глоточные бороздки между глоточными дугами в шее человеческого эмбриона не только приблизительно напоминают жаберные щели рыб, но и напрямую представляют собой взрослую «рыбоподобную» стадию развития, обозначающую рыбоподобного предка. Эмбриональные глоточные щели, которые образуются у многих животных, когда тонкие жаберные пластинки, разделяющие глоточные карманы и глоточные бороздки, перфорируются, открывая глотку наружу. Глоточные дуги появляются у всех эмбрионов четвероногих : у млекопитающих первая глоточная дуга развивается в нижнюю челюсть ( меккелев хрящ ), молоточек и стремечко .
Геккель создал несколько рисунков эмбрионов , которые часто преувеличивали сходство между эмбрионами родственных видов. Современная биология отвергает буквальную и универсальную форму теории Геккеля, например, ее возможное применение к поведенческому онтогенезу, т. е. психомоторному развитию молодых животных и человеческих детей. [10]
Теория и рисунки Геккеля подверглись критике со стороны его современника, анатома Вильгельма Гиса-старшего (1831–1904), который разработал конкурирующую «причинно-механическую теорию» эмбрионального развития человека. [11] [12] В своей работе Гис конкретно критиковал методологию Геккеля, утверждая, что формы эмбрионов были вызваны самым непосредственным образом механическим давлением, возникающим из-за локальных различий в росте. Эти различия, в свою очередь, были вызваны «наследственностью». Он сравнил формы эмбриональных структур с формами резиновых трубок, которые можно было разрезать и сгибать, проиллюстрировав эти сравнения точными рисунками. Стивен Джей Гулд в своей книге 1977 года «Онтогенез и филогения» отметил , что нападение Хиса на теорию рекапитуляции Геккеля было гораздо более фундаментальным, чем нападение любого эмпирического критика, поскольку оно фактически утверждало, что «биогенетический закон» Геккеля не имеет значения. [13] [14]
Дарвин предположил, что эмбрионы похожи друг на друга, поскольку у них был общий предок, у которого, предположительно, был похожий эмбрион, но это развитие не обязательно повторяло филогению: он не видел причин предполагать, что эмбрион на любой стадии похож на взрослую особь любого предка. Дарвин далее предположил, что эмбрионы подвергались менее интенсивному давлению отбора, чем взрослые, и поэтому изменились меньше. [15]
Современная эволюционная биология развития (evo-devo) следует за фон Бэром, а не за Дарвином, указывая на активную эволюцию эмбрионального развития как на важный способ изменения морфологии взрослых тел. Два ключевых принципа evo-devo, а именно, что изменения во времени ( гетерохрония ) и позиционировании ( гетеротопия ) внутри тела аспектов эмбрионального развития изменят форму тела потомка по сравнению с предком, были впервые сформулированы Геккелем в 1870-х годах. Эти элементы его размышлений о развитии, таким образом, сохранились, тогда как его теория рекапитуляции — нет. [16]
Геккелевская форма теории рекапитуляции считается несуществующей. [17] Эмбрионы действительно проходят период или филотипическую стадию , где их морфология в значительной степени формируется их филогенетическим положением, [18] а не селективным давлением, но это означает только то, что они напоминают другие эмбрионы на этой стадии, а не предковых взрослых особей, как утверждал Геккель. [19] Современный взгляд суммирован Музеем палеонтологии Калифорнийского университета :
Эмбрионы действительно отражают ход эволюции, но этот ход гораздо более сложен и причудлив, чем утверждал Геккель. Различные части одного и того же эмбриона могут даже развиваться в разных направлениях. В результате Биогенетический закон был отвергнут, и его падение позволило ученым оценить весь спектр эмбриональных изменений, которые может произвести эволюция, — оценка, которая дала впечатляющие результаты в последние годы, поскольку ученые обнаружили некоторые из специфических генов, которые контролируют развитие . [20]
Идея о том, что онтогенез повторяет филогенез, применялась и в некоторых других областях.
Английский философ Герберт Спенсер был одним из самых энергичных сторонников эволюционных идей для объяснения многих явлений. В 1861 году, за пять лет до того, как Геккель впервые опубликовал свою работу на эту тему, Спенсер предложил возможную основу для теории культурного повторения образования, заявив следующее: [21]
Если существует порядок, в котором человеческая раса овладела различными видами знаний, то у каждого ребенка возникнет способность приобретать эти виды знаний в том же порядке... Образование — это повторение цивилизации в малом. [22]
— Герберт Спенсер
G. Stanley Hall использовал теории Геккеля в качестве основы для своих теорий развития ребенка. Его самая влиятельная работа «Подростковый возраст: его психология и его связь с физиологией, антропологией, социологией, полом, преступностью, религией и образованием» в 1904 году [23] предположила, что жизненный путь каждого человека повторяет эволюцию человечества от «дикости» к «цивилизации». Хотя он оказал влияние на более поздние теории развития ребенка, концепция Холла в настоящее время обычно считается расистской. [24] Психолог развития Жан Пиаже отдавал предпочтение более слабой версии формулы, согласно которой онтогенез параллелен филогенезу, поскольку оба они подвержены схожим внешним ограничениям. [25]
Австрийский пионер психоанализа , Зигмунд Фрейд , также поддерживал доктрину Геккеля. Он получил биологическое образование под влиянием теории рекапитуляции в период ее расцвета и сохранил ламаркистские взгляды, обоснованные теорией рекапитуляции. [26] Фрейд также различал физическую и психическую рекапитуляцию, различия в которых стали существенным аргументом для его теории неврозов . [26]
В конце 20-го века исследования символизма и обучения в области культурной антропологии показали, что «как биологическая эволюция, так и стадии когнитивного развития ребенка следуют во многом той же последовательности эволюционных стадий, которая предполагается в археологических записях» [27] .
