stringtranslate.com

Биотурбация

Морж
Осадок на левом бивне моржа . Биотурбации моржей в донных отложениях Арктики имеют крупномасштабные экосистемные последствия. [1]

Биотурбация определяется как переработка почв и отложений животными или растениями. Он включает в себя закапывание нор, проглатывание и дефекацию зерен отложений. Биотурбационная деятельность оказывает глубокое воздействие на окружающую среду и считается [2] основным фактором биоразнообразия . [3] Формальное изучение биотурбации началось в 1800-х годах, когда Чарльз Дарвин экспериментировал в своем саду. [3] Разрушение водных отложений и наземных почв в результате биотурбационной деятельности обеспечивает значительные экосистемные услуги . К ним относятся изменение питательных веществ в водных отложениях и вышележащих водах, укрытие других видов в виде нор в наземных и водных экосистемах, а также производство почвы на суше. [4] [5]

Биотурбаторы считаются инженерами экосистем , поскольку они изменяют доступность ресурсов для других видов посредством физических изменений, которые они вносят в окружающую среду. [5] Этот тип изменения экосистемы влияет на эволюцию совместно обитающих видов и окружающей среды, [5] что проявляется в следах окаменелостей , оставшихся в морских и наземных отложениях. Другие эффекты биотурбации включают изменение текстуры отложений ( диагенез ), биоорошение и перемещение микроорганизмов и неживых частиц. Биотурбацию иногда путают с процессом биоорошения, однако эти процессы различаются тем, что они смешивают; биоорошение относится к смешиванию воды и растворенных веществ в отложениях и является эффектом биотурбации. [3]

Моржи , лососи и карманные суслики являются примерами крупных биотурбаторов. [6] [7] [1] Хотя деятельность этих крупных биотурбаторов макрофауны более заметна, доминирующими биотурбаторами являются мелкие беспозвоночные, такие как дождевые черви , полихеты , креветки-призраки , грязевые креветки и личинки мошек . [3] [8] Деятельность этих мелких беспозвоночных, включающая рытье нор, заглатывание и дефекацию зерен отложений, способствует перемешиванию и изменению структуры отложений.

Функциональные группы

Биотурбаторы были разделены на различные функциональные группы, основанные либо на экологических характеристиках, либо на биогеохимических эффектах. [9] [10] Хотя преобладающая классификация основана на том, как биотурбаторы транспортируют и взаимодействуют с отложениями, различные группы, вероятно, обусловлены релевантностью способа категоризации для области исследования (например, экология или биогеохимия отложений) и попыткой кратко организовать большое разнообразие биотурбирующих организмов в классы, описывающие их функции. Примеры категоризации включают классификации, основанные на питании и подвижности, [11] питании и биологических взаимодействиях, [12] и способах передвижения. [13] Наиболее распространенный набор группировок основан на переносе наносов и выглядит следующим образом:

Экологические роли

червь
Червь Arenicola Marina
Бычки дежурят возле норы креветок

Оценка экологической роли биотурбаторов во многом видоспецифична. [8] Однако их способность переносить растворенные вещества, такие как растворенный кислород, усиливать разложение и диагенез органических веществ, а также изменять структуру отложений, сделала их важными для выживания и колонизации другими макрофаунистическими и микробными сообществами. [8]

На микробные сообщества большое влияние оказывает деятельность биотурбатора, поскольку повышенный транспорт более энергетически выгодных окислителей , таких как кислород, в обычно сильно восстановленные отложения на глубине изменяет микробные метаболические процессы, происходящие вокруг нор. [17] [15] Поскольку биотурбаторы закапывают норы, они также увеличивают площадь поверхности отложений, через которую могут обмениваться окисленные и восстановленные растворенные вещества, тем самым увеличивая общий метаболизм отложений. [18] Это увеличение метаболизма отложений и микробной активности в дальнейшем приводит к усилению разложения органических веществ и поглощению кислорода отложениями. [15] Помимо воздействия роющей деятельности на микробные сообщества, исследования показывают, что фекалии биотурбатора обеспечивают высокопитательный источник пищи для микробов и другой макрофауны, тем самым повышая активность донных микробов. [15] Повышенная микробная активность биотурбаторов может способствовать увеличению поступления питательных веществ в вышележащую толщу воды. [19] Питательные вещества, высвобождаемые в результате усиленного микробного разложения органического вещества, особенно ограничивающие питательные вещества, такие как аммоний, могут оказывать воздействие на экосистемы снизу вверх и приводить к увеличению роста фитопланктона и бактериопланктона. [19] [20] [21]

Норы обеспечивают защиту от хищников и суровых условий окружающей среды. [7] Например, термиты ( Macrotermes bellicosus ) роют норы и создают курганы, имеющие сложную систему воздуховодов и испарительных устройств, создающих подходящий микроклимат в неблагоприятной физической среде. [22] Многих видов норы биотурбаторов привлекают из-за их защитных возможностей. [7] Совместное использование нор позволило развить симбиотические отношения между биотурбаторами и многими видами, использующими их норы. [23] [24] Например, бычки, щитовки и крабы живут в норах, сделанных червями трактирщика. [25] Социальные взаимодействия служат доказательством совместной эволюции между хозяевами и их норными симбионтами. [26] [22] Примером этого могут служить ассоциации креветок и бычков. [26] Норы креветок служат убежищем для бычков, а бычки служат разведчиком у входа в нору, сигнализируя о наличии потенциальной опасности. [26] Напротив, слепой бычок Typhlogobius Californiensis обитает в глубокой части нор креветок Каллианасса , где мало света. [7] Слепой бычок является примером вида, который является обязательным комменсалистом , то есть их существование зависит от биотурбатора-хозяина и его норы. [7] Хотя только что вылупившиеся слепые бычки имеют полностью развитые глаза, по мере развития их глаза втягиваются и покрываются кожей. [7] Они демонстрируют доказательства комменсальной морфологической эволюции , поскольку предполагается, что недостаток света в норах, где живут слепые бычки, является причиной эволюционной потери функциональных глаз. [7]

Биотурбаторы также могут подавлять присутствие других донных организмов, удушая, подвергая другие организмы воздействию хищников или конкурируя за ресурсы. [27] [28] Хотя талассинидовые креветки могут обеспечивать убежище для некоторых организмов и поддерживать межвидовые отношения в норах, также было показано, что они оказывают сильное негативное воздействие на другие виды, особенно на двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков , пасущихся на поверхности , поскольку талассинидовые креветки могут душить двустворчатых моллюсков, когда они ресуспендируют осадок. Также было показано, что они исключают или подавляют полихет, кумовых и амфипод . [29] [30] [28] Это стало серьезной проблемой на северо-западе США, поскольку креветки-призраки и грязевые креветки (талассинидовые креветки) считаются вредителями двустворчатых аквакультурных предприятий. [31] Присутствие биотурбаторов может иметь как отрицательное, так и положительное влияние на пополнение личинок сородичей (одного и того же вида) и личинок других видов, поскольку ресуспендирование отложений и изменение потока на границе раздела осадок-вода могут влияют на способность личинок зарываться и оставаться в отложениях. [32] Этот эффект в значительной степени зависит от вида, поскольку видовые различия в способах ресуспендирования и закапывания имеют различное влияние на динамику жидкости на границе раздела осадок-вода. [32] Биотурбаторы , питающиеся отложениями, также могут препятствовать пополнению, потребляя недавно поселившиеся личинки. [33]

