Биотурбация определяется как переработка почв и отложений животными или растениями. Он включает в себя закапывание нор, проглатывание и дефекацию зерен отложений. Биотурбационная деятельность оказывает глубокое воздействие на окружающую среду и считается [2] основным фактором биоразнообразия . [3] Формальное изучение биотурбации началось в 1800-х годах, когда Чарльз Дарвин экспериментировал в своем саду. [3] Разрушение водных отложений и наземных почв в результате биотурбационной деятельности обеспечивает значительные экосистемные услуги . К ним относятся изменение питательных веществ в водных отложениях и вышележащих водах, укрытие других видов в виде нор в наземных и водных экосистемах, а также производство почвы на суше. [4] [5]
Биотурбаторы считаются инженерами экосистем , поскольку они изменяют доступность ресурсов для других видов посредством физических изменений, которые они вносят в окружающую среду. [5] Этот тип изменения экосистемы влияет на эволюцию совместно обитающих видов и окружающей среды, [5] что проявляется в следах окаменелостей , оставшихся в морских и наземных отложениях. Другие эффекты биотурбации включают изменение текстуры отложений ( диагенез ), биоорошение и перемещение микроорганизмов и неживых частиц. Биотурбацию иногда путают с процессом биоорошения, однако эти процессы различаются тем, что они смешивают; биоорошение относится к смешиванию воды и растворенных веществ в отложениях и является эффектом биотурбации. [3]
Моржи , лососи и карманные суслики являются примерами крупных биотурбаторов. [6] [7] [1] Хотя деятельность этих крупных биотурбаторов макрофауны более заметна, доминирующими биотурбаторами являются мелкие беспозвоночные, такие как дождевые черви , полихеты , креветки-призраки , грязевые креветки и личинки мошек . [3] [8] Деятельность этих мелких беспозвоночных, включающая рытье нор, заглатывание и дефекацию зерен отложений, способствует перемешиванию и изменению структуры отложений.
Биотурбаторы были разделены на различные функциональные группы, основанные либо на экологических характеристиках, либо на биогеохимических эффектах. [9] [10] Хотя преобладающая классификация основана на том, как биотурбаторы транспортируют и взаимодействуют с отложениями, различные группы, вероятно, обусловлены релевантностью способа категоризации для области исследования (например, экология или биогеохимия отложений) и попыткой кратко организовать большое разнообразие биотурбирующих организмов в классы, описывающие их функции. Примеры категоризации включают классификации, основанные на питании и подвижности, [11] питании и биологических взаимодействиях, [12] и способах передвижения. [13] Наиболее распространенный набор группировок основан на переносе наносов и выглядит следующим образом:
Оценка экологической роли биотурбаторов во многом видоспецифична. [8] Однако их способность переносить растворенные вещества, такие как растворенный кислород, усиливать разложение и диагенез органических веществ, а также изменять структуру отложений, сделала их важными для выживания и колонизации другими макрофаунистическими и микробными сообществами. [8]
На микробные сообщества большое влияние оказывает деятельность биотурбатора, поскольку повышенный транспорт более энергетически выгодных окислителей , таких как кислород, в обычно сильно восстановленные отложения на глубине изменяет микробные метаболические процессы, происходящие вокруг нор. [17] [15] Поскольку биотурбаторы закапывают норы, они также увеличивают площадь поверхности отложений, через которую могут обмениваться окисленные и восстановленные растворенные вещества, тем самым увеличивая общий метаболизм отложений. [18] Это увеличение метаболизма отложений и микробной активности в дальнейшем приводит к усилению разложения органических веществ и поглощению кислорода отложениями. [15] Помимо воздействия роющей деятельности на микробные сообщества, исследования показывают, что фекалии биотурбатора обеспечивают высокопитательный источник пищи для микробов и другой макрофауны, тем самым повышая активность донных микробов. [15] Повышенная микробная активность биотурбаторов может способствовать увеличению поступления питательных веществ в вышележащую толщу воды. [19] Питательные вещества, высвобождаемые в результате усиленного микробного разложения органического вещества, особенно ограничивающие питательные вещества, такие как аммоний, могут оказывать воздействие на экосистемы снизу вверх и приводить к увеличению роста фитопланктона и бактериопланктона. [19] [20] [21]
