stringtranslate.com

Коэффициент энцефализации

Коэффициент энцефализации ( EQ ), уровень энцефализации ( EL ) или просто энцефализация — это относительный показатель размера мозга , который определяется как соотношение между наблюдаемой и прогнозируемой массой мозга для животного заданного размера, основанное на нелинейной регрессии в диапазоне отсчета. разновидность. [1] [2] Он использовался в качестве показателя интеллекта и, следовательно, как возможный способ сравнения уровней интеллекта разных видов . Для этой цели это более точное измерение, чем простое соотношение массы мозга и тела , поскольку оно учитывает аллометрические эффекты. Выраженная формулой, эта зависимость была разработана для млекопитающих и может не дать значимых результатов, если ее применять за пределами этой группы. [3]

Перспектива разведывательных мер

Коэффициент энцефализации был разработан в попытке найти способ соотнести физические характеристики животного с предполагаемым интеллектом. Это улучшило соотношение массы мозга и тела по сравнению с предыдущей попыткой , поэтому оно сохранилось. Последующие работы, в частности Рот, [4] обнаружили недостатки EQ и предположили, что размер мозга является лучшим предиктором, но и здесь есть проблемы. [ несбалансированное мнение? ]

В настоящее время лучшим показателем интеллекта всех животных является количество нейронов переднего мозга . [5] Ранее этого не наблюдалось, поскольку ранее у большинства животных подсчет нейронов был неточным. Например, количество нейронов человеческого мозга на протяжении десятилетий считалось равным 100 миллиардам, прежде чем Геркулано-Хаузель [6] [7] нашел более надежный метод подсчета клеток мозга.

Можно было ожидать, что EQ может быть заменен как из-за количества исключений, так и из-за растущей сложности используемых формул. (См. остальную часть статьи.) [ несбалансированное мнение? ] На смену ему пришла простота подсчета нейронов. [ нужна цитация ] Концепция EQ, заключающаяся в сравнении возможностей мозга, превышающих те, которые необходимы для восприятия тела и двигательной активности, может еще жить, чтобы обеспечить еще лучшее предсказание интеллекта, но эта работа еще не проделана. [ нужна цитата ] [ несбалансированное мнение? ]

Разница в размерах мозга

На размер тела приходится 80–90% различий в размере мозга между видами, и эта связь описывается аллометрическим уравнением: регрессией логарифмов размера мозга от размера тела. Расстояние вида от линии регрессии является мерой его энцефализации. [8] Шкалы являются логарифмическими, дистанционными или остаточными. Это коэффициент энцефализации (EQ), отношение фактического размера мозга к ожидаемому размеру мозга. Энцефализация является свойством вида.

Правила размера мозга связаны с количеством нейронов мозга, которые менялись в ходе эволюции, тогда не все мозги млекопитающих обязательно построены как большие или меньшие версии одного и того же плана, с пропорционально большим или меньшим количеством нейронов. Мозг одинакового размера, например, коровы или шимпанзе, может в этом случае содержать очень разное количество нейронов, точно так же, как очень большой мозг китообразного может содержать меньше нейронов, чем мозг гориллы. Сравнение размеров человеческого мозга и мозга неприматов, большего или меньшего, может быть просто неадекватным и неинформативным – и наш взгляд на человеческий мозг как на особую странность, возможно, был основан на ошибочном предположении, что все мозги созданы то же (Herculano-Housel, 2012). [9] [ нужна ссылка ]

Ограничения и возможные улучшения по сравнению с EQ

Существует различие между частями мозга, которые необходимы для поддержания тела, и теми, которые связаны с улучшением когнитивных функций. Эти части мозга, хотя и функционально различны, но все они вносят свой вклад в общий вес мозга. По этой причине Джерисон (1973) считал «дополнительные нейроны», нейроны, которые непосредственно влияют на когнитивные способности, более важными показателями интеллекта, чем чистый EQ. Гибсон и др. (2001) предположили, что больший мозг обычно содержит больше «дополнительных нейронов» и, следовательно, является лучшим предиктором когнитивных способностей, чем чистый EQ у приматов. [10] [11]

