stringtranslate.com

Окрас лошадиной шерсти

Три лошади разной масти

Лошади демонстрируют разнообразный спектр окрасов и отличительных отметин . Для их описания был разработан специальный словарь.

В то время как большинство лошадей остаются одного цвета на протяжении всей жизни, у некоторых в течение нескольких лет развивается другой цвет шерсти, нежели тот, с которым они родились. Большинство белых отметин присутствуют при рождении, а основной цвет кожи здоровой лошади не меняется. Некоторые цвета шерсти лошадей также связаны с породой лошади, например, фризской.

Основная схема генетики окраса лошадиной шерсти в значительной степени решена, и для некоторых окрасов были разработаны ДНК- тесты для определения вероятности того, что лошадь будет иметь потомство заданного окраса. Продолжаются обсуждения, исследования и даже споры о некоторых деталях, особенно тех, которые касаются пятнистых узоров, подоттенков окраса, таких как « сажистый » или « льняной », и отметин .

Основные цвета шерсти

Гнедой (слева) и каштановый (справа)

Два основных пигментных цвета конских волос — феомеланин («красный»), который дает красновато-коричневый цвет, и эумеланин , который дает черный цвет. Эти два гена пигмента волос создают два основных цвета: каштановый , который полностью красный, и черный , который полностью черный.

Все остальные окрасы шерсти создаются дополнительными генами, которые модифицируют эти два базовых цвета. Наиболее распространенный модификатор создает окраску точек как рыжих, так и черных волос, известную как гнедая , которая также классифицируется как базовый цвет. Широкий спектр всех других окрасов шерсти создается действием дополнительных генов на один из этих трех базовых цветов.

Черное пальто

При отсутствии ДНК-тестирования рыжую и гнедую можно отличить друг от друга, посмотрев на гриву, хвост и ноги на наличие черных точек. Существует предполагаемый аллель , который затемняет гнедую шерсть до коричневой , а сажеватый ген связан с другими формами темно-гнедой.

Генетически рыжая лошадь — это лошадь без способности производить черный пигмент, в то время как у черной лошади нет доминирующего агути, чтобы ограничить ее черный пигмент точками. MC1R (расширение) либо связывает альфа-MSH и сигнализирует о производстве черного и красного пигмента ('E' при расширении), либо он сигнализирует только о красном ('e' при расширении). ASIP (агути) либо блокирует MC1R от связывания с альфа-MSH и передачи сигнала о черном ('A' при агути), либо не делает этого ('a' при агути). Ген расширения определяет, могут ли клетки решить производить черный и красный, и может быть либо E (способен производить черный и красный), либо e (способен производить только красный, как у каштановой). Чтобы быть рыжей, лошадь должна иметь две копии e , поэтому ее генотипe / e . Лошадь с генотипом E / E или E / e все еще может производить черный и красный пигменты и будет гнедой или черной. Между тем, ген агути определяет, могут ли клетки прекратить производить черный цвет. Версия агути A означает, что может, поэтому, пока есть E в расширении, базовый цвет будет гнедым. Версия агути a означает, что клетки не могут прекратить производить черный цвет, поэтому лошадь с двумя копиями a (генотип a / a ) и E в расширении будет черной, а не гнедой. [1] [2]

Очки

Гнедая лошадь с черными отметинами

Слово «пойнты» дается гриве, хвосту, нижним конечностям и ушным ободкам в отношении окраски лошади. Общее название, данное окрасу лошади, зависит от цвета как пойнтов, так и тела. Например, гнедая лошадь имеет красновато-коричневое тело с черными пойнтами. [3]

Окрас пойнтов чаще всего возникает под действием гена агути . Он действует на ген расширения , когда он присутствует, подавляя черный цвет на всех конечностях лошади, кроме ног, гривы, хвоста и кончиков ушей. Если ген расширения отсутствует, эффект агути не виден, так как нет черного цвета, который можно было бы подавить.

Другие гены, например, гены белых отметин , могут влиять на окрас лошади в дополнение к агути, и если они присутствуют, могут дополнительно изменять или подавлять черный цвет шерсти и могут маскировать любой окрас пойнтов. В частности, серые лошади рождаются темными и светлеют с возрастом; если они рождаются гнедыми, они в конечном итоге теряют окрас пойнтов, поскольку волосы на теле с возрастом серебристеют, хотя часто пойнты являются самыми медленными участками тела, которые седеют.