Норы обеспечивают защиту от хищников и суровых условий окружающей среды. [7] Например, термиты ( Macrotermes bellicosus ) роют норы и создают курганы, имеющие сложную систему воздуховодов и испарительных устройств, создающих подходящий микроклимат в неблагоприятной физической среде. [22] Многих видов норы биотурбаторов привлекают из-за их защитных возможностей. [7] Совместное использование нор позволило развить симбиотические отношения между биотурбаторами и многими видами, использующими их норы. [23] [24] Например, бычки, щитовки и крабы живут в норах, сделанных червями трактирщика. [25] Социальные взаимодействия служат доказательством совместной эволюции между хозяевами и их норными симбионтами. [26] [22] Примером этого могут служить ассоциации креветок и бычков. [26] Норы креветок служат убежищем для бычков, а бычки служат разведчиком у входа в нору, сигнализируя о наличии потенциальной опасности. [26] Напротив, слепой бычок Typhlogobius Californiensis обитает в глубокой части нор креветок Каллианасса , где мало света. [7] Слепой бычок является примером вида, который является обязательным комменсалистом , то есть их существование зависит от биотурбатора-хозяина и его норы. [7] Хотя только что вылупившиеся слепые бычки имеют полностью развитые глаза, по мере развития их глаза втягиваются и покрываются кожей. [7] Они демонстрируют доказательства комменсальной морфологической эволюции , поскольку предполагается, что недостаток света в норах, где живут слепые бычки, является причиной эволюционной потери функциональных глаз. [7]
Биотурбаторы также могут подавлять присутствие других донных организмов, удушая, подвергая другие организмы воздействию хищников или конкурируя за ресурсы. [27] [28] Хотя талассинидовые креветки могут обеспечивать убежище для некоторых организмов и поддерживать межвидовые отношения в норах, также было показано, что они оказывают сильное негативное воздействие на другие виды, особенно на двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков , пасущихся на поверхности , поскольку талассинидовые креветки могут душить двустворчатых моллюсков, когда они ресуспендируют осадок. Также было показано, что они исключают или подавляют полихет, кумовых и амфипод . [29] [30] [28] Это стало серьезной проблемой на северо-западе США, поскольку креветки-призраки и грязевые креветки (талассинидовые креветки) считаются вредителями двустворчатых аквакультурных предприятий. [31] Присутствие биотурбаторов может иметь как отрицательное, так и положительное влияние на пополнение личинок сородичей (одного и того же вида) и личинок других видов, поскольку ресуспендирование отложений и изменение потока на границе раздела осадок-вода могут влияют на способность личинок зарываться и оставаться в отложениях. [32] Этот эффект в значительной степени зависит от вида, поскольку видовые различия в способах ресуспендирования и закапывания имеют различное влияние на динамику жидкости на границе раздела осадок-вода. [32] Биотурбаторы , питающиеся отложениями, также могут препятствовать пополнению, потребляя недавно поселившиеся личинки. [33]
С момента своего возникновения около 539 миллионов лет назад биотурбация была ответственна за изменения в химии океана , в первую очередь за счет круговорота питательных веществ. [34] Биотурбаторы играли и продолжают играть важную роль в транспортировке питательных веществ через отложения. [34]
Например, предполагается, что биотурбирующие животные повлияли на круговорот серы в ранних океанах. Согласно этой гипотезе, биотурбационная деятельность оказала большое влияние на концентрацию сульфатов в океане. Вокруг границы кембрия и докембрия (539 миллионов лет назад) животные начинают смешивать восстановленную серу из океанских отложений с вышележащей водой, вызывая окисление сульфида, что увеличивает сульфатный состав в океане. Во время крупных вымираний концентрация сульфатов в океане снижалась. Хотя это трудно измерить напрямую, состав изотопов серы морской воды в то время указывает на то, что биотурбаторы влияли на круговорот серы на ранней Земле.