Такие факторы, как недавняя эволюция коры головного мозга и различная степень складчатости мозга ( гирификации ), которая увеличивает площадь поверхности (и объем) коры, положительно коррелируют с интеллектом у людей. [12] [13]

В метаанализе Deaner et al. (2007) проверили абсолютный размер мозга (ABS), размер коры, соотношение коры к мозгу, EQ и скорректированный относительный размер мозга (cRBS) в зависимости от глобальных когнитивных способностей. Они обнаружили, что после нормализации только размер ABS и неокортекса продемонстрировал значительную корреляцию с когнитивными способностями. У приматов ABS, размер неокортекса и N c (количество корковых нейронов) довольно хорошо коррелировали с когнитивными способностями. Однако для N c были обнаружены несоответствия . По мнению авторов, эти несоответствия явились результатом ошибочного предположения, что N c увеличивается линейно с размером кортикальной поверхности. Это представление неверно, поскольку оно не учитывает изменчивость толщины коры и плотности корковых нейронов, которые должны влиять на N c . [14] [11]

По мнению Каира (2011), EQ имеет недостатки в своей конструкции при рассмотрении отдельных точек данных, а не вида в целом. Оно по своей сути является предвзятым, учитывая, что объем черепа человека с ожирением и человека с недостаточным весом будет примерно одинаковым, но масса их тела будет совершенно разной. Еще одним отличием такого рода является отсутствие учета полового диморфизма. Например, у женщины обычно объем черепа меньше, чем у мужчины; однако это не означает, что женщины и мужчины одинаковой массы тела будут иметь разные когнитивные способности. Учитывая все эти недостатки, EQ не следует рассматривать как действительный показатель для внутривидовых сравнений. [15]

Представление о том, что коэффициент энцефализации соответствует интеллекту, оспаривается Ротом и Дике (2012). Они считают, что абсолютное количество корковых нейронов и нейронных связей лучше коррелирует с когнитивными способностями. [16] По данным Рота и Дике (2012), млекопитающие с относительно высоким объемом коры и плотностью упаковки нейронов (NPD) более умны, чем млекопитающие с таким же размером мозга. Человеческий мозг выделяется среди остальных таксонов млекопитающих и позвоночных из-за большого объема коры и высокой NPD, скорости проводимости и кортикальной парцелляции . Все аспекты человеческого интеллекта, за исключением синтаксического языка, встречаются, по крайней мере в его примитивной форме, у других приматов, млекопитающих и позвоночных, кроме человека . Рот и Дике считают синтаксический язык «усилителем интеллекта». [11]

Соотношение размеров мозга и тела

Размер мозга обычно увеличивается с размером тела у животных ( положительная корреляция ), т. е. у крупных животных мозг обычно больше, чем у более мелких животных. [17] Однако эта зависимость не является линейной. Как правило, у мелких млекопитающих мозг относительно больше, чем у крупных. Мыши имеют прямое соотношение размеров мозга и тела, подобное человеческому ( 1/40 ), в то время как слоны имеют сравнительно небольшой размер мозга/тела ( 1/560 ), несмотря на то , что они довольно умные животные. [18] У древесных землеройок соотношение массы мозга и тела составляет ( 1 ⁄ 10 ). [19]

Возможны несколько причин этой тенденции, одна из которых заключается в том, что нервные клетки имеют относительный постоянный размер. [20] Некоторые функции мозга, например, мозговые пути, отвечающие за основные задачи, такие как дыхание, в основном схожи у мыши и слона. Таким образом, одно и то же количество мозгового вещества может управлять дыханием как в большом, так и в маленьком теле. Хотя не все функции управления независимы от размера тела, некоторые из них независимы, и, следовательно, крупным животным требуется сравнительно меньше мозга, чем мелким животным. Это явление можно описать уравнением: , где и — масса мозга и тела соответственно, и называется коэффициентом цефализации. [21] Чтобы определить значение этого фактора, массы мозга и тела различных млекопитающих были построены относительно друг друга, и кривая такой формулы была выбрана как наиболее соответствующая этим данным. [22]