Пойнтовый окрас может быть также заметен у лошадей с другими генами разбавления , которые действуют на гнедую основу. К ним относятся:

Ген разбавления, который производит то, что выглядит как пойнтовый окрас, но из совершенно другого генетического механизма, является доминирующим геном Dun , который разбавляет цвет шерсти тела, но не пойнтов, включая примитивные отметины — спинную полосу вниз по спине и, реже, горизонтальные полосы на верхней части ног. На гнедой базовой шерсти ген dun оставляет черные пойнты, производя Bay Dun или «Zebra» Dun. Но ген также оставляет пойнты темными, когда он появляется с другими базовыми цветами. К ним относятся «голубой dun» или grullo , у которого черная базовая шерсть, и красный dun, у которого каштановая базовая шерсть.

Аналогичным образом, более темная окраска на отметинах сохраняется у лошадей с геном чалой масти , геном, определяющим рисунок, который обуславливает наличие на теле смешанных белых и темных волос, но при этом отметины остаются более темного основного цвета у всех лошадей, а не только у тех, у кого есть агути.

Большинство других генов, которые производят пятнистые узоры или белые отметины, позволяют проявиться окрасу точек, производимому агути, за исключением случаев, когда он замаскирован белой депигментацией. Не всегда существуют отдельные названия для узора на основе гнедой основной шерсти, но одним исключением является гнедая пинто , иногда называемая «трехцветной» .

Серый

Пятнистый серый

Серая лошадь может родиться любого цвета, но с возрастом некоторые волосы становятся белыми. У большинства в конечном итоге развивается полностью белая или «блошиная» шерсть, которая сохраняет крапинки исходного цвета лошади. Серых лошадей иногда путают с определенными чалыми, булаными или белыми окрасами. В частности, большинство «белых» лошадей на самом деле серые с полностью белой шерстью. Серую лошадь обычно можно отличить от доминирующей белой или кремелло лошади по темной коже, особенно заметной вокруг глаз, морды, боков и других участков с тонкой или отсутствующей шерстью. Чалая имеет смешанные светлые и темные волосы, как у молодой серой лошади, но в отличие от серой не светлеет до белого. Буланые лошади имеют сплошной цвет шерсти, который также не светлеет с возрастом. Серые лошади склонны к меланоме лошадей . [4]

Вариации серого цвета, которые могут проявляться у лошади в течение жизни, включают:

Разбавленные цвета

Несколько различных генетических аллельных семейств производят окрасы, которые являются более светлыми версиями базовых окрасов, обусловленных генами разбавления .

Семья сливок

Оленья кожа

Кремовое разбавление — это неполный доминантный ген, который производит осветленный или «частично разбавленный» цвет шерсти, когда присутствует одна копия аллеля , и полностью разбавленный (или «двойной разбавленный») с двумя копиями. Фенотипы двойного кремового разбавленного цвета перекрываются независимо от основного цвета шерсти и часто не могут быть различимы визуально. Иногда аллель кремового цвета сочетается с неродственным геном разбавления из другого семейства, что создает шерсть типа кремелло. Такая окраска называется «псевдодвойной разбавленный». Эти различия обычно требуют ДНК-тестирования для проверки того, какие аллели присутствуют.

Паломино

Дун

Смеси генов разбавления дают такие окрасы, как «дуналино» — рыжий буланый, который также несет один кремовый ген и поэтому имеет бледно-золотистую шерсть, белую гриву и хвост и очень слабые примитивные отметины.

Другие гены разбавления

Серебряный пятнистый

Белые пятна

Пинто (слева), леопард (справа)

Все эти узоры имеют белые волосы и часто розовую кожу, варьируясь от полностью белой лошади через узоры пегой масти и более мелкие белые отметины до чалого , который добавляет только несколько белых волосков, распределенных по всей шерсти. Эти узоры могут встречаться поверх любого другого цвета. Основной цвет определяет цвет цветных волосков, в то время как белые узоры определяют, где и сколько белых волосков присутствует. Биологически белый цвет возникает из-за отсутствия пигментных клеток . Существует много различных генетических аллелей, которые создают эти узоры.

комплекс леопарда

Существует группа рисунков шерсти, вызванных комплексом генов леопарда. Не каждая лошадь с генетикой леопарда будет иметь пятнистую шерсть. Однако даже у сплошных особей будут проявляться вторичные характеристики, такие как вертикально полосатые копыта и пятнистая кожа вокруг глаз, губ и гениталий, а также белая склера глаза. [6] Несколько пород лошадей могут похвастаться особями с леопардовыми пятнами (термин, используемый в совокупности для всех рисунков), включая кнабструппер , норикер и аппалуза . Существует несколько различных рисунков леопарда:

Пинто

У пинто большие белые пятна на любом другом основном окрасе шерсти. Иногда их называют «пейнтом» на западе США, слово, которое технически относится к американской пейнтхорс , особой породе в основном лошадей пегой масти с известными родословными четвертьхорс и/или чистокровной верховой. Другие региональные термины для определенных пятнистых узоров пинто включают «блэгдон» в Великобритании. Пятнистость пинто вызывается большим количеством генетических механизмов, десятки из которых теперь картированы и идентифицируются с помощью ДНК-тестирования.