Биотурбаторы также изменили круговорот фосфора в геологических масштабах. [35] Биотурбаторы смешивают легкодоступные частицы органического фосфора (P) глубже в слои океанских отложений, что предотвращает осаждение фосфора (минерализацию) за счет увеличения связывания фосфора сверх обычных химических показателей. Секвестрация фосфора ограничивает концентрацию кислорода за счет снижения производства в масштабе геологического времени. [36] Это снижение производства приводит к общему снижению уровня кислорода, и было высказано предположение, что рост биотурбации соответствует снижению уровня кислорода в это время. [36] Отрицательная обратная связь животных, связывающих фосфор в отложениях и впоследствии снижающих концентрацию кислорода в окружающей среде, ограничивает интенсивность биотурбации в этой ранней среде. [36]
Биотурбация может как усилить, так и уменьшить поток загрязняющих веществ из осадка в толщу воды, в зависимости от механизма переноса осадка. [37] В загрязненных отложениях биотурбирующие животные могут перемешивать поверхностный слой и вызывать выброс изолированных загрязняющих веществ в толщу воды. [38] [39] Виды с восходящим конвейером, такие как многощетинковые черви, эффективно перемещают загрязненные частицы на поверхность. [40] [39] Инвазивные животные могут ремобилизовать загрязняющие вещества, которые ранее считались захороненными на безопасной глубине. В Балтийском море инвазивные виды многощетинковых червей Marenzelleria могут зарываться в норы на глубину 35–50 сантиметров, что глубже, чем у местных животных, тем самым высвобождая ранее изолированные загрязняющие вещества. [38] [37] Однако биотурбирующие животные, живущие в отложениях ( инфауна ), также могут уменьшить поток загрязняющих веществ в толщу воды, закапывая гидрофобные органические загрязнители в осадочные породы. [37] Захоронение незагрязненных частиц биотурбирующими организмами обеспечивает более поглощающие поверхности для улавливания химических загрязнителей в отложениях. [39]
Биотурбация на современной Земле по-прежнему влияет на круговорот питательных веществ . Некоторые примеры из наземных и водных экосистем приведены ниже.
Растения и животные используют почву в качестве пищи и укрытия, нарушая верхние слои почвы и перенося химически выветренную породу, называемую сапролитом , из нижних слоев почвы на поверхность. [3] Наземная биотурбация важна для производства почвы, захоронения, содержания органических веществ и переноса вниз по склону. Корни деревьев являются источником органических веществ в почве , при этом рост корней и гниение пней также способствуют транспортировке и перемешиванию почвы. [3] Смерть и гниение корней деревьев сначала доставляют органические вещества в почву, а затем создают пустоты, уменьшая плотность почвы. Выкорчевывание деревьев приводит к значительному смещению почвы из-за образования насыпей, перемешивания почвы или переворачивания вертикальных участков почвы. [3]
Роющие животные , такие как дождевые черви и мелкие млекопитающие, образуют пути для переноса воздуха и воды, что изменяет свойства почвы, такие как вертикальное распределение частиц по размерам , пористость почвы и содержание питательных веществ. [3] Беспозвоночные, которые роют норы и потребляют растительный детрит, помогают создавать богатый органикой верхний слой почвы , известный как почвенная биомантия , и, таким образом, способствуют формированию почвенных горизонтов. [4] Мелкие млекопитающие, такие как карманные суслики, также играют важную роль в производстве почвы, возможно, равную по величине с абиотическими процессами. [41] Карманные суслики образуют надземные насыпи, которые перемещают почву из нижних горизонтов почвы на поверхность, подвергая минимально выветренную породу процессам поверхностной эрозии, ускоряя почвообразование . [3] Считается, что карманные суслики играют важную роль в переносе почвы вниз по склону, поскольку почва, образующая их насыпи, более подвержена эрозии и последующему переносу. Подобно эффекту корней деревьев, строительство нор, даже если они засыпаны, снижает плотность почвы. [41] Формирование поверхностных насыпей также закапывает поверхностную растительность, создавая горячие точки питательных веществ, когда растительность разлагается, увеличивая количество органического вещества в почве. Из-за высоких метаболических требований, связанных с их подземным образом жизни, заключающимся в рытье нор, карманным сусликам приходится потреблять большое количество растительного материала. [41] Хотя это оказывает пагубное воздействие на отдельные растения, конечным эффектом карманных сусликов является усиление роста растений за счет их положительного воздействия на содержание питательных веществ в почве и физические свойства почвы. [41]