Фактор цефализации и последующий коэффициент энцефализации были разработаны Х. Дж. Джерисоном в конце 1960-х годов. [23] Формула кривой варьируется, но эмпирическая подгонка формулы к выборке млекопитающих дает . [3] Поскольку эта формула основана на данных по млекопитающим, ее следует применять к другим животным с осторожностью. Для некоторых других классов позвоночных иногда используется степень 3/4 , а не 2/3 , а для многих групп беспозвоночных формула может вообще не давать значимых результатов. [3]

Расчет

Уравнение простой аллометрии Снелла : [24]

Здесь – вес мозга, – коэффициент цефализации , – масса тела и – показательная константа.

«Коэффициент энцефализации» (EQ) — это коэффициент в уравнении аллометрии Снелла, обычно нормированный по отношению к эталонному виду. В следующей таблице коэффициенты нормализованы по отношению к значению кошки, поэтому ей присвоен EQ, равный 1. [17]

Другой способ рассчитать коэффициент энцефализации — разделить фактический вес мозга животного на его прогнозируемый вес по формуле Джерисона. [11]

Это измерение приблизительного интеллекта является более точным для млекопитающих, чем для других классов и типов Animalia .

EQ и интеллект у млекопитающих

Интеллект у животных сложно определить, но чем больше мозг относительно тела, тем больший вес мозга может быть доступен для более сложных когнитивных задач. Формула EQ, в отличие от метода простого измерения сырого веса мозга или веса мозга по отношению к весу тела, обеспечивает ранжирование животных, которое лучше соответствует наблюдаемой сложности поведения. Основная причина использования EQ вместо простого соотношения массы мозга и массы тела заключается в том, что более мелкие животные, как правило, имеют более высокую пропорциональную массу мозга, но не демонстрируют тех же признаков более высокого когнитивного развития, что животные с высоким EQ. [15]

Серый пол

Основная теория, лежащая в основе развития EQ, заключается в том, что животному определенного размера для базового функционирования требуется минимальное количество нейронов, иногда называемое «серым полом». Существует также предел того, насколько большой мозг животного может вырасти с учетом размера его тела – из-за таких ограничений, как период беременности, энергетика и необходимость физической поддержки энцефализованной области на протяжении всего периода взросления. При нормализации стандартного размера мозга для группы животных можно определить наклон, чтобы показать, каким будет ожидаемое соотношение массы мозга к массе тела данного вида. Виды, у которых соотношение массы мозга к массе тела ниже этого стандарта, приближаются к серому полу и не нуждаются в дополнительном сером веществе. Виды, которые превышают этот стандарт, имеют больше серого вещества, чем необходимо для основных функций. Предположительно, эти дополнительные нейроны используются для высших когнитивных процессов. [26]

Таксономические тенденции

Средний EQ для млекопитающих составляет около 1, у хищных , китообразных и приматов — выше 1, а у насекомоядных и травоядных — ниже. У крупных млекопитающих, как правило, самый высокий EQ среди всех животных, тогда как у мелких млекопитающих и птиц EQ схож. [26] Это отражает две основные тенденции. Во-первых, мозговое вещество чрезвычайно затратно с точки зрения энергии, необходимой для его поддержания. [27] Животные, получающие богатую питательными веществами диету, как правило, имеют более высокий EQ, что необходимо для энергетически дорогостоящей ткани мозга. Мало того, что его рост на протяжении эмбрионального и постнатального развития требует метаболических затрат, его поддержание также обходится дорого.