Разновидности пинто, основанные на наблюдаемом цвете, включают:

Терминологические вариации, основанные на наблюдаемой форме белых узоров, включают:

Чалая

Чалая масть добавляет белые волосы к любому другому окрасу, и, в отличие от серой, цвет не становится равномерно светлее на протяжении жизни лошади, хотя возможны некоторые незначительные изменения цвета из года в год или, особенно, между летней и зимней мастью.

Черная рабикано-шуба с классическим тикингом на боках и белым «скунсовым хвостом».

Rabicano : эффект чалого типа, вызванный еще не картированным генетическим модификатором, который создает мучнистый, пятнистый или чалый рисунок только на части тела, обычно ограниченный нижней частью, боками, ногами, хвостом и головой. В отличие от истинно чалого, большая часть тела не будет иметь белых волос, смешанных с сплошными, а ноги или голова не будут значительно темнее остальной части лошади.

Белый

Один из самых редких цветов, настоящая генетическая белая лошадь имеет белую шерсть и полностью или в значительной степени непигментированную (розовую) кожу. Эти лошади рождаются белыми или в основном белыми и остаются белыми на всю жизнь. Подавляющее большинство так называемых «белых» лошадей на самом деле серые с полностью белой шерстью. По-настоящему белая лошадь появляется одним из двух способов: либо путем наследования одной копии доминантного белого аллеля («W»), который производит белый цвет при гетерозиготном состоянии , но может быть генетически летальным в гомозиготном состоянии, либо путем наследования двух копий нелетального доминантного белого аллеля («W»), который производит белый цвет при гомозиготном состоянии . Существуют также некоторые генетически летальные гены, не связанные с аллельной серией W: жеребенок, гомозиготный по гену frame overo, будет иметь состояние, известное как летальный белый синдром, и умрет вскоре после рождения. [8]

В мире лошадей нет « альбиносов ». Альбиносы, определяемые как животные с белой шерстью, розовой кожей и красноватыми глазами, создаются генетическими механизмами, которых нет у лошадей. [9] В некоторых случаях гомозиготный доминантный белый (W) считается эмбриональным летальным, хотя это происходит не со всеми аллелями W.

Белые отметины

Под белой отметиной, например, большой надрез на морде этой лошади, обычно находится розовая кожа, за исключением краев.

Белые отметины присутствуют при рождении и уникальны для каждой лошади, что делает их полезными для идентификации отдельных животных. Отметины обычно имеют розовую кожу под ними, хотя некоторые слабые отметины могут не иметь, а белые волосы могут выходить за пределы области подлежащей розовой кожи. Хотя отметины, которые лежат на темной коже, могут казаться измененными, подлежащий цвет кожи и волосы, растущие из розовой кожи, не изменятся. Различие, когда белые отметины, ограниченные мордой и ногами, или несколько небольших пятен на теле становятся достаточно обширными, чтобы составить рисунок белых пятен, обычно определяется стандартами породы, установленными реестрами. Белые отметины, как правило, в настоящее время предполагаются как минимальное выражение определенных генов в доминирующей белой (W) аллельной серии.

Другие цвета и модификаторы

Цвет глаз и копыт

У большинства лошадей карие глаза с небольшими вариациями оттенка. Голубые глаза связаны с аллелем пятнистости белого цвета , а кремовое разбавление может дать голубовато-зеленый цвет глаз. Гены шампанского и жемчужного также дают осветленные цвета глаз в синих или зеленых оттенках. Леопардовый комплекс дает белую склеру вокруг темного глаза.

Желтый или янтарный ген тигрового глаза был обнаружен только у пуэрториканской породы пасо фино и имеет два варианта: тигровый глаз 1 (TE1) и тигровый глаз 2 (TE2), оба рецессивные . [13] Очевидной связи между оттенком глаз и цветом шерсти не существует, что делает его первым изученным геном у лошадей, влияющим на цвет глаз, но не на цвет шерсти. [14]

Цвет внешней стенки копыта обычно связан с окрасом шерсти. У большинства лошадей копытная стенка темно-сероватая, если только у них нет белых отметин на ногах, в этом случае копыта будут бледного цвета. Ген леопардового комплекса создаст светло- и темно-полосатое копыто, а у многих каштановых лошадей копыта коричневатые, которые несколько светлее обычных темно-серых.

Цветные породы

Открылись регистры, которые принимают лошадей (а иногда и пони и мулов) практически любой породы или типа, причем цвет является либо единственным требованием для регистрации, либо основным критерием. Их называют « цветными породами ». В отличие от «истинных» пород лошадей, здесь требуется мало, если вообще требуется, уникальных физических характеристик, и племенная книга не ограничивается только определенными породами или потомством ранее зарегистрированных лошадей. Как правило, потомство без указанного цвета обычно не имеет права на запись в реестре цветных пород, хотя есть исключения. Самые известные регистры цветных пород — для оленьих , паломино и пинто .

Некоторые породы лошадей могут иметь желаемый цвет шерсти, который обычно размножается как характеристика, которая является частью стандарта породы, в дополнение к отличительным физическим характеристикам и ограниченной племенной книге . Они не являются цветными породами и включают фризскую лошадь (должна быть однородно черной для основной регистрации), аппалузу (со сложными узорами леопарда ) и американскую пейнтхорс . В некоторых из этих пород, хотя и не во всех, потомство животных, зарегистрированных в этих племенных книгах, может быть зарегистрировано, даже если у них нет желаемого цвета, иногда с ограничениями.

Ссылки

  1. ^ "Генетика окраса лошадиной шерсти 101 - Лошадь". thehorse.com . 5 апреля 2013 г. Получено 18 марта 2018 г.
  2. ^ Марклунд, Л.; М. Йоханссон Моллер; К. Сандберг; Л. Андерссон (1996). «Миссенс-мутация в гене рецептора меланоцит-стимулирующего гормона (MC1R) связана с рыжей мастью у лошадей». Геном млекопитающих . 7 (12): 895–899. doi :10.1007/s003359900264. PMID  8995760.
  3. ^ Sponenberg, D. Phillip; Bellone, Rebecca (2017). Генетика окраса лошадей (4-е изд.). Wiley Blackwell. С. 5, 6, 23, 253, 275.
  4. ^ "Gray". Ветеринарный генетик Laboratory . UCDavis Veterinary Medicine . Получено 13 апреля 2020 г.
  5. ^ К., Грин, Бен (1974). Масть лошадей: научная и авторитетная идентификация масти лошади . [Флагстафф, Аризона]: Northland Press. ISBN 0873583272. OCLC  50022061.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ "Leopard Complex Spotting (Appaloosa)". Центр генетики животных . Получено 13 апреля 2020 г.
  7. ^ ab "General Glossary". Американская ассоциация четвертьхорсов . Архивировано из оригинала 24 августа 2010 года . Получено 25 августа 2012 года .
  8. ^ Metallinos, DL; Bowling AT; Rine J (июнь 1998 г.). «Миссенс-мутация в гене рецептора эндотелина-B связана с летальным синдромом белого жеребенка: лошадиная версия болезни Гиршпрунга». Mammalian Genome . 9 (6). Нью-Йорк: Springer New York: 426–31. doi :10.1007/s003359900790. PMID  9585428.
  9. ^ Castle, William E. (1948). «Азбука наследования окраса у лошадей». Genetics . 33 (1): 22–35. doi :10.1093/genetics/33.1.22. PMC 1209395. PMID 17247268.  Истинная альбиносная мутация гена окраса среди лошадей неизвестна, хотя несколько разновидностей белых лошадей широко известны как альбиносы. 
  10. ^ Sponenberg, D. Phillip; Bellone, Rebecca (7 августа 2017 г.). Генетика окраса лошадей. John Wiley & Sons. стр. 63–67. ISBN 978-1-119-13058-1.
  11. ^ Мурджиано, Леонардо; Валук, Доминик (2016). «Интронный вариант MBTPS2 приводит к дефекту сплайсинга у лошадей с тигровой текстурой шерсти». G3: Гены, геномы, генетика . 6 (9): 2963–70. doi :10.1534/g3.116.032433. PMC 5015953. PMID  27449517 . 
  12. ^ Масуда; Цунода; Номура; Альтангерал; Намкай; Долж; Иокогама (2007). «Новая примитивная маркировка (Бидер) у аборигенной монгольской лошади и Equus przewalski». Дж. Коневодство . 18 (4): 145–151. дои : 10.1294/jes.18.145 .
  13. ^ «Тигровый глаз».
  14. ^ Mack M, Kowalski E, Grahn R, Bras D, Penedo MC, Bellone R (1 августа 2017 г.). «Два варианта в SLC24A5 связаны с пигментацией радужной оболочки «тигровый глаз» у лошадей породы пасо фино в Пуэрто-Рико». G3: Гены, геномы, генетика . 7 (8): 2799–2806. doi : 10.1534/g3.117.043786. PMC 5555483. PMID  28655738 . 

Внешние ссылки