Биогеохимические эффекты

С момента своего возникновения около 539 миллионов лет назад биотурбация была ответственна за изменения в химии океана , в первую очередь за счет круговорота питательных веществ. [34] Биотурбаторы играли и продолжают играть важную роль в транспортировке питательных веществ через отложения. [34]

Например, предполагается, что биотурбирующие животные повлияли на круговорот серы в ранних океанах. Согласно этой гипотезе, биотурбационная деятельность оказала большое влияние на концентрацию сульфатов в океане. Вокруг границы кембрия и докембрия (539 миллионов лет назад) животные начинают смешивать восстановленную серу из океанских отложений с вышележащей водой, вызывая окисление сульфида, что увеличивает сульфатный состав в океане. Во время крупных вымираний концентрация сульфатов в океане снижалась. Хотя это трудно измерить напрямую, состав изотопов серы морской воды в то время указывает на то, что биотурбаторы влияли на круговорот серы на ранней Земле.

Биотурбаторы также изменили круговорот фосфора в геологических масштабах. [35] Биотурбаторы смешивают легкодоступные частицы органического фосфора (P) глубже в слои океанских отложений, что предотвращает осаждение фосфора (минерализацию) за счет увеличения связывания фосфора сверх обычных химических показателей. Секвестрация фосфора ограничивает концентрацию кислорода за счет снижения производства в масштабе геологического времени. [36] Это снижение производства приводит к общему снижению уровня кислорода, и было высказано предположение, что рост биотурбации соответствует снижению уровня кислорода в это время. [36] Отрицательная обратная связь животных, связывающих фосфор в отложениях и впоследствии снижающих концентрацию кислорода в окружающей среде, ограничивает интенсивность биотурбации в этой ранней среде. [36]

Органические загрязнения

Биотурбация может как усилить, так и уменьшить поток загрязняющих веществ из осадка в толщу воды, в зависимости от механизма переноса осадка. [37] В загрязненных отложениях биотурбирующие животные могут перемешивать поверхностный слой и вызывать выброс изолированных загрязняющих веществ в толщу воды. [38] [39] Виды с восходящим конвейером, такие как многощетинковые черви, эффективно перемещают загрязненные частицы на поверхность. [40] [39] Инвазивные животные могут ремобилизовать загрязняющие вещества, которые ранее считались захороненными на безопасной глубине. В Балтийском море инвазивные виды многощетинковых червей Marenzelleria могут зарываться в норы на глубину 35–50 сантиметров, что глубже, чем у местных животных, тем самым высвобождая ранее изолированные загрязняющие вещества. [38] [37] Однако биотурбирующие животные, живущие в отложениях ( инфауна ), также могут уменьшить поток загрязняющих веществ в толщу воды, закапывая гидрофобные органические загрязнители в осадочные породы. [37] Захоронение незагрязненных частиц биотурбирующими организмами обеспечивает более поглощающие поверхности для улавливания химических загрязнителей в отложениях. [39]

Воздействие на экосистему

Биотурбация на современной Земле по-прежнему влияет на круговорот питательных веществ . Некоторые примеры из наземных и водных экосистем приведены ниже.

Земной

Карманные курганы сусликов

Растения и животные используют почву в качестве пищи и укрытия, нарушая верхние слои почвы и перенося химически выветренную породу, называемую сапролитом , из нижних слоев почвы на поверхность. [3] Наземная биотурбация важна для производства почвы, захоронения, содержания органических веществ и переноса вниз по склону. Корни деревьев являются источником органических веществ в почве , при этом рост корней и гниение пней также способствуют транспортировке и перемешиванию почвы. [3] Смерть и гниение корней деревьев сначала доставляют органические вещества в почву, а затем создают пустоты, уменьшая плотность почвы. Выкорчевывание деревьев приводит к значительному смещению почвы из-за образования насыпей, перемешивания почвы или переворачивания вертикальных участков почвы. [3]

Роющие животные , такие как дождевые черви и мелкие млекопитающие, образуют пути для переноса воздуха и воды, что изменяет свойства почвы, такие как вертикальное распределение частиц по размерам , пористость почвы и содержание питательных веществ. [3] Беспозвоночные, которые роют норы и потребляют растительный детрит, помогают создавать богатый органикой верхний слой почвы , известный как почвенная биомантия , и, таким образом, способствуют формированию почвенных горизонтов. [4] Мелкие млекопитающие, такие как карманные суслики, также играют важную роль в производстве почвы, возможно, равную по величине с абиотическими процессами. [41] Карманные суслики образуют надземные насыпи, которые перемещают почву из нижних горизонтов почвы на поверхность, подвергая минимально выветренную породу процессам поверхностной эрозии, ускоряя почвообразование . [3] Считается, что карманные суслики играют важную роль в переносе почвы вниз по склону, поскольку почва, образующая их насыпи, более подвержена эрозии и последующему переносу. Подобно эффекту корней деревьев, строительство нор, даже если они засыпаны, снижает плотность почвы. [41] Формирование поверхностных насыпей также закапывает поверхностную растительность, создавая горячие точки питательных веществ, когда растительность разлагается, увеличивая количество органического вещества в почве. Из-за высоких метаболических требований, связанных с их подземным образом жизни, заключающимся в рытье нор, карманным сусликам приходится потреблять большое количество растительного материала. [41] Хотя это оказывает пагубное воздействие на отдельные растения, конечным эффектом карманных сусликов является усиление роста растений за счет их положительного воздействия на содержание питательных веществ в почве и физические свойства почвы. [41]

Пресноводный

Важными источниками биотурбации в пресноводных экосистемах являются бентоядные (донные) рыбы, макробеспозвоночные, такие как черви, личинки насекомых, ракообразные и моллюски, а также сезонное влияние проходных ( мигрирующих) рыб, таких как лосось. Проходные рыбы мигрируют из моря в пресноводные реки и ручьи на нерест. Макробеспозвоночные действуют как биологические насосы для перемещения материала между отложениями и толщей воды, питаясь органическими веществами отложений и транспортируя минерализованные питательные вещества в толщу воды. [42] Как бентоядные, так и анадромные рыбы могут влиять на экосистемы, уменьшая первичную продукцию за счет повторного взвешивания отложений, [42] последующего перемещения донных первичных производителей и рециркуляции питательных веществ из отложений обратно в толщу воды. [43] [44]

Озера и пруды

Личинки хирономид.

