Чалый — это окрас шерсти, встречающийся у многих животных, включая лошадей , крупный рогатый скот , антилоп , кошек и собак . Он определяется в целом как равномерная смесь белых и пигментированных волос, которые не «седеют» и не выцветают с возрастом животного. [1] Существует множество генетических состояний, которые приводят к окрасу, описываемому как «чалый» у различных видов.
Лошадь с перемешанными белыми и цветными волосами любого цвета обычно называют чалой. [2] Однако такие смеси, которые могут казаться внешне похожими, вызваны рядом отдельных генетических факторов. Идентифицируемые типы чалых включают истинную или классическую чалую , лакированную чалую и рабикано , хотя другие неизвестные в настоящее время факторы могут быть ответственны за неоднозначную «чалость». [3] Серых лошадей, которые становятся светлее с возрастом, пока их волосяной покров не станет почти полностью белым, можно спутать с чалыми, когда они молодые. [2] Буланых , которые являются лошадьми сплошного окраса, затронутыми фактором разбавления буланой на их теле, но с более темными точками, также иногда путают с чалыми, но у них нет перемешанных белых и цветных волос чалой.
Лошади с классическим или истинно чалым рисунком могут быть любого основного цвета, который смешан с непигментированными белыми волосами на теле. За исключением белых отметин, находящихся под контролем других генов, голова, грива, хвост и голени темные. [2] Чалая масть — это простой доминантный признак, символизируемый аллелем Rn . [3] Генетические службы Калифорнийского университета, Школы ветеринарной медицины Дэвиса разработали ДНК -тест , который использует генетические маркеры для косвенного определения количества аллелей Rn или rn у лошади. [3] Мутация , ответственная за истинную чалую масть, пока точно не определена, но была отнесена к лошадиной хромосоме 21 (ECA21) в последовательности KIT. [4] Общий эффект заключается в серебристом или осветленном виде пораженной части шерсти. Описания чалых мастей следующие:
Любой другой окрас шерсти также может быть подвержен чалости. Немногие комбинации имеют ту же уникальную терминологию, применяемую к обычным чалым окрасам, хотя паломино-чалые иногда называются медовыми чалыми .
Лакированная чалая не является истинно чалой; на самом деле это один из сложных леопардовых рисунков шерсти, связанных с лошадьми аппалуза , кнабструппер , норикер и родственными породами. Рабикано — это белый рисунок, который попадает в категорию чалых или разбросанных белых волосков, генетика которых еще не полностью изучена. [2] Иногда называемый тикингом , рабикано распространен даже у пород, у которых нет истинной или классической чалой, включая арабских и чистокровных лошадей . Этот рисунок обычно принимает форму разбросанных белых волосков вокруг соединения колена и бока и своеобразных колец белых волосков у основания хвоста. Эта черта называется хвостом енота или хвостом скунса . [5] Некоторые формы сабино , который является рисунком пегой лошади , имеют чалость по краям других белых пятен или отметин . Чалая лошадь может не вписываться ни в одну из традиционных категорий, поскольку о генетике чалой лошади еще многое предстоит узнать. Существование других типов состояний чалости, не упомянутых здесь, возможно и вероятно. [2]
Генетика чалых собак до сих пор неясна, и в настоящее время кандидаты на гены были исключены. [6] Остается много двусмысленности в терминологии, касающейся пятнистых собак, которых называют чалыми , тикированными , крапчатыми и белтонами в зависимости от контекста. Чалый или тикированный окрас описан у многих пород охотничьих собак , таких как английский кокер-спаниель , американский кокер-спаниель , английский спрингер-спаниель , филд-спаниель и бретонский спаниель , немецкий длинношерстный пойнтер , немецкий короткошерстный пойнтер , итальянские бракки , итальянские спинони , лаготти романьоли , английский сеттер , малый мюнстерлендер , а также бордер-колли и многие другие породы.