Высказывались аргументы в пользу того, что некоторые хищники могут иметь более высокий EQ из-за их относительно богатого рациона, а также когнитивных способностей, необходимых для эффективной охоты на добычу. [28] [29] Одним из примеров этого является размер мозга волка ; примерно на 30% больше, чем домашняя собака такого же размера, что потенциально является производным от различных потребностей в их образе жизни. [30]

Диетические тенденции

Среди животных, демонстрирующих самый высокий EQ (см. соответствующую таблицу), многие в основном плодоядные , включая обезьян , макак и хоботных . Эта диетическая категоризация важна для определения давления, которое приводит к более высокому EQ. В частности, плодоядные животные должны использовать сложную трехцветную карту визуального пространства, чтобы находить и собирать спелые фрукты, и они способны обеспечить высокие энергетические потребности увеличенной массы мозга. [31]

Трофический уровень — «высота» в пищевой цепи — это еще один фактор, который коррелирует с EQ у млекопитающих. Эутерии либо с высоким AB (абсолютной массой мозга), либо с высоким EQ занимают позиции на высоких трофических уровнях. Эутерии, находящиеся на низком уровне в сети пищевых цепей, могут развивать высокую RB (относительную массу мозга) только при условии, что у них небольшая масса тела. [32] Это представляет собой интересную загадку для умных маленьких животных, поведение которых радикально отличается от поведения умных крупных животных.

По данным Штайнхаузена и др . (2016):

Животные с высокой RB (относительной массой мозга) обычно имеют (1) короткую продолжительность жизни, (2) рано достигают половой зрелости и (3) имеют короткие и частые беременности. Более того, у самцов видов с высоким RB также мало потенциальных половых партнеров. Напротив, животные с высоким EQ имеют (1) большое количество потенциальных сексуальных партнеров, (2) задержку полового созревания и (3) редкие беременности с небольшим размером помета. [32]

Социальность

Еще одним фактором, который, как считалось ранее, оказывает большое влияние на размер мозга, является социальность и размер стаи. [33] Это была давняя теория, пока корреляция между плодовитостью и EQ не оказалась более статистически значимой. Хотя гипотеза социального мозга больше не является доминирующим выводом о давлении отбора для высокого EQ, она все еще имеет некоторую поддержку. [31] Например, собаки (социальный вид) имеют более высокий EQ, чем кошки (в основном одиночный вид). Животные с очень большим размером стаи и/или сложной социальной системой постоянно имеют высокий EQ, при этом дельфины и косатки имеют самый высокий EQ среди всех китообразных [34] , а люди с их чрезвычайно большими обществами и сложной социальной жизнью возглавляют список с большим отрывом. . [4]

Сравнение с животными, не являющимися млекопитающими

Птицы обычно имеют более низкий EQ, чем млекопитающие, но попугаи и особенно врановые демонстрируют удивительно сложное поведение и высокую способность к обучению. Их мозг находится на верхнем уровне птичьего спектра, но ниже, чем у млекопитающих. С другой стороны, размер птичьих клеток обычно меньше, чем у млекопитающих, что может означать больше клеток мозга и, следовательно, синапсов на объем, что позволяет более сложное поведение меньшего мозга. [4] Однако интеллект птиц и анатомия мозга сильно отличаются от интеллекта млекопитающих, что затрудняет прямое сравнение. [25]

У скатов-манта самый высокий EQ среди рыб [35] , а у осьминогов [21] или пауков-скакунов [36] самый высокий уровень среди беспозвоночных . Несмотря на то, что у паука-прыгуна огромный для своего размера мозг, в абсолютном выражении он ничтожен, а у людей гораздо более высокий EQ, несмотря на более низкое соотношение массы мозга к массе тела. [37] [38] [6] Средние значения EQ для рептилий составляют примерно одну десятую от показателей млекопитающих. EQ у птиц (и предполагаемый EQ у других динозавров) обычно также ниже, чем у млекопитающих, возможно, из-за более низких требований к терморегуляции и / или двигательному контролю. [39] Оценка размера мозга археоптерикса ( одного из старейших известных предков птиц) показывает, что его EQ был значительно выше уровня рептилий и чуть ниже, чем у ныне живущих птиц. [40]

Биолог Стивен Джей Гулд заметил, что если посмотреть на позвоночных с очень низким коэффициентом энцефализации, то их мозг немного менее массивен, чем спинной мозг. Теоретически интеллект может коррелировать с абсолютным объемом мозга животного после вычитания веса спинного мозга из головного мозга. [41] Эта формула бесполезна для беспозвоночных, поскольку у них нет спинного мозга или, в некоторых случаях, центральной нервной системы.