Отложения озерных и прудовых экосистем богаты органическим веществом, при этом содержание органического вещества и питательных веществ в осадках выше, чем в вышележащих водах. [42] Повторная регенерация питательных веществ посредством биотурбации отложений перемещает питательные вещества в толщу воды, тем самым усиливая рост водных растений и фитопланктона ( основных производителей ). [42] Основными питательными веществами, представляющими интерес в этом потоке, являются азот и фосфор, которые часто ограничивают уровни первичной продукции в экосистеме. [42] Биотурбация увеличивает поток минерализованных (неорганических) форм этих элементов, которые могут быть непосредственно использованы первичными продуцентами. Кроме того, биотурбация увеличивает в толще воды концентрацию азотсодержащих и фосфорсодержащих органических веществ, которые затем могут потребляться фауной и минерализоваться. [42]

Озерные и прудовые отложения часто переходят от аэробного (кислородсодержащего) характера вышележащей воды к анаэробным (без кислорода) состояниям нижнего отложения на глубинах отложений всего в несколько миллиметров, поэтому даже биотурбаторы скромных размеров могут повлиять на этот переход. химических характеристик осадков. [42] Подмешивая анаэробные отложения в толщу воды, биотурбаторы позволяют аэробным процессам взаимодействовать с повторно взвешенными отложениями и вновь обнаженными поверхностями донных отложений. [42]

Макробеспозвоночные, включая личинки хирономид (некусающих мошек) и тубифицидных червей (детритных червей), являются важными агентами биотурбации в этих экосистемах и оказывают различное воздействие в зависимости от их соответствующих пищевых привычек. Тубифицидные черви не образуют нор, они являются восходящими конвейерами. Хирономиды, с другой стороны, образуют норы в отложениях, действуя как биоирригаторы и аэраторы отложений, а также являются нисходящими конвейерами. Эта деятельность в сочетании с дыханием хирономид в их норах уменьшает количество доступного кислорода в отложениях и увеличивает потерю нитратов за счет увеличения скорости денитрификации . [42]

Повышенное поступление кислорода в отложения в результате биоорошения макробеспозвоночных в сочетании с биотурбацией на границе раздела осадок-вода усложняет общий поток фосфора. В то время как биотурбация приводит к чистому притоку фосфора в толщу воды, биоорошение отложений насыщенной кислородом водой усиливает адсорбцию фосфора на соединениях оксида железа, тем самым снижая общий приток фосфора в толщу воды. [42]

Присутствие макробеспозвоночных в отложениях может инициировать биотурбацию из-за их статуса важного источника пищи для бентоядных рыб, таких как карп . [42] Из биотурбирующих бентоядных видов рыб карп, в частности, является важным инженером экосистемы, и его деятельность по поиску пищи и рытью нор может изменить характеристики качества воды в прудах и озерах. [43] Карп увеличивает мутность воды за счет повторного взвешивания донных отложений. Эта повышенная мутность ограничивает проникновение света и в сочетании с увеличением потока питательных веществ из отложений в толщу воды подавляет рост макрофитов (водных растений), способствуя росту фитопланктона в поверхностных водах. Поверхностные колонии фитопланктона получают выгоду как от увеличения количества взвешенных питательных веществ, так и от пополнения погребенных клеток фитопланктона, высвобождаемых из отложений в результате биотурбации рыб. [42] Также было показано, что рост макрофитов подавляется из-за их вытеснения из донных отложений из-за рытья нор рыбы. [43]

Реки и ручьи

Экосистемы рек и ручьев демонстрируют сходную реакцию на биотурбацию: личинки хирономид и макробеспозвоночные трубочицеобразные черви остаются важными донными агентами биотурбации. [45] Эти среды также могут подвергаться сильным сезонным эффектам биотурбации со стороны анадромных рыб. [46]

Лосось действует как биотурбатор как на гравийных, так и на песчаных осадках, а также в масштабах питательных веществ, перемещая и перерабатывая отложения при строительстве реддов (гравийных впадин или «гнезд», содержащих икру, похороненную под тонким слоем осадка) в реках и ручьях. [46] и путем мобилизации питательных веществ. [47] Конструкция лососевых реддов способствует увеличению легкости движения жидкости ( гидравлической проводимости ) и пористости русла ручья. [47] В некоторых реках, если лосось собирается в достаточно больших концентрациях на определенном участке реки, общий перенос наносов в результате строительства красных сооружений может равняться или превышать перенос наносов в результате паводков. [46] Конечным эффектом на движение наносов является перенос гравия, песка и более мелких материалов вниз по течению, а также улучшение перемешивания воды в речном субстрате. [46]

Строительство лососевых реддов увеличивает поток наносов и питательных веществ через гипорейную зону (область между поверхностными и грунтовыми водами) рек и влияет на рассеивание и удержание питательных веществ морского происхождения (MDN) в речной экосистеме. [47] МДН поступают в речные и речные экосистемы с фекалиями нерестового лосося и разлагающимися тушами завершивших нерест и умерших лососей. [47] Численное моделирование показывает, что время пребывания MDN в пределах нерестилищ лосося обратно пропорционально количеству красных построек в реке. [47] Измерения дыхания в реке, где обитает лосось, на Аляске также позволяют предположить, что биотурбация лосося в русле реки играет значительную роль в мобилизации MDN и ограничении первичной продуктивности во время активного нереста лосося. [44] Было обнаружено, что речная экосистема переключается с чистой автотрофной системы на гетеротрофную в ответ на снижение первичной продукции и усиление дыхания. [44] Снижение первичной продукции в этом исследовании было связано с потерей донных первичных производителей, которые были смещены из-за биотурбации, в то время как считалось, что усиление дыхания происходит из-за увеличения дыхания органического углерода, что также связано с мобилизацией отложений из лососевых красных конструкций. . [44] Хотя обычно считается, что питательные вещества морского происхождения повышают продуктивность прибрежных и пресноводных экосистем, некоторые исследования показали, что временные эффекты биотурбации следует учитывать при характеристике влияния лосося на циклы питательных веществ. [44] [47]

морской

Основные морские биотурбаторы варьируются от мелких инфаунистических беспозвоночных до рыб и морских млекопитающих. [2] Однако в большинстве морских отложений преобладают мелкие беспозвоночные, в том числе полихеты , двустворчатые моллюски , роющие креветки и амфиподы .

Мелководный и прибрежный

Биотурбация и биоорошение в отложениях на дне прибрежных экосистем
Морской азотный цикл

Прибрежные экосистемы , такие как устья рек, как правило, высокопродуктивны, что приводит к накоплению большого количества детрита (органических отходов). Эти большие количества, в дополнение к обычно небольшому размеру зерен отложений и плотным популяциям, делают биотурбаторы важными для дыхания в эстуариях. [15] [48] Биотурбаторы улучшают транспортировку кислорода в отложения посредством орошения и увеличивают площадь поверхности насыщенных кислородом отложений за счет строительства нор. [15] Биотурбаторы также транспортируют органические вещества глубже в отложения посредством общей переработки и производства фекалий. [15] Эта способность пополнять кислород и другие растворенные вещества на глубине отложений позволяет улучшить дыхание как биотурбаторов, так и микробного сообщества, тем самым изменяя круговорот элементов в эстуарии. [49]