Музыковед Ричард Тарускин в 2005 году применил фразу «онтогенез становится филогенезом» к процессу создания и переосмысления истории музыки, часто для утверждения перспективы или аргумента. Например, своеобразное развитие произведений композитора-модерниста Арнольда Шёнберга (здесь «онтогенез») обобщается во многих историях в «филогенез» — историческое развитие («эволюцию») западной музыки в сторону атональных стилей, представителем которых является Шёнберг. Такие историографии «краха традиционной тональности» ошибочны историками музыки как утверждающие риторический, а не исторический момент о «крахе» тональности. [28]
Тарускин также разработал вариацию девиза в каламбур «ontogeney recapitulates ontology», чтобы опровергнуть концепцию « абсолютной музыки », продвигающую социально-художественные теории музыковеда Карла Дальхауза . Онтология — это исследование того, чем именно является нечто, и Тарускин утверждает, что объект искусства становится тем, что общество и последующие поколения сделали из него. Например, « Страсти по Иоанну » Иоганна Себастьяна Баха , написанные в 1720-х годах, были присвоены нацистским режимом в 1930-х годах для пропаганды . Тарускин утверждает, что историческое развитие « Страстей по Иоанну» (его онтогенез) как произведения с антисемитским посланием на самом деле определяет идентичность произведения (его онтологию), хотя это и не было маловероятной заботой композитора. Музыка или даже абстрактное визуальное произведение искусства не могут быть по-настоящему автономными («абсолютными»), поскольку они определяются своим историческим и социальным восприятием. [28]
Его недостатки были почти повсеместно отмечены современными авторами, но эта идея все еще занимает видное место в биологической мифологии. Сходство ранних эмбрионов позвоночных легко объясняется без обращения к таинственным силам, заставляющим каждую особь заново подниматься по своему филогенетическому дереву.
Так называемый основной закон биогенетики неверен. Никакие «но» и «если» не могут смягчить этот факт. Он даже на крохотную часть неверен или неверен в другой форме, делая его действительным в определенном проценте. Он полностью неверен.
Ошибочная логика и проблемные предложения, связывающие развитие индивидуума с развитием вида, встречаются и сегодня. Гипотеза о том, что онтогенез повторяет филогенез, применялась и расширялась в ряде областей, включая познание и умственную деятельность.
В конце концов, биогенетический закон стал научно несостоятельным.
Настоящая междисциплинарная статья предлагает убедительные причины, по которым биогенетическое правило не имеет отношения к поведенческому онтогенезу. ... В отличие от анатомического онтогенеза, в случае поведенческого онтогенеза нет эмпирических указаний на «поведенческие интерфены», которые развились филогенетически из (первичных) поведенческих метафенов. ... Эти факты приводят к выводу, что попытки создать психологическую теорию на основе биогенетического правила не будут плодотворными.
Бывший коллега Рютимейера, Вильгельм Хис, который разработал конкурирующую физиологическую эмбриологию, которая рассматривала не эволюционное прошлое, а изгибающие и складывающие силы в настоящем. Теперь он повторил и усилил обвинения, а непрофессиональные враги использовали их, чтобы дискредитировать самого выдающегося дарвиниста. Но Геккель утверждал, что его рисунки были схематичными, не претендовавшими на точность. Они остались в его книгах и широко копировались, но до сих пор вызывают споры.
В 1874 году Гис опубликовал свою работу
Über die Bildung des Lachsembryos
, интерпретацию эмбрионального развития позвоночных. После этой публикации Гис пришел к другой интерпретации развития эмбрионов: теории срастания, которая утверждала, что в начале развития в эмбриональном диске находится только простая форма головы, а осевые части тела появляются только позже.
Хотя онтогенез, как правило, не повторяет филогенез в каком-либо прямом смысле (Gould 1977), как биологическая эволюция, так и стадии когнитивного развития ребенка следуют во многом той же последовательности эволюционных стадий, которая предлагается в археологических записях (Borchert and Zihlman 1990, Bates 1979, Wynn 1979) ... Так, один ребенок, которому показали луну, применил слово "луна" к различным объектам с похожей формой, а также к самой луне (Bowerman 1980). Эта пространственная глобальность ссылки согласуется с археологическим появлением графической абстракции до графического реализма.