EQ в палеоневрологии

Сложность поведения живых животных в некоторой степени можно наблюдать напрямую, что делает предсказательную силу коэффициента энцефализации менее актуальной. Однако он занимает центральное место в палеоневрологии , где все, что нужно для работы, — это эндослепок полости мозга и предполагаемая масса тела животного. Поведение вымерших млекопитающих и динозавров обычно исследуют с использованием формул EQ. [23]

Коэффициент энцефализации также используется для оценки эволюции разумного поведения предков человека. Этот метод может помочь в картировании развития поведенческих сложностей в ходе эволюции человека. Однако этот метод ограничен только случаями, когда имеются как черепные, так и посткраниальные останки, связанные с отдельными окаменелостями, чтобы можно было сравнить размеры мозга и тела. [42] Например, останки одного окаменелого человека среднего плейстоцена из провинции Цзиннюшань на севере Китая позволили ученым изучить взаимосвязь между размером мозга и тела с использованием коэффициента энцефализации. [42] Исследователи получили EQ 4,150 для окаменелости Джинниушань, а затем сравнили это значение с предыдущими оценками EQ среднего плейстоцена 3,7770. Разница в оценках EQ была связана с быстрым увеличением энцефализации у гомининов среднего плейстоцена. Палеоневрологические сравнения неандертальцев и анатомически современных Homo sapiens (AMHS) с помощью коэффициента энцефализации часто основаны на использовании эндокастов, но этот метод имеет много недостатков. [43] Например, эндокасты не предоставляют никакой информации о внутренней организации мозга. Более того, эндокасты часто неясны с точки зрения сохранения их границ, и становится трудно измерить, где именно начинается и заканчивается определенная структура. Если эндокасты сами по себе ненадежны, то значение размера мозга, используемое для расчета EQ, также может быть ненадежным. Кроме того, предыдущие исследования показали, что неандертальцы имеют тот же коэффициент энцефализации, что и современные люди, хотя их постчереп позволяет предположить, что они весили больше, чем современные люди. [44] Поскольку EQ полагается на значения как посткраниального, так и черепного мозга, вероятность ошибки увеличивается при использовании этого показателя в палеоневрологии из-за присущих ему трудностей в получении точных измерений массы мозга и тела на основе летописи окаменелостей.

EQ сельскохозяйственных животных

EQ сельскохозяйственных животных, таких как домашняя свинья, может быть значительно ниже, чем можно было бы предположить с учетом их очевидного интеллекта. По данным Минервини и др. (2016), мозг домашней свиньи имеет довольно небольшой размер по сравнению с массой животного. [45] Огромное увеличение массы тела, вызванное промышленным сельским хозяйством, существенно влияет на показатели массы тела, включая EQ. [45] EQ взрослой домашней свиньи составляет всего 0,38, однако свиньи могут использовать визуальную информацию, увиденную в зеркале, для поиска пищи, демонстрировать признаки самопознания, когда им предъявляют свои отражения [ 46]. столь же социально сложны, как и многие другие высокоинтеллектуальные животные, и, возможно, имеют ряд когнитивных способностей, связанных с социальной сложностью. [47]

История

Концепция энцефализации была ключевой эволюционной тенденцией на протяжении всей эволюции человека и, следовательно, важной областью исследований. В ходе эволюции гомининов размер мозга в целом увеличился с 400 см 3 до 1400 см 3 . [42] Кроме того, род Homo характеризуется значительным увеличением размера мозга. [43] Самые ранние виды Homo имели больший размер мозга по сравнению с современными австралопитеками , с которыми они совместно населяли части Восточной и Южной Африки.