Важными источниками биотурбации в пресноводных экосистемах являются бентоядные (донные) рыбы, макробеспозвоночные, такие как черви, личинки насекомых, ракообразные и моллюски, а также сезонное влияние проходных ( мигрирующих) рыб, таких как лосось. Проходные рыбы мигрируют из моря в пресноводные реки и ручьи на нерест. Макробеспозвоночные действуют как биологические насосы для перемещения материала между отложениями и толщей воды, питаясь органическими веществами отложений и транспортируя минерализованные питательные вещества в толщу воды. [42] Как бентоядные, так и анадромные рыбы могут влиять на экосистемы, уменьшая первичную продукцию за счет повторного взвешивания отложений, [42] последующего перемещения донных первичных производителей и рециркуляции питательных веществ из отложений обратно в толщу воды. [43] [44]
Отложения озерных и прудовых экосистем богаты органическим веществом, при этом содержание органического вещества и питательных веществ в осадках выше, чем в вышележащих водах. [42] Повторная регенерация питательных веществ посредством биотурбации отложений перемещает питательные вещества в толщу воды, тем самым усиливая рост водных растений и фитопланктона ( основных производителей ). [42] Основными питательными веществами, представляющими интерес в этом потоке, являются азот и фосфор, которые часто ограничивают уровни первичной продукции в экосистеме. [42] Биотурбация увеличивает поток минерализованных (неорганических) форм этих элементов, которые могут быть непосредственно использованы первичными продуцентами. Кроме того, биотурбация увеличивает в толще воды концентрацию азотсодержащих и фосфорсодержащих органических веществ, которые затем могут потребляться фауной и минерализоваться. [42]
Озерные и прудовые отложения часто переходят от аэробного (кислородсодержащего) характера вышележащей воды к анаэробным (без кислорода) состояниям нижнего отложения на глубинах отложений всего в несколько миллиметров, поэтому даже биотурбаторы скромных размеров могут повлиять на этот переход. химических характеристик осадков. [42] Подмешивая анаэробные отложения в толщу воды, биотурбаторы позволяют аэробным процессам взаимодействовать с повторно взвешенными отложениями и вновь обнаженными поверхностями донных отложений. [42]
Макробеспозвоночные, включая личинки хирономид (некусающих мошек) и тубифицидных червей (детритных червей), являются важными агентами биотурбации в этих экосистемах и оказывают различное воздействие в зависимости от их соответствующих пищевых привычек. Тубифицидные черви не образуют нор, они являются восходящими конвейерами. Хирономиды, с другой стороны, образуют норы в отложениях, действуя как биоирригаторы и аэраторы отложений, а также являются нисходящими конвейерами. Эта деятельность в сочетании с дыханием хирономид в их норах уменьшает количество доступного кислорода в отложениях и увеличивает потерю нитратов за счет увеличения скорости денитрификации . [42]
Повышенное поступление кислорода в отложения в результате биоорошения макробеспозвоночных в сочетании с биотурбацией на границе раздела осадок-вода усложняет общий поток фосфора. В то время как биотурбация приводит к чистому притоку фосфора в толщу воды, биоорошение отложений насыщенной кислородом водой усиливает адсорбцию фосфора на соединениях оксида железа, тем самым снижая общий приток фосфора в толщу воды. [42]
Присутствие макробеспозвоночных в отложениях может инициировать биотурбацию из-за их статуса важного источника пищи для бентоядных рыб, таких как карп . [42] Из биотурбирующих бентоядных видов рыб карп, в частности, является важным инженером экосистемы, и его деятельность по поиску пищи и рытью нор может изменить характеристики качества воды в прудах и озерах. [43] Карп увеличивает мутность воды за счет повторного взвешивания донных отложений. Эта повышенная мутность ограничивает проникновение света и в сочетании с увеличением потока питательных веществ из отложений в толщу воды подавляет рост макрофитов (водных растений), способствуя росту фитопланктона в поверхностных водах. Поверхностные колонии фитопланктона получают выгоду как от увеличения количества взвешенных питательных веществ, так и от пополнения погребенных клеток фитопланктона, высвобождаемых из отложений в результате биотурбации рыб. [42] Также было показано, что рост макрофитов подавляется из-за их вытеснения из донных отложений из-за рытья нор рыбы. [43]