Влияние биотурбации на азотный цикл хорошо документировано. [50] Совместная денитрификация и нитрификация усиливаются за счет увеличения доставки кислорода и нитратов в глубокие отложения и увеличения площади поверхности, на которой может осуществляться обмен кислорода и нитрата. [50] Усиленное сочетание нитрификации и денитрификации способствует большему удалению биологически доступного азота на мелководье и в прибрежной среде, что может быть дополнительно усилено за счет выделения аммония биотурбаторами и другими организмами, обитающими в норах биотурбаторов. [50] [51] Хотя биотурбация усиливает как нитрификацию, так и денитрификацию, было обнаружено, что влияние биотурбаторов на скорость денитрификации выше, чем на скорость нитрификации, что еще больше способствует удалению биологически доступного азота. [52] Предполагается, что повышенное удаление биологически доступного азота связано с увеличением скорости фиксации азота в микросреде внутри нор, о чем свидетельствуют данные о фиксации азота сульфатредуцирующими бактериями посредством присутствия генов nif H ( нитрогеназы ). [53]

Биотурбация в результате кормления моржей является важным источником отложений, структуры биологических сообществ и потока питательных веществ в Беринговом море. [1] Моржи питаются, закапываясь мордой в осадок и извлекая моллюсков с помощью мощного всасывания. [1] Копаясь в отложениях, моржи быстро выделяют большое количество органических веществ и питательных веществ, особенно аммония, из отложений в толщу воды. [1] Кроме того, пищевое поведение моржей перемешивает и насыщает кислородом отложения и создает в отложениях ямы, которые служат новой структурой среды обитания для личинок беспозвоночных. [1]

Глубокое море

Биотурбация важна в глубоководных районах, поскольку функционирование глубоководной экосистемы зависит от использования и переработки питательных веществ и органических веществ из фотической зоны . [53] [54] В регионах с низкой энергией (районы с относительно стоячей водой) биотурбация является единственной силой, создающей неоднородность концентрации растворенных веществ и распределения минералов в отложениях. [55] Было высказано предположение, что более высокое разнообразие бентоса в глубоководных районах может привести к усилению биотурбации, что, в свою очередь, увеличит перенос органических веществ и питательных веществ в донные отложения. [53] Потребляя органическое вещество, полученное с поверхности, животные, живущие на поверхности отложений, способствуют включению твердых частиц органического углерода (POC) в отложения, где он потребляется обитающими в отложениях животными и бактериями. [56] [57] Включение ПОУ в пищевые сети животных, обитающих в отложениях, способствует связыванию углерода путем удаления углерода из толщи воды и захоронения его в отложениях. [56] В некоторых глубоководных отложениях интенсивная биотурбация усиливает круговорот марганца и азота. [55]

Математическое моделирование

Роль биотурбаторов в биогеохимии отложений делает биотурбацию общим параметром в биогеохимических моделях отложений, которые часто представляют собой численные модели , построенные с использованием обыкновенных дифференциальных уравнений и уравнений в частных производных . [58] Биотурбация обычно обозначается как DB , или коэффициент биодиффузии, и описывается диффузией , а иногда и адвективным термином. [58] Это представление и последующие вариации объясняют различные способы смешивания функциональных групп и возникающую в результате них биоирригацию. Коэффициент биодиффузии обычно измеряется с использованием радиоактивных индикаторов , таких как Pb 210 , [59] радиоизотопы ядерных осадков, [60] введенные частицы, включая стеклянные шарики, меченные радиоизотопами или инертными флуоресцентными частицами, [61] и хлорофилл а. [62] Модели биодиффузии затем адаптируются к вертикальному распределению (профилю) индикаторов в отложениях, чтобы получить значения DB . [63]

Однако параметризация биотурбации может варьироваться, поскольку для соответствия профилям индикаторов могут использоваться более новые и более сложные модели. В отличие от стандартной модели биодиффузии, эти более сложные модели, такие как расширенные версии модели биодиффузии, модели случайного блуждания и отслеживания частиц, могут обеспечить большую точность, включать различные способы переноса отложений и учитывать большую пространственную неоднородность. [63] [64] [65] [66]

Эволюция

Начало биотурбации оказало глубокое влияние на окружающую среду и эволюцию других организмов. [2] Считается, что биотурбация была важным сопутствующим фактором кембрийского взрыва , во время которого в летописи окаменелостей за короткое время появилось большинство основных типов животных. [2] В это время возникло хищничество , которое способствовало развитию твердых скелетов, например щетинок, шипов и панцирей, как формы броневой защиты. [2] Предполагается, что биотурбация возникла в результате формирования такого скелета. [2] Эти новые твердые части позволили животным закапываться в отложения в поисках убежища от хищников, что создало для хищников стимул искать добычу в отложениях (см. « Эволюционная гонка вооружений »). [2] Роющие виды питались захороненными в отложениях органическими веществами, что привело к развитию питания отложений (потребления органических веществ в отложениях). [2] До развития биотурбации слоистые микробные маты были доминирующими биологическими структурами на дне океана и обеспечивали большую часть функций экосистемы . [2] По мере усиления биотурбации роющие животные нарушали систему микробного мата и создавали смешанный слой отложений с большим биологическим и химическим разнообразием. [2] Считается, что это большее биологическое и химическое разнообразие привело к эволюции и диверсификации видов, обитающих на морском дне. [2] [7]

Существует альтернативная, менее широко принятая гипотеза происхождения биотурбации. Считается, что следы ископаемых ненокситов являются самым ранним свидетельством биотурбации, предшествовавшей кембрийскому периоду . [67] Возраст ископаемого датируется 555 миллионами лет, что указывает на то, что оно относится к эдиакарскому периоду. [67] Ископаемое указывает на 5-сантиметровую глубину биотурбации в илистых отложениях, вызванную роющим червем. [67] Это согласуется с поведением, связанным с поиском пищи, поскольку в грязи, как правило, было больше пищевых ресурсов, чем в толще воды. [68] Однако эта гипотеза требует более точного геологического датирования , чтобы исключить раннекембрийское происхождение этого образца. [69]

Эволюция деревьев в девонский период усилила выветривание почвы и увеличила распространение почвы за счет биотурбации корней деревьев. [70] Проникновение корней и выкорчевывание также увеличили запасы углерода в почве , способствуя выветриванию минералов и захоронению органических веществ. [70]

Окаменелости

Окаменелость планолита

В литифицированных породах сохранились закономерности или следы биотурбации . Изучение таких закономерностей называется ихнологией , или изучением «следов окаменелостей», которые в случае биотурбаторов представляют собой окаменелости, оставленные в результате рытья или закапывания нор животных. Это можно сравнить со следом, оставленным этими животными. В некоторых случаях биотурбация настолько распространена, что полностью уничтожает осадочные структуры , такие как слоистые слои или перекрёстные слои . Таким образом, это влияет на дисциплины седиментологии и стратиграфии в геологии. При изучении ихнотканей биотурбаторов используется глубина залегания окаменелостей, их поперечность и четкость (или насколько четко они определены) окаменелостей [71] для оценки активности, которая происходила в старых отложениях. Обычно, чем глубже окаменелость, тем лучше сохранился и четко очерчен экземпляр. [71]

Важные следы окаменелостей , образовавшихся в результате биотурбации, были обнаружены в морских отложениях приливных, прибрежных и глубоководных отложений. Кроме того, отложения песчаных дюн, или эолового периода , важны для сохранения широкого спектра окаменелостей. [72] Доказательства биотурбации были обнаружены в кернах глубоководных отложений, в том числе в длинных записях, хотя извлечение керна может нарушить признаки биотурбации, особенно на небольших глубинах. [73] Членистоногие, в частности, играют важную роль в геологической летописи биотурбации эоловых отложений. Записи в дюнах показывают следы роющих животных еще в нижнем мезозое (250 миллионов лет назад), [72] хотя биотурбация в других отложениях наблюдалась еще в 550 млн лет назад. [35] [36]