На протяжении всей современной истории люди были очарованы большим относительным размером нашего мозга, пытаясь связать размеры мозга с общим уровнем интеллекта. Ранние исследования мозга были сосредоточены в области френологии, которая была впервые разработана Францем Йозефом Галлем в 1796 году и оставалась распространенной дисциплиной на протяжении всего начала 19 века. [43] В частности, френологи обращали внимание на внешнюю морфологию черепа, пытаясь соотнести определенные образования с соответствующими аспектами личности. Далее они измерили физический размер мозга, чтобы приравнять больший размер мозга к более высокому уровню интеллекта. Однако сегодня френологию считают лженаукой . [48]

Среди древнегреческих философов Аристотель , в частности, считал, что мозг является вторым по важности органом тела после сердца. Он также сосредоточил внимание на размере человеческого мозга, написав в 335 г. до н. э., что «из всех животных у человека самый большой мозг пропорционально его размеру». [49] В 1861 году французский невролог Поль Брока попытался установить связь между размером мозга и интеллектом. [43] В ходе наблюдательных исследований он заметил, что люди, работающие в более сложных областях, по его мнению, имеют больший мозг, чем люди, работающие в менее сложных областях. Кроме того, в 1871 году Чарльз Дарвин написал в своей книге «Происхождение человека »: «Никто, я полагаю, не сомневается в том, что большая пропорция, которую размер человеческого мозга имеет к его телу, по сравнению с такой же пропорцией у гориллы или оранга, тесно связано с его умственными способностями». [50] [51] Концепция количественной оценки энцефализации также не является недавним явлением. В 1889 году сэр Фрэнсис Гальтон , исследуя студентов колледжа, попытался количественно оценить взаимосвязь между размером мозга и интеллектом. [43]