Экосистемы рек и ручьев демонстрируют сходную реакцию на биотурбацию: личинки хирономид и макробеспозвоночные трубочицеобразные черви остаются важными донными агентами биотурбации. [45] Эти среды также могут подвергаться сильным сезонным эффектам биотурбации со стороны анадромных рыб. [46]
Лосось действует как биотурбатор как на гравийных, так и на песчаных осадках, а также в масштабах питательных веществ, перемещая и перерабатывая отложения при строительстве реддов (гравийных впадин или «гнезд», содержащих икру, похороненную под тонким слоем осадка) в реках и ручьях. [46] и путем мобилизации питательных веществ. [47] Конструкция лососевых реддов способствует увеличению легкости движения жидкости ( гидравлической проводимости ) и пористости русла ручья. [47] В некоторых реках, если лосось собирается в достаточно больших концентрациях на определенном участке реки, общий перенос наносов в результате строительства красных сооружений может равняться или превышать перенос наносов в результате паводков. [46] Конечным эффектом на движение наносов является перенос гравия, песка и более мелких материалов вниз по течению, а также улучшение перемешивания воды в речном субстрате. [46]
Строительство лососевых реддов увеличивает поток наносов и питательных веществ через гипорейную зону (область между поверхностными и грунтовыми водами) рек и влияет на рассеивание и удержание питательных веществ морского происхождения (MDN) в речной экосистеме. [47] МДН поступают в речные и речные экосистемы с фекалиями нерестового лосося и разлагающимися тушами завершивших нерест и умерших лососей. [47] Численное моделирование показывает, что время пребывания MDN в пределах нерестилищ лосося обратно пропорционально количеству красных построек в реке. [47] Измерения дыхания в реке, где обитает лосось, на Аляске также позволяют предположить, что биотурбация лосося в русле реки играет значительную роль в мобилизации MDN и ограничении первичной продуктивности во время активного нереста лосося. [44] Было обнаружено, что речная экосистема переключается с чистой автотрофной системы на гетеротрофную в ответ на снижение первичной продукции и усиление дыхания. [44] Снижение первичной продукции в этом исследовании было связано с потерей донных первичных производителей, которые были смещены из-за биотурбации, в то время как считалось, что усиление дыхания происходит из-за увеличения дыхания органического углерода, что также связано с мобилизацией отложений из лососевых красных конструкций. . [44] Хотя обычно считается, что питательные вещества морского происхождения повышают продуктивность прибрежных и пресноводных экосистем, некоторые исследования показали, что временные эффекты биотурбации следует учитывать при характеристике влияния лосося на циклы питательных веществ. [44] [47]
Основные морские биотурбаторы варьируются от мелких инфаунистических беспозвоночных до рыб и морских млекопитающих. [2] Однако в большинстве морских отложений преобладают мелкие беспозвоночные, в том числе полихеты , двустворчатые моллюски , роющие креветки и амфиподы .
Прибрежные экосистемы , такие как устья рек, как правило, высокопродуктивны, что приводит к накоплению большого количества детрита (органических отходов). Эти большие количества, в дополнение к обычно небольшому размеру зерен отложений и плотным популяциям, делают биотурбаторы важными для дыхания в эстуариях. [15] [48] Биотурбаторы улучшают транспортировку кислорода в отложения посредством орошения и увеличивают площадь поверхности насыщенных кислородом отложений за счет строительства нор. [15] Биотурбаторы также транспортируют органические вещества глубже в отложения посредством общей переработки и производства фекалий. [15] Эта способность пополнять кислород и другие растворенные вещества на глубине отложений позволяет улучшить дыхание как биотурбаторов, так и микробного сообщества, тем самым изменяя круговорот элементов в эстуарии. [49]
Влияние биотурбации на азотный цикл хорошо документировано. [50] Совместная денитрификация и нитрификация усиливаются за счет увеличения доставки кислорода и нитратов в глубокие отложения и увеличения площади поверхности, на которой может осуществляться обмен кислорода и нитрата. [50] Усиленное сочетание нитрификации и денитрификации способствует большему удалению биологически доступного азота на мелководье и в прибрежной среде, что может быть дополнительно усилено за счет выделения аммония биотурбаторами и другими организмами, обитающими в норах биотурбаторов. [50] [51] Хотя биотурбация усиливает как нитрификацию, так и денитрификацию, было обнаружено, что влияние биотурбаторов на скорость денитрификации выше, чем на скорость нитрификации, что еще больше способствует удалению биологически доступного азота. [52] Предполагается, что повышенное удаление биологически доступного азота связано с увеличением скорости фиксации азота в микросреде внутри нор, о чем свидетельствуют данные о фиксации азота сульфатредуцирующими бактериями посредством присутствия генов nif H ( нитрогеназы ). [53]