История исследований

Важность биотурбации для почвенных процессов и геоморфологии была впервые осознана Чарльзом Дарвином, который посвятил этой теме свою последнюю научную книгу (« Формирование растительной плесени под действием червей »). [2] Дарвин рассыпал меловую пыль по полю, чтобы наблюдать изменения глубины мелового слоя с течением времени. [2] Раскопки, проведенные через 30 лет после первоначального отложения мела, показали, что мел был погребен на глубине 18 сантиметров под осадком, что указывает на скорость захоронения 6 миллиметров в год. [2] Дарвин объяснил это захоронение деятельностью дождевых червей в отложениях и определил, что эти нарушения сыграли важную роль в почвообразовании. [2] [3] В 1891 году геолог Натаниэль Шалер расширил концепцию Дарвина, включив в нее разрушение почвы муравьями и деревьями. [3] [4] Термин «биотурбация» был позже придуман Рудольфом Рихтером в 1952 году для описания структур в отложениях, вызванных живыми организмами. [5] С 1980-х годов термин «биотурбация» широко использовался в почвенной и геоморфологической литературе для описания переработки почвы и отложений растениями и животными. [6]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcdef Рэй, Дж. Карлтон; Маккормик-Рэй, Джерри; Берг, Питер; Эпштейн, Ховард Э. (2006). «Тихоокеанский морж: Бентический биотурбатор Берингии». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 330 (1): 403–419. дои : 10.1016/j.jembe.2005.12.043.
  2. ^ abcdefghijklmno Мейсман, Ф; Медделбург, Дж; Хейп, К. (2006). «Биотурбация: свежий взгляд на последнюю идею Дарвина». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (12): 688–695. дои : 10.1016/j.tree.2006.08.002. ПМИД  16901581.
  3. ^ abcdefghijk Уилкинсон, Маршалл Т.; Ричардс, Пол Дж.; Хамфрис, Джефф С. (1 декабря 2009 г.). «Новые возможности: педологические, геологические и экологические последствия биотурбации почвы». Обзоры наук о Земле . 97 (1): 257–272. Бибкод : 2009ESRv...97..257W. doi : 10.1016/j.earscirev.2009.09.005.
  4. ^ abc Шалер, Н.С., 1891, Происхождение и природа почв, Пауэлл, Дж.В., изд., 12-й годовой отчет Геологической службы США за 1890–1891 гг.: Вашингтон, округ Колумбия, правительственная типография, стр. 213-45.
  5. ^ abcdefghij Кристенсен, Э; Пенья-Лопес, Г; Делефосс, М; Вальдемарсен, Т; Кинтана, Колорадо; Банта, GT (2 февраля 2012 г.). «Что такое биотурбация? Необходимость точного определения фауны в науках о водных ресурсах». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 446 : 285–302. Бибкод : 2012MEPS..446..285K. дои : 10.3354/meps09506 . ISSN  0171-8630.
  6. ^ ab Хамфрис, Г.С., и Митчелл, П.Б., 1983, Предварительная оценка роли биотурбации и дождевых вод на склонах холмов из песчаника в бассейне Сиднея, в Австралийской и новозеландской геоморфологической группе, с. 66-80.
  7. ^ abcdefgh Пиллэй, D (23 июня 2010 г.). «Расширяя границы: связывая биотурбаторы беспозвоночных с микроэволюционными изменениями». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 409 : 301–303. Бибкод : 2010MEPS..409..301P. дои : 10.3354/meps08628 . ISSN  0171-8630.
  8. ^ abc Брэкман, Ю; Провост, П; Грибсхольт, Б; Гансбеке, Д. Ван; Мидделбург, Джей-Джей; Соэтарт, К; Винкс, М; Ванавербеке, Дж (28 января 2010 г.). «Роль функциональных особенностей и плотности макрофауны в биогеохимических потоках и биотурбации». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 399 : 173–186. Бибкод : 2010MEPS..399..173B. дои : 10.3354/meps08336 . hdl : 20.500.11755/e43f4d57-cf7f-494d-a724-a4b2aab2a772 . ISSN  0171-8630.
  9. ^ Мишо, Эмма; Дерозье, Гастон; Мермиллод-Блонден, Флориан; Сундбю, Бьёрн; Стора, Жорж (3 октября 2006 г.). «Подход функциональной группы к биотурбации: II. Влияние сообщества Macoma balthica на потоки питательных веществ и растворенного органического углерода через границу раздела осадок и вода». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 337 (2): 178–189. дои : 10.1016/j.jembe.2006.06.025.
  10. ^ Вайнберг, Джеймс Р. (28 августа 1984 г.). «Взаимодействие между функциональными группами в мягких субстратах: имеют ли значение видовые различия?». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 80 (1): 11–28. дои : 10.1016/0022-0981(84)90091-1.
  11. ^ Фаучальд, К; Джумарс, П. (1979). «Диета червей: исследование гильдий кормления полихет». Океанография и морская биология . 17 .
  12. ^ Йозефсон, Альф Б. (30 декабря 1985 г.). «Распределение разнообразия и функциональных групп морской донной инфауны в Скагерраке (восточная часть Северного моря) - Может ли наличие личинок повлиять на разнообразие?». Сарсия . 70 (4): 229–249. дои : 10.1080/00364827.1985.10419680. ISSN  0036-4827.
  13. ^ Поузи, MH (1987). «Влияние относительных подвижностей на состав донных сообществ». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 39 : 99–104. Бибкод : 1987MEPS...39...99P. дои : 10.3354/meps039099 .
  14. ^ abcdefghi «Новая модель биотурбации для функционального подхода к переработке отложений, возникающих в результате сообществ макробентоса». Взаимодействие организм-осадок . Аллер, Жозефина Ю., Вудин, Сара Энн, 1945-, Аллер, Роберт К., Институт морской биологии и прибрежных исследований Белль В. Барух. Колумбия, Южная Каролина: Опубликовано для Института морской биологии и прибрежных исследований Белль В. Барух издательством Университета Южной Каролины. 2001. стр. 73–86. ISBN 978-1570034312. ОСЛК  47927758.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  15. ^ abcdefg Андерсен, ФО; Кристенсен, Э (1991). «Влияние роющей макрофауны на разложение органического вещества в прибрежных морских отложениях». Симп. Зоол. Соц. Лонд . 63 : 69–88 – через Researchgate.
  16. ^ Филиал, генеральный директор; Прингл, А. (1987). «Влияние песчаной креветки Каллианасса Краусси Стеббинг на круговорот отложений, а также на бактерии, мейофауну и донную микрофлору». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 107 (3): 219–235. дои : 10.1016/0022-0981(87)90039-6.
  17. ^ Бертикс, Виктория Дж; Зибис, Вибке (21 мая 2009 г.). «Биоразнообразие донных микробных сообществ в биотурбированных прибрежных отложениях контролируется геохимическими микронишами». Журнал ISME . 3 (11): 1269–1285. Бибкод : 2009ISMEJ...3.1269B. дои : 10.1038/ismej.2009.62 . ISSN  1751-7370. ПМИД  19458658.
  18. ^ Харгрейв, Барри Т. (1 июля 1972 г.). «Аэробное разложение осадков и детрита в зависимости от площади поверхности частиц и органического содержания». Лимнология и океанография . 17 (4): 583–586. Бибкод : 1972LimOc..17..583H. дои : 10.4319/lo.1972.17.4.0583 . ISSN  1939-5590.
  19. ^ Аб Кристенсен, Эрик; Делефосс, Матье; Кинтана, Синтия О.; Флиндт, Могенс Р.; Вальдемарсен, Томас (2014). «Влияние изменений сообщества донной макрофауны на функционирование экосистем мелководных эстуариев». Границы морской науки . 1 . дои : 10.3389/fmars.2014.00041 . ISSN  2296-7745.
  20. ^ Калиман, Адриано; Карнейро, Лусиана С.; Леал, Жоау Ж.Ф.; Фархалла, Винисиус Ф.; Бозелли, Рейнальдо Л.; Эстевес, Франсиско А. (12 сентября 2012 г.). «Биомасса сообщества и многомерная взаимодополняемость питательных веществ снизу вверх опосредуют влияние разнообразия биотурбаторов на пелагическую продукцию». ПЛОС ОДИН . 7 (9): е44925. Бибкод : 2012PLoSO...744925C. дои : 10.1371/journal.pone.0044925 . ISSN  1932-6203. ПМК 3440345 . ПМИД  22984586. 
  21. ^ Уэйнрайт, Южная Каролина (1990). «Потоки твердых частиц и микробов из осадка в воду при ресуспендировании и их вклад в планктонную пищевую сеть». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 62 : 271–281. Бибкод : 1990MEPS...62..271W. дои : 10.3354/meps062271 .
  22. ^ Аб Ханселл, Миннесота (1993). «Экологическое воздействие гнезд и нор животных». Функциональная экология . 7 (1): 5–12. Бибкод : 1993FuEco...7....5H. дои : 10.2307/2389861. JSTOR  2389861.
  23. ^ Айзенберг, Джон Ф.; Кинлоу, Эл (1999). «Введение в специальный выпуск: экологическое значение открытых систем нор». Журнал засушливой среды . 41 (2): 123–125. Бибкод : 1999JArEn..41..123E. дои : 10.1006/jare.1998.0477.
  24. ^ Жизнь под землей: биология подземных грызунов . Лейси, Эйлин А., Паттон, Джеймс Л., Кэмерон, Гай Н. Чикаго: Издательство Чикагского университета. 2000. ISBN 978-0226467283. ОСЛК  43207081.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  25. ^ Анкер, Артур; и другие. (2005). «Макрофауна, связанная с норами эхиуранов: обзор новых наблюдений за червем трактирщика, эритрограммой Ochetostoma Leuckart и Rüppel». Зоологические исследования . 44 (2): 157–190.
  26. ^ abc Карплюс, Илан (1987). «Связь между бычковыми рыбами и роющими альфеидными креветками» (PDF) . Океанография и морская биология: Ежегодный обзор . 25 : 507–562.
  27. ^ Роудс, округ Колумбия; Янг, ДК (1970). «Влияние организмов, питающихся отложениями, на устойчивость отложений и трофическую структуру сообщества». Журнал морских исследований . 28 (2): 150–178 – через Researchgate.
  28. ^ аб Дальгрен, Крейг П.; Поузи, Мартин Х.; Халберт, Алан В. (1 января 1999 г.). «Влияние биотурбации на инфаунистическое сообщество, прилегающее к морскому рифу с твердым дном». Бюллетень морской науки . 64 (1): 21–34.
  29. ^ Пиллэй, Д.; Филиал, генеральный директор; Форбс, AT (01 сентября 2007 г.). «Экспериментальные доказательства воздействия талассинидовой песчаной креветки Callianassa kraussi на сообщества макробентоса». Морская биология . 152 (3): 611–618. Бибкод : 2007МарБи.152..611P. doi : 10.1007/s00227-007-0715-z. ISSN  0025-3162. S2CID  84904361.
  30. ^ Тамаки, Акио (1988). «Влияние биотурбирующей активности креветки-призрака Callianassa japonica Ortmann на миграцию мобильной полихеты». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 120 (1): 81–95. дои : 10.1016/0022-0981(88)90219-5.
  31. ^ Дамбо, Бретт Р.; Брукс, Кеннет М; Поузи, Мартин Х (2001). «Реакция бентического сообщества эстуара на применение пестицида карбарила и выращивание тихоокеанских устриц ( Crassostrea gigas ) в заливе Уиллапа, штат Вашингтон». Бюллетень о загрязнении морской среды . 42 (10): 826–844. Бибкод : 2001MarPB..42..826D. дои : 10.1016/s0025-326x(00)00230-7. ПМИД  11693637.
  32. ^ аб Оливье, Фредерик; Десруа, Николя; Ретьер, Кристиан (1996). «Выбор среды обитания и взаимодействие взрослых и рекрутов в постличиночных популяциях Pectinaria koreni (Malmgren) (Annelida: Polychaeta): результаты экспериментов на лотке». Журнал морских исследований . 36 (3–4): 217–226. Бибкод : 1996JSR....36..217O. дои : 10.1016/s1385-1101(96)90791-1.
  33. ^ Кроу, Вашингтон; Йозефсон, AB; Свейн, И. (1987). «Влияние плотности взрослых особей на пополнение мягких отложений: краткосрочный сублиторальный эксперимент in situ». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 41 (1): 61–69. Бибкод : 1987MEPS...41...61C. дои : 10.3354/meps041061 . JSTOR  24827459.
  34. ^ аб Кэнфилд, Дональд Э.; Фаркуар, Джеймс (19 мая 2009 г.). «Эволюция животных, биотурбация и концентрация сульфатов в океанах». Труды Национальной академии наук . 106 (20): 8123–8127. Бибкод : 2009PNAS..106.8123C. дои : 10.1073/pnas.0902037106 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 2688866 . ПМИД  19451639. 
  35. ^ аб Дейл, AW (2016). «Модель микробного круговорота фосфора в биотурбированных морских отложениях: значение для захоронения фосфора в раннем палеозое». Geochimica et Cosmochimica Acta . 189 : 251–268. Бибкод : 2016GeCoA.189..251D. дои : 10.1016/j.gca.2016.05.046. hdl : 10871/23490 .
  36. ^ abcd Бойл, РА (2014). «Стабилизация связанных циклов кислорода и фосфора за счет развития биотурбации» (PDF) . Природа Геонауки . 7 (9): 671. Бибкод : 2014NatGe...7..671B. дои : 10.1038/ngeo2213. hdl : 10871/35799 .
  37. ^ abc Йозефссон, Сара; Леонардссон, Челль; Гуннарссон, Йонас С.; Виберг, Карин (2010). «Выброс захороненных ПХБ и ПБДЭ в результате биотурбации с разных глубин в загрязненных отложениях». Экологические науки и технологии . 44 (19): 7456–7464. Бибкод : 2010EnST...44.7456J. дои : 10.1021/es100615g. ПМИД  20831254.
  38. ^ аб Гранберг, Мария Э.; Гуннарссон, Йонас С.; Хедман, Дженни Э.; Розенберг, Рутгер; Йонссон, Пер (2008). «Выброс органических загрязнителей из отложений Балтийского моря, вызванный биотурбацией, опосредованный вторжением полихеты Marenzelleria ignorea». Экологические науки и технологии . 42 (4): 1058–1065. Бибкод : 2008EnST...42.1058G. дои : 10.1021/es071607j. ПМИД  18351072.
  39. ^ abc Тибодо, Луи Дж.; Бирман, Виктор Дж. (2003). «Процесс химического выделения, управляемый биотурбацией». Экологические науки и технологии . 37 (13): 252А–258А. Бибкод : 2003EnST...37..252T. дои : 10.1021/es032518j . ПМИД  12875383.
  40. ^ Рейбл, Д.Д.; Попов, В.; Валсарадж, Коннектикут; Тибодо, LJ; Лин, Ф.; Дикшит, М.; Тодаро, Массачусетс; Флигер, JW (1996). «Потоки загрязняющих веществ из отложений из-за биотурбации тубицидных олигохет». Исследования воды . 30 (3): 704–714. Бибкод : 1996WatRe..30..704R. дои : 10.1016/0043-1354(95)00187-5.
  41. ^ abcd Райхман, О.Дж.; Сиблум, Эрик В. (2002). «Роль карманных сусликов как инженеров подземной экосистемы». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (1): 44–49. дои : 10.1016/s0169-5347(01)02329-1.
  42. ^ abcdefghijkl Адамек, Зденек; Маршалек, Благослав (01 февраля 2013 г.). «Биотурбация донных отложений донными макробеспозвоночными и рыбами и ее значение для прудовых экосистем: обзор». Международная Аквакультура . 21 (1): 1–17. Бибкод : 2013AqInt..21....1A. дои : 10.1007/s10499-012-9527-3. ISSN  0967-6120. S2CID  15097632.
  43. ^ abc Мацузаки, Син-итиро С.; Усио, Нисикава; Такамура, Норико; Васитани, Идзуми (1 января 2007 г.). «Влияние карпа на динамику питательных веществ и состав прибрежного сообщества: роль выделения и биотурбации». Фундаментальная и прикладная лимнология . 168 (1): 27–38. дои : 10.1127/1863-9135/2007/0168-0027. S2CID  84815294.
  44. ^ abcde Холтгрив, Гордон В.; Шиндлер, Дэниел Э. (01 февраля 2011 г.). «Питательные вещества морского происхождения, биотурбация и метаболизм экосистем: новый взгляд на роль лосося в ручьях». Экология . 92 (2): 373–385. Бибкод : 2011Ecol...92..373H. дои : 10.1890/09-1694.1. ISSN  1939-9170. ПМИД  21618917.
  45. ^ Мермиллод-Блонден, Флориан; Годе, Жан-Поль; Герино, Магали; Дерозье, Гастон; Хосе, Жак; Шателье, Мишель Крезе де (1 июля 2004 г.). «Относительное влияние биотурбации и хищничества на переработку органического вещества в речных отложениях: эксперимент с микрокосмом». Пресноводная биология . 49 (7): 895–912. Бибкод : 2004FrBio..49..895M. дои : 10.1111/j.1365-2427.2004.01233.x. ISSN  1365-2427. S2CID  43255065.
  46. ^ abcd Готтесфельд, AS; Хасан, Массачусетс; Танниклифф, Дж. Ф. (2008). «Биотурбация лосося и ручейковый процесс». Симпозиум Американского рыболовного общества . 65 – через исследовательский портал.
  47. ^ abcdef Бакстон, Тодд Х.; Баффингтон, Джон М.; Тонина, Даниэле; Фремьер, Александр К.; Ягер, Эловин М. (13 апреля 2015 г.). «Моделирование влияния нереста лосося на гипорейный обмен питательных веществ морского происхождения в гравийных руслах ручьев». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 72 (8): 1146–1158. doi : 10.1139/cjfas-2014-0413. ISSN  0706-652X.
  48. ^ Взаимодействия между макро- и микроорганизмами в морских отложениях . Американский геофизический союз. Вашингтон, округ Колумбия: Американский геофизический союз. 2005. ISBN 9781118665442. OCLC  798834896.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  49. ^ Аллер, Роберт С. (1988). «13. Бентосная фауна и биогеохимические процессы в морских отложениях: роль норных структур». В Блэкберне, штат Техас; Соренсен, Дж. (ред.). Круговорот азота в прибрежной морской среде . John Wiley & Sons Ltd., стр. 301–338.
  50. ^ abc Кристенсен, Эрик; Йенсен, Микаэль Хьёрт; Андерсен, Торбен Кьер (1985). «Влияние нор полихет (Nereis virens Sars) на нитрификацию и восстановление нитратов в устьевых отложениях». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 85 (1): 75–91. дои : 10.1016/0022-0981(85)90015-2.
  51. ^ Хенриксен, К.; Расмуссен, МБ; Дженсен, А. (1983). «Влияние биотурбации на микробные преобразования азота в осадках и потоки аммония и нитрата в вышележащую воду». Экологические бюллетени (35): 193–205. JSTOR  20112854.
  52. ^ Кристенсен, Эрик (1985). «Обмен кислорода и неорганического азота в биотурбированной системе осадок-вода Nereis virens» (Polychaeta). Журнал прибрежных исследований . 1 (2): 109–116. JSTOR  4297030.
  53. ^ abc Дановаро, Роберто; Гамби, Кристина; Делл'Анно, Антонио; Коринальдези, Чинция; Фраскетти, Симонетта; Ванрейзель, Энн; Винкс, Магда; Добрый день, Эндрю Дж. (2008). «Экспоненциальное снижение функционирования глубоководной экосистемы, связанное с утратой донного биоразнообразия». Современная биология . 18 (1): 1–8. Бибкод : 2008CBio...18....1D. дои : 10.1016/j.cub.2007.11.056 . ПМИД  18164201.
  54. ^ Морис, К; Форстер, С; Граф, Г (28 сентября 2016 г.). «Изменчивость биотурбации в различных типах отложений и в разных пространственных масштабах в юго-западной части Балтийского моря». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 557 : 31–49. Бибкод : 2016MEPS..557...31M. дои : 10.3354/meps11837. ISSN  0171-8630.
  55. ^ аб Аллер, Роберт С.; Холл, Пер О.Дж.; Руд, Питер Д.; Аллер, JY (1998). «Биогеохимическая неоднородность и субоксический диагенез в гемипелагических отложениях Панамского бассейна». Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 45 (1): 133–165. Бибкод : 1998DSRI...45..133A. дои : 10.1016/s0967-0637(97)00049-6.