Из-за расовой политики Гитлера во время Второй мировой войны исследования размера мозга и интеллекта временно приобрели отрицательную репутацию. [43] Однако с появлением методов визуализации, таких как фМРТ и ПЭТ-сканирование , было начато несколько научных исследований, предполагающих связь между энцефализацией и развитыми когнитивными способностями. Гарри Дж. Джерисон, придумавший формулу коэффициента энцефализации, считал, что размер мозга пропорционален способности человека обрабатывать информацию. [52] Согласно этому убеждению, более высокий уровень энцефализации приравнивался к более высокой способности обрабатывать информацию. Больший мозг может означать множество разных вещей, в том числе больший размер коры головного мозга, большее количество нейронных ассоциаций или большее количество нейронов в целом. [43]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Понтаротти, Пьер (2016). Эволюционная биология: конвергентная эволюция, эволюция сложных признаков . Спрингер. п. 74. ИСБН 978-3-319-41324-2.
  2. ^ Г.Рике. «Естественные науки 102: Конспекты лекций: Возникновение интеллекта» . Проверено 12 февраля 2011 г.
  3. ^ abc Мур, Дж. (1999). «Аллометрия». Калифорнийский университет , Сан-Диего.
  4. ^ abcd Рот, Герхард; Дике, Урсула (май 2005 г.). «Эволюция мозга и интеллекта». Тенденции в когнитивных науках . 9 (5): 250–7. doi :10.1016/j.tics.2005.03.005. PMID  15866152. S2CID  14758763.
  5. ^ Геркулано-Хаузель, Сюзана (2017). «Количество нейронов как биологические корреляты когнитивных способностей». Современное мнение в области поведенческих наук . 16 : 1–7. дои : 10.1016/j.cobeha.2017.02.004. S2CID  53172110.
  6. ^ аб Геркулано-Хаузель, Сюзана (2009). «Человеческий мозг в цифрах: мозг примата в линейном масштабе». Границы человеческой неврологии . 3:31 . doi : 10.3389/neuro.09.031.2009 . ПМК 2776484 . ПМИД  19915731. 
  7. ^ Геркулано-Хаузель, Сюзана (2017). Человеческое преимущество: как наш мозг стал замечательным . МТИ Пресс. ISBN 978-0-262-53353-9.[ нужна страница ]
  8. ^ Финли, Б.Л. (2009). «Эволюция мозга: ограничения развития и относительный рост развития». Энциклопедия неврологии . стр. 337–345. дои : 10.1016/B978-008045046-9.00939-6. ISBN 978-0-08-045046-9.
  9. ^ Геркулано-Хаузель, Сюзана (2017) [2012]. «Нервная система человека». Справочный модуль по неврологии и биоповеденческой психологии (Третье изд.).
  10. ^ Джерисон, HJ, 1973. Эволюция мозга и интеллекта Academic Press.[HTE]. [ нужна страница ]
  11. ^ abcd Рот, Герхард; Дике, Урсула (2012). «Эволюция мозга и интеллекта у приматов». Эволюция мозга приматов . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 195. стр. 413–430. дои : 10.1016/B978-0-444-53860-4.00020-9. ISBN 9780444538604. ПМИД  22230639.
  12. ^ Хайер, Ричард Дж.; Юнг, Рекс Э.; Йо, Рональд А.; Руководитель, Кевин; Алкире, Майкл Т. (сентябрь 2004 г.). «Структурные изменения мозга и общий интеллект». НейроИмидж . 23 (1): 425–433. doi :10.1016/j.neuroimage.2004.04.025. PMID  15325390. S2CID  29426973.
  13. ^ Грегори, Майкл Д.; Киппенхан, Дж. Шейн; Дикинсон, Дуайт; Карраско, Джессика; Маттай, Венката С.; Вайнбергер, Дэниел Р.; Берман, Карен Ф. (май 2016 г.). «Региональные вариации гирификации мозга связаны с общими когнитивными способностями человека». Современная биология . 26 (10): 1301–1305. дои : 10.1016/j.cub.2016.03.021. ПМЦ 4879055 . ПМИД  27133866. 
  14. ^ Динер, Роберт О.; Ислер, Карин; Буркарт, Джудит; Ван Шайк, Карел (2007). «Общий размер мозга, а не коэффициент энцефализации, лучше всего предсказывает когнитивные способности нечеловеческих приматов». Эволюция поведения мозга . 70 (2): 115–124. CiteSeerX 10.1.1.570.7146 . дои : 10.1159/000102973. PMID  17510549. S2CID  17107712. 
  15. ^ аб Каир О. (2011). «Внешние меры познания». Границы человеческой неврологии . 5 : 108. дои : 10.3389/fnhum.2011.00108 . ПМК 3207484 . ПМИД  22065955. 