Биотурбация в результате кормления моржей является важным источником отложений, структуры биологических сообществ и потока питательных веществ в Беринговом море. [1] Моржи питаются, закапываясь мордой в осадок и извлекая моллюсков с помощью мощного всасывания. [1] Копаясь в отложениях, моржи быстро выделяют большое количество органических веществ и питательных веществ, особенно аммония, из отложений в толщу воды. [1] Кроме того, пищевое поведение моржей перемешивает и насыщает кислородом отложения и создает в отложениях ямы, которые служат новой структурой среды обитания для личинок беспозвоночных. [1]
Биотурбация важна в глубоководных районах, поскольку функционирование глубоководной экосистемы зависит от использования и переработки питательных веществ и органических веществ из фотической зоны . [53] [54] В регионах с низкой энергией (районы с относительно стоячей водой) биотурбация является единственной силой, создающей неоднородность концентрации растворенных веществ и распределения минералов в отложениях. [55] Было высказано предположение, что более высокое разнообразие бентоса в глубоководных районах может привести к усилению биотурбации, что, в свою очередь, увеличит перенос органических веществ и питательных веществ в донные отложения. [53] Потребляя органическое вещество, полученное с поверхности, животные, живущие на поверхности отложений, способствуют включению твердых частиц органического углерода (POC) в отложения, где он потребляется обитающими в отложениях животными и бактериями. [56] [57] Включение ПОУ в пищевые сети животных, обитающих в отложениях, способствует связыванию углерода путем удаления углерода из толщи воды и захоронения его в отложениях. [56] В некоторых глубоководных отложениях интенсивная биотурбация усиливает круговорот марганца и азота. [55]
Роль биотурбаторов в биогеохимии отложений делает биотурбацию общим параметром в биогеохимических моделях отложений, которые часто представляют собой численные модели , построенные с использованием обыкновенных дифференциальных уравнений и уравнений в частных производных . [58] Биотурбация обычно обозначается как DB , или коэффициент биодиффузии, и описывается диффузией , а иногда и адвективным термином. [58] Это представление и последующие вариации объясняют различные способы смешивания функциональных групп и возникающую в результате них биоирригацию. Коэффициент биодиффузии обычно измеряется с использованием радиоактивных индикаторов , таких как Pb 210 , [59] радиоизотопы ядерных осадков, [60] введенные частицы, включая стеклянные шарики, меченные радиоизотопами или инертными флуоресцентными частицами, [61] и хлорофилл а. [62] Модели биодиффузии затем адаптируются к вертикальному распределению (профилю) индикаторов в отложениях, чтобы получить значения DB . [63]
Однако параметризация биотурбации может варьироваться, поскольку для соответствия профилям индикаторов могут использоваться более новые и более сложные модели. В отличие от стандартной модели биодиффузии, эти более сложные модели, такие как расширенные версии модели биодиффузии, модели случайного блуждания и отслеживания частиц, могут обеспечить большую точность, включать различные способы переноса отложений и учитывать большую пространственную неоднородность. [63] [64] [65] [66]
Начало биотурбации оказало глубокое влияние на окружающую среду и эволюцию других организмов. [2] Считается, что биотурбация была важным сопутствующим фактором кембрийского взрыва , во время которого в летописи окаменелостей за короткое время появилось большинство основных типов животных. [2] В это время возникло хищничество , которое способствовало развитию твердых скелетов, например щетинок, шипов и панцирей, как формы броневой защиты. [2] Предполагается, что биотурбация возникла в результате формирования такого скелета. [2] Эти новые твердые части позволили животным закапываться в отложения в поисках убежища от хищников, что создало для хищников стимул искать добычу в отложениях (см. « Эволюционная гонка вооружений »). [2] Роющие виды питались захороненными в отложениях органическими веществами, что привело к развитию питания отложений (потребления органических веществ в отложениях). [2] До развития биотурбации слоистые микробные маты были доминирующими биологическими структурами на дне океана и обеспечивали большую часть функций экосистемы . [2] По мере усиления биотурбации роющие животные нарушали систему микробного мата и создавали смешанный слой отложений с большим биологическим и химическим разнообразием. [2] Считается, что это большее биологическое и химическое разнообразие привело к эволюции и диверсификации видов, обитающих на морском дне. [2] [7]