  56. ^ аб Вардаро, Майкл Ф.; Рул, Генри А.; Смит, Кеннет-младший Л. (1 ноября 2009 г.). «Изменение климата, поток углерода и биотурбация в абиссальной части северной части Тихого океана». Лимнология и океанография . 54 (6): 2081–2088. Бибкод : 2009LimOc..54.2081V. дои : 10.4319/lo.2009.54.6.2081 . ISSN  1939-5590. S2CID  53613556.
  57. ^ Смит, Крейг Р.; Берельсон, Уилл; Демастер, Дэвид Дж.; Доббс, Фред К.; Хаммонд, Дуг; Гувер, Дэниел Дж.; Поуп, Роберт Х.; Стивенс, Марк (1997). «Широтовые вариации бентосных процессов в абиссальной экваториальной части Тихого океана: контроль потоком биогенных частиц». Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 44 (9–10): 2295–2317. Бибкод : 1997DSRII..44.2295S. дои : 10.1016/s0967-0645(97)00022-2 .
  58. ^ аб П., Будро, Бернар (1997). Диагенетические модели и их реализация: моделирование транспорта и реакций в водных отложениях . Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. ISBN 978-3642643996. ОСЛК  851842693.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  59. ^ Шарма, П.; Гарднер, ЛР; Мур, штат Вашингтон; Боллинджер, М.С. (1 марта 1987 г.). «Осадконакопление и биотурбация в солончаках, выявленные исследованиями 210Pb, 137Cs и 7Be12». Лимнология и океанография . 32 (2): 313–326. Бибкод : 1987LimOc..32..313S. дои : 10.4319/lo.1987.32.2.0313. ISSN  1939-5590.
  60. ^ Бунзл, К. (2002). «Перенос выпадающего радиоцезия в почву путем биотурбации: модель случайного блуждания и применение к лесной почве с высокой численностью дождевых червей». Наука об общей окружающей среде . 293 (1–3): 191–200. Бибкод : 2002ScTEn.293..191B. дои : 10.1016/s0048-9697(02)00014-1. ПМИД  12109472.
  61. ^ Солан, Мартин; Уигэм, Бенджамин Д.; Хадсон, Ян Р.; Кеннеди, Роберт; Кулон, Кристофер Х.; Норлинг, Карл; Нильссон, Ханс К.; Розенберг, Рутгер (28 апреля 2004 г.). «Количественная оценка биотурбации in situ с использованием временной флуоресцентной визуализации профиля отложений (f SPI), люминофорных индикаторов и модельного моделирования». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 271 : 1–12. Бибкод : 2004MEPS..271....1S. дои : 10.3354/meps271001 .
  62. ^ Герино, М.; Аллер, Р.К.; Ли, К.; Кокран, Дж. К.; Аллер, Дж. Я.; Грин, Массачусетс; Хиршберг, Д. (1998). «Сравнение различных индикаторов и методов, используемых для количественной оценки биотурбации во время весеннего цветения: 234-торий, люминофоры и хлорофилла». Устьевые, прибрежные и шельфовые науки . 46 (4): 531–547. Бибкод : 1998ECSS...46..531G. doi : 10.1006/ecss.1997.0298.
  63. ^ Аб Рид, Дэниел К.; Хуанг, Кэтрин; Будро, Бернар П.; Мейсман, Филип-младший (2006). «Стационарная динамика трассера в решеточно-автоматной модели биотурбации». Geochimica et Cosmochimica Acta . 70 (23): 5855–5867. Бибкод : 2006GeCoA..70.5855R. дои : 10.1016/j.gca.2006.03.026.
  64. ^ Акино, Томас; Рош, Кевин Р.; Обино, Антуан; Пакман, Аарон И.; Болстер, Диого (2017). «Процессуальная модель перемешивания, вызванного биотурбацией». Научные отчеты . 7 (1): 14287. Бибкод : 2017NatSR...714287A. дои : 10.1038/s41598-017-14705-1. ISSN  2045-2322. ПМК 5660215 . ПМИД  29079758. 
  65. ^ Уиткрофт, РА; Джумарс, Пенсильвания; Смит, ЧР; Ноуэлл, ARM (1 февраля 1990 г.). «Механистический взгляд на коэффициент биодиффузии твердых частиц: длина шагов, периоды покоя и направления транспорта». Журнал морских исследований . 48 (1): 177–207. дои : 10.1357/002224090784984560. S2CID  129173448.
  66. ^ Дельмотт, Себастьян; Герино, Магали; Тебо, Жан Марк; Мейсман, Филип-младший (01 марта 2008 г.). «Моделирование влияния неоднородности и биологической изменчивости на скорость переноса в биотурбированных отложениях». Журнал морских исследований . 66 (2): 191–218. дои : 10.1357/002224008785837158.
  67. ^ abc Рогов, Владимир; Марусин Василий; Быкова, Наталья; Гой, Юрий; Наговицин Константин; Кочнев Борис; Карлова, Галина; Гражданкин, Дмитрий (01 мая 2012 г.). «Самое старое свидетельство биотурбации на Земле». Геология . 40 (5): 395–398. Бибкод : 2012Geo....40..395R. дои : 10.1130/g32807.1. ISSN  0091-7613.
  68. ^ Гинграс, Мюррей; Хагадорн, Джеймс В.; Зейлахер, Адольф; Лалонд, Стефан В.; Пекойтс, Эрнесто; Петраш, Дэниел; Конхаузер, Курт О. (15 мая 2011 г.). «Возможная эволюция подвижных животных в ассоциации с микробными матами». Природа Геонауки . 4 (6): 372–375. Бибкод : 2011NatGe...4..372G. CiteSeerX 10.1.1.717.5339 . дои : 10.1038/ngeo1142. ISSN  1752-0908. 
  69. ^ Бразье, Мартин Д.; Макилрой, Дункан; Лю, Александр Г.; Антклифф, Джонатан Б.; Менон, Лата Р. (2013). «Самое старое свидетельство биотурбации на Земле: КОММЕНТАРИЙ». Геология . 41 (5): e289. Бибкод : 2013Geo....41E.289B. дои : 10.1130/g33606c.1 .
  70. ^ ab Algeo, Томас Дж.; Шеклер, Стивен Э. (29 января 1998 г.). «Наземно-морские телесвязи в девоне: связи между эволюцией наземных растений, процессами выветривания и морскими бескислородными явлениями». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 353 (1365): 113–130. дои : 10.1098/rstb.1998.0195. ISSN  0962-8436. ПМК 1692181 . 
  71. ^ Аб Тейлор, AM; Голдринг, Р. (1993). «Описание и анализ биотурбации и ихноткани». Журнал Геологического общества . 150 (1): 141–148. Бибкод : 1993JGSoc.150..141T. дои : 10.1144/gsjgs.150.1.0141. S2CID  129182527.
  72. ^ аб Альбрандт, TS; Эндрюс, С.; Гвинн, DT (1978). «Биотурбация в эоловых отложениях». Журнал осадочных исследований . 48 (3). дои : 10.1306/212f7586-2b24-11d7-8648000102c1865d.
  73. ^ Хертвек, Г; Либезайт, Г (2007). «Биотурбационные структуры полихет в современных мелководных морских средах и их аналоги следам группы хондритов». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 245 (3): 382–389. Бибкод : 2007PPP...245..382H. дои : 10.1016/j.palaeo.2006.09.001.

Внешние ссылки