У собак чалый окрас проявляется только в непигментированных областях, наличие и форма которых определяются другими генами. [7] Это резко контрастирует с истинно чалыми лошадьми и чалым скотом, которые имеют чалый окрас только в пигментированных областях своей шерсти и могут иметь белые отметины. Вместо этого собаки с чалым или тикированным окрасом рождаются с четкими, открытыми белыми отметинами, которые начинают заполняться крапинками в последующие недели и продолжают темнеть с возрастом. [8] Большинство стандартов пород используют термины «тикированный» и «чалый» взаимозаменяемо, причем первый относится к четко определенным крапинкам на белом фоне, а последний — к крапинкам, расположенным настолько близко, что смесь кажется равномерной. [9]
Терминология, связывающая основной цвет шерсти с модификатором чалого окраса, часто специфична для породы, но большинство стандартов называют черную собаку с чалым голубым . В породах, для которых характерны чалость и тикинг, таких как большой мюнстерлендер, особи с четкими белыми отметинами могут называться plated . [7] Термин belton зарезервирован для английских сеттеров .
В 1957 году Литтл предположил, что чалость и тикинг контролируются отдельно, и предположил, что чалость может быть гомологична «серебристой» шерсти у мышей. [9] Это состояние у мышей на самом деле гомологично мерлю , который некоторые могут описать как «чалый». [10] В 2007 году ген, ответственный за чалую масть крупного рогатого скота (KITLG), был опровергнут как возможная причина чалости у собак. Ни чалость, ни тикинг, если они вызваны независимо, по-видимому, не являются рецессивными. [6]
Породы крупного рогатого скота , известные своей чалостью, — это бельгийская голубая и шортгорнская . У первых окрас шерсти может быть сплошным черным, сплошным белым или голубо-чалым; у вторых — сплошным рыжим, сплошным белым или рыже-чалым. Бельгийские голубые также обычно демонстрируют пятнистые узоры, [11] которые генетически отделены от чалых. В результате большинство чалых коров имеют пятна четко окрашенной и четко белой шерсти с чалыми пятнами. [12] Некоторые «скрытые» чалые коровы кажутся сплошными, но при близком рассмотрении обнаруживают небольшое чалое пятно. [13] Чалый скот не может «чисто размножаться», но скрещивание белого скота с сплошным партнером всегда даст чалого теленка. Белый цвет, типичный для пород шароле и уайт-парк, не связан с чалым. [14]
Чалая окраска у шортгорнов и бельгийских голубых контролируется геном фактора роста тучных клеток (MGF) , также называемым стальным локусом , на 5-й хромосоме крупного рогатого скота. [15] Часть лиганда KIT , эта область участвует во многих процессах дифференциации клеток . Фактор роста тучных клеток способствует выработке пигмента пигментными клетками , [16] и без него клетки кожи и волос лишены пигмента. При наличии двух функциональных генов MGF ( гомозиготный доминантный) крупный рогатый скот полностью пигментирован; без каких-либо функциональных генов MGF (гомозиготный рецессивный ) они белые. Контролируемая MGF чалая окраска возникает, когда у крупного рогатого скота есть один функциональный и один нефункциональный ген MGF ( гетерозиготный ), что приводит к примерно равномерной смеси белых и цветных областей. [13]
Репродуктивное состояние «Болезнь белых телок», связанное с геном MGF, характеризуется гомозиготными MGF-белыми телками с неполными репродуктивными путями. [17]
Чалая окраска морских свинок связана с микрофтальмией . Аллель, контролирующий чалость у морских свинок, является не полностью доминантным : животное с одной копией аллеля будет иметь различное количество белых волос, разбросанных по его шерсти, особенно на спине и боках.
Около 25% морских свинок, рожденных от двух чалых, полностью белые , имеют две копии аллеля «чалый», и могут иметь совокупность деформаций , связанных с «синдромом летального белого», хотя это состояние не имеет никакого отношения к синдрому летального белого оверо у лошадей или синдрому двойного мерля у собак. Летальные белые морские свинки («летальные») часто умирают вскоре после рождения или в возрасте отлучения , но при ручном кормлении и регулярном уходе за зубами летальные могут жить от 2 до 3 лет. Сообщается, что некоторые летальные доживали до 6 или 7 лет. Стоит отметить, что, в отличие от хомяков с анофтальмией , морские свинки с этим состоянием не бесплодны , но самки могут быть неспособны рожать живых детенышей.
Симптомы летального белого синдрома включают:
Чалую окраску не следует путать с окрасом « сороки » у морских свинок, который представляет собой тигровый окрас, лишенный красного пигмента из-за аллеля « шиншилла » , аллеля, который также отвечает за окраску белого и серебристого агути.
в Seitz et al. (1999)
в Seitz et al. (1999)