Существует альтернативная, менее широко принятая гипотеза происхождения биотурбации. Считается, что следы ископаемых ненокситов являются самым ранним свидетельством биотурбации, предшествовавшей кембрийскому периоду . [67] Возраст ископаемого датируется 555 миллионами лет, что указывает на то, что оно относится к эдиакарскому периоду. [67] Ископаемое указывает на 5-сантиметровую глубину биотурбации в илистых отложениях, вызванную роющим червем. [67] Это согласуется с поведением, связанным с поиском пищи, поскольку в грязи, как правило, было больше пищевых ресурсов, чем в толще воды. [68] Однако эта гипотеза требует более точного геологического датирования , чтобы исключить раннекембрийское происхождение этого образца. [69]
Эволюция деревьев в девонский период усилила выветривание почвы и увеличила распространение почвы за счет биотурбации корней деревьев. [70] Проникновение корней и выкорчевывание также увеличили запасы углерода в почве , способствуя выветриванию минералов и захоронению органических веществ. [70]
В литифицированных породах сохранились закономерности или следы биотурбации . Изучение таких закономерностей называется ихнологией , или изучением «следов окаменелостей», которые в случае биотурбаторов представляют собой окаменелости, оставленные в результате рытья или закапывания нор животных. Это можно сравнить со следом, оставленным этими животными. В некоторых случаях биотурбация настолько распространена, что полностью уничтожает осадочные структуры , такие как слоистые слои или перекрёстные слои . Таким образом, это влияет на дисциплины седиментологии и стратиграфии в геологии. При изучении ихнотканей биотурбаторов используется глубина залегания окаменелостей, их поперечность и четкость (или насколько четко они определены) окаменелостей [71] для оценки активности, которая происходила в старых отложениях. Обычно, чем глубже окаменелость, тем лучше сохранился и четко очерчен экземпляр. [71]
Важные следы окаменелостей , образовавшихся в результате биотурбации, были обнаружены в морских отложениях приливных, прибрежных и глубоководных отложений. Кроме того, отложения песчаных дюн, или эолового периода , важны для сохранения широкого спектра окаменелостей. [72] Доказательства биотурбации были обнаружены в кернах глубоководных отложений, в том числе в длинных записях, хотя извлечение керна может нарушить признаки биотурбации, особенно на небольших глубинах. [73] Членистоногие, в частности, играют важную роль в геологической летописи биотурбации эоловых отложений. Записи в дюнах показывают следы роющих животных еще в нижнем мезозое (250 миллионов лет назад), [72] хотя биотурбация в других отложениях наблюдалась еще в 550 млн лет назад. [35] [36]
Важность биотурбации для почвенных процессов и геоморфологии была впервые осознана Чарльзом Дарвином, который посвятил этой теме свою последнюю научную книгу (« Формирование растительной плесени под действием червей »). [2] Дарвин рассыпал меловую пыль по полю, чтобы наблюдать изменения глубины мелового слоя с течением времени. [2] Раскопки, проведенные через 30 лет после первоначального отложения мела, показали, что мел был погребен на глубине 18 сантиметров под осадком, что указывает на скорость захоронения 6 миллиметров в год. [2] Дарвин объяснил это захоронение деятельностью дождевых червей в отложениях и определил, что эти нарушения сыграли важную роль в почвообразовании. [2] [3] В 1891 году геолог Натаниэль Шалер расширил концепцию Дарвина, включив в нее разрушение почвы муравьями и деревьями. [3] [4] Термин «биотурбация» был позже придуман Рудольфом Рихтером в 1952 году для описания структур в отложениях, вызванных живыми организмами. [5] С 1980-х годов термин «биотурбация» широко использовался в почвенной и геоморфологической литературе для описания переработки почвы и отложений растениями и животными. [6]
{{cite book}}
: CS1 maint: другие ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: другие ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: другие ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )