Osteichthyes ( / ˌ ɒ s t iː ˈ ɪ k θ i . iː z / ), обычно называемый костной рыбой , представляет собой разнообразный надкласс позвоночных животных , скелет которых в основном состоит из костной ткани . Их можно противопоставить Chondrichthyes , скелет которых в основном состоит из хрящей . Подавляющее большинство современных рыб относятся к Osteichthyes, чрезвычайно разнообразной и многочисленной группе, состоящей из 45 отрядов , более 435 семейств и 28 000 видов . [2] Это самый крупный класс позвоночных животных, существующих сегодня.
Группу Osteichthyes разделяют на лучепёрых рыб ( Actinopterygii ) и лопастёрых рыб ( Sarcopterygii , давших начало всем наземным позвоночным ). Возраст самых старых известных окаменелостей костистых рыб составляет около 425 миллионов лет [1] , они также являются переходными окаменелостями , демонстрируя рисунок зубов, который находится между зубными рядами акул и костистых рыб. [3]
Osteichthyes можно сравнить с Euteleostomi . В палеонтологии эти термины являются синонимами. В ихтиологии разница состоит в том, что Euteleostomi представляет кладистический вид, включающий наземных четвероногих , которые произошли от лопастных рыб. До недавнего времени большинство ихтиологов считали, что Osteichthyes являются парафилетическими и включают только рыб. [4] Однако с 2013 года были опубликованы широко цитируемые статьи по ихтиологии с филогенетическими деревьями, в которых Osteichthyes рассматриваются как клада, включающая четвероногих. [5] [6] [7] [4]
Костные рыбы характеризуются относительно устойчивым строением костей черепа , укоренённым, медиальным прикреплением нижнечелюстной мышцы в нижней челюсти. Голова и грудной пояс покрыты крупными кожными костями. Глазное яблоко поддерживается склеротическим кольцом из четырех мелких костей, но эта характеристика у многих современных видов утеряна или изменена. Лабиринт внутреннего уха содержит крупные отолиты . Черепная коробка, или нейрокраниум, часто делится на переднюю и заднюю части, разделенные щелью .
Ранние костистые рыбы имели простые легкие (мешочки по обе стороны пищевода), которые помогали им дышать в воде с низким содержанием кислорода. У Actinopteri они превратились в плавательный пузырь , который помогает телу создавать нейтральный баланс между погружением и плаванием. (Легкие земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих были унаследованы от их костистых предков-рыб.) [8] [9] [10] У них нет плавниковых шипов, но вместо этого они поддерживают плавник лепидотрихиями ( лучами костных плавников). У них также есть жаберная крышка , которая помогает им дышать без необходимости плавать.
Костные рыбы не образуют плакоидных чешуек , а состоят из трех типов чешуек, которые при этом не проникают в эпидермис. Три категории чешуек Osteichthyes: космоидные чешуи, ганоидные чешуи и костистые чешуи. Затем костистые чешуи также делятся на две подгруппы: циклоидные чешуи и ктеноидные чешуи. Все эти чешуи имеют костную основу, из которой они все происходят, с той лишь разницей, что костистые чешуи имеют только один слой кости. Ганоидные чешуи имеют пластинчатую кость и сосудистую кость, лежащую поверх пластинчатой кости, затем поверх обоих слоев кости лежит эмаль. Космоидные чешуйки имеют те же два слоя кости, что и ганоидные чешуйки, которые, как ожидается, дали дентин между эмалью и сосудистой костью и пластинчатой (две сосудистые и пластинчатые подкатегории кости, обнаруженные в чешуе). Все эти чешуи находятся под эпидермисом и не повреждают эпидермис рыбы. В отличие от плакоидной чешуи, которая протыкает эпидермис рыбы.
... все более широко признается, что четвероногие, включая нас самих, являются просто модифицированными костными рыбами, и поэтому нам удобно использовать таксон Osteichthyes в качестве клады, которая теперь включает всех четвероногих...
Рыбы мира (5-е изд.) [4]
Традиционно Osteichthyes считали классом , выделяемым по наличию плавательного пузыря , всего трех пар жаберных дуг , скрытых за костной крышечкой , и преимущественно костного скелета. [11] В соответствии с этой системой классификации Osteichthyes считался парафилетическим по отношению к наземным позвоночным , поскольку общий предок всех остихтиев включает в себя четвероногих среди своих потомков. В то время как самый крупный подкласс Actinopterygii (рыбы с лучевыми плавниками) является монофилетическим, с включением более мелкого подкласса Sarcopterygii Osteichthyes считался парафилетическим.
Это привело к появлению нынешней кладистической классификации, которая делит Osteichthyes на два полных класса. Согласно этой схеме Osteichthyes является монофилетическим, так как включает четвероногих, что делает его синонимом клады Euteleostomi . Большинство костных рыб принадлежит лучепёрым рыбам (Actinopterygii).
Филогения современных Osteichthyes, включая четвероногих, показана на кладограмме ниже. [5] [13] [14] [15] Полногеномная дупликация произошла у предков Osteichthyes. [16]
У всех костных рыб есть жабры . Для большинства это единственное или главное средство дыхания. Двоякодышащие рыбы и другие виды остихтианов способны дышать через легкие или васкуляризированный плавательный пузырь. Другие виды могут дышать через кожу, кишечник и/или желудок. [17]
Остеихти примитивно экзотермичны (хладнокровны), а это означает, что температура их тела зависит от температуры воды. Но некоторые из более крупных морских остихтиидов, таких как опа , [18] [19], рыба-меч [20] [21] и тунец [22] независимо развили различные уровни эндотермии . Костные рыбы могут быть гетеротрофами любого типа : зарегистрированы многочисленные виды всеядных , плотоядных , травоядных , фильтраторов и детритофагов .
Некоторые костистые рыбы — гермафродиты , у ряда видов наблюдается партеногенез . Оплодотворение обычно наружное, но может быть и внутренним. Развитие обычно яйцекладущее (откладка яиц), но может быть яйцеживородящим или живородящим . Хотя после рождения обычно нет родительской заботы, перед рождением родители могут разбрасывать, прятать, охранять или высиживать яйца, при этом морские коньки примечательны тем, что самцы подвергаются своеобразной «беременности», когда самка откладывает яйца в брюшную сумку. .
Океанская рыба-луна — самая тяжелая костистая рыба в мире. [23] В конце 2021 года португальские рыбаки нашли мертвую рыбу-луну у побережья острова Фаял на Азорских островах весом 2744 килограмма (6049 фунтов) и длиной 3,6 метра (12 футов). ) высотой и длиной 3,5 метра (11 футов) стала самой большой океанской солнечной рыбой , когда-либо пойманной. [24]
Самая длинная — сельдяной король , разновидность весла . Другие очень крупные костистые рыбы включают атлантического голубого марлина , вес некоторых экземпляров которого превышает 820 килограммов (1810 фунтов), черного марлина , некоторых видов осетровых , а также гигантского окуня и окуня-голиафа , вес которых может превышать 300 килограммов. (660 фунтов) по весу. Напротив, Paedocypris progenetica и толстая молодь могут иметь размер менее 8 миллиметров (0,31 дюйма). [25] [26] Белуга — крупнейший вид пресноводных костистых рыб, существующих сегодня, а арапайма гигас — одна из крупнейших пресноводных рыб. Самой крупной костной рыбой когда-либо была Leedsichthys , которая затмила белугу, а также океанскую солнечную рыбу , гигантского окуня и всех других гигантских костистых рыб, живущих сегодня.
Хрящевых рыб можно разделить на акул , скатов и химер . В таблице ниже проведено сравнение акул и костистых рыб. Дополнительные различия со скатами см. в разделе « Акулы и скаты» .