  16. ^ Геркулано-Хаузель, Сюзана (2012). «Эволюция мозга». Нервная система человека . стр. 2–13. дои : 10.1016/B978-0-12-374236-0.10001-X. ISBN 9780123742360.
  17. ^ ab «Размышления о размере мозга» . Проверено 23 ноября 2020 г.
  18. ^ Харт, Бенджамин Л.; Харт, Линетт А.; Маккой, Майкл; Сарат, Чехия (ноябрь 2001 г.). «Когнитивное поведение азиатских слонов: использование и модификация ветвей для переключения мух». Поведение животных . 62 (5): 839–847. дои : 10.1006/anbe.2001.1815. S2CID  53184282.
  19. ↑ Фельтман, Рэйчел (15 марта 2018 г.). «Какое отношение размер мозга имеет к интеллекту?». Популярная наука . Проверено 28 февраля 2024 г.
  20. ^ Окснард, К.; Картмилл, М.; Браун, КБ (2008). Человеческое тело: основы развития, функциональные и эволюционные основы. Хобокен, Нью-Джерси: Уайли. п. 274. ИСБН 978-0471235996.
  21. ^ Аб Гулд (1977) Со времен Дарвина, c7s1
  22. ^ Джерисон, HJ (1983). Айзенберг, Дж. Ф.; Клейман, Д.Г. (ред.). Достижения в изучении поведения млекопитающих. Специальная публикация. Том. 7. Питтсбург, Пенсильвания: Американское общество маммологов . стр. 113–146.
  23. ^ аб Бретт-Сурман, Майкл К.; Хольц, Томас Р.; Фарлоу, Джеймс О., ред. (27 июня 2012 г.). Полный динозавр . Иллюстрировано Бобом Уолтерсом (2-е изд.). Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. стр. 191–208. ISBN 978-0-253-00849-7.
  24. ↑ Уильямс, МФ (1 апреля 2002 г.). «Энцефализация приматов и интеллект». Медицинские гипотезы . 58 (4): 284–290. дои : 10.1054/mehy.2001.1516. ISSN  0306-9877.
  25. ^ аб Эмери, Натан Дж (29 января 2006 г.). «Когнитивная орнитология: эволюция птичьего интеллекта». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 361 (1465): 23–43. дои : 10.1098/rstb.2005.1736. ПМК 1626540 . ПМИД  16553307. 
  26. ^ ab Данбар Р.И. (2007), «Эволюция социального мозга», Science , научный журнал, 317 (5843): 1344–1347, Бибкод : 2007Sci...317.1344D, doi : 10.1126/science.1145463, PMID  17823343, S2CID  1516792
  27. ^ Ислер, К.; ван Шайк; CP (22 декабря 2006 г.). «Метаболические затраты на эволюцию размера мозга». Письма по биологии . 2 (4): 557–560. дои : 10.1098/rsbl.2006.0538. ПМК 1834002 . ПМИД  17148287. 
  28. ^ Сэвидж, JG (1977). «Эволюция хищных млекопитающих». Палеонтология . 20 (2): 237–271.
  29. ^ Лефевр, Луи; Читатель, Саймон М.; Сол, Дэниел (2004). «Мозг, инновации и эволюция птиц и приматов». Мозг, поведение и эволюция . 63 (4): 233–246. дои : 10.1159/000076784 . ПМИД  15084816.
  30. ^ «Почему размер мозга не коррелирует с интеллектом». Смитсоновский журнал .
  31. ^ аб ДеКазиен, Алекс Р.; Уильямс, Скотт А.; Хайэм, Джеймс П. (27 марта 2017 г.). «Размер мозга приматов определяется диетой, а не социальностью». Экология и эволюция природы . 1 (5): 112. Бибкод : 2017NatEE...1..112D. дои : 10.1038/s41559-017-0112. PMID  28812699. S2CID  205564046.
  32. ^ аб Штайнхаузен, Шарлин; Зель, Люба; Хаас-Риот, Микаэла; Морцинек, Керстин; Валковяк, Вольфганг; Хуггенбергер, Стефан (30 сентября 2016 г.). «Многомерный метаанализ корреляций массы мозга у млекопитающих». Границы нейроанатомии . 10:91 . дои : 10.3389/fnana.2016.00091 . ПМК 5043137 . ПМИД  27746724. 
  33. ^ Шульц, Сюзанна; Данбар, РИМ (2006). «Как социальные, так и экологические факторы предсказывают размер мозга копытных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1583): 207–215. дои :10.1098/rspb.2005.3283. ПМК 1560022 . ПМИД  16555789. 
  34. ^ Марино, Лори; Сол, Дэниел; Торен, Кристен; Лефевр, Луи (апрель 2006 г.). «Ограничивает ли дайвинг размер мозга у китообразных?». Наука о морских млекопитающих . 22 (2): 413–425. Бибкод : 2006MMamS..22..413M. дои : 10.1111/j.1748-7692.2006.00042.x. S2CID  14898849.
  35. ^ Стридтер, Георг Ф. (2005). Принципы эволюции мозга . Сандерленд, Массачусетс: Синауэр. ISBN 978-0-87893-820-9.[ нужна страница ]
  36. ^ "Видение прыгающего паука" . Проверено 28 октября 2009 г.
  37. ^ Мейер, Уилфрид; Шлезингер, Криста; Полинг, Ганс Михаэль; Руге, Вольфганг (январь 1984 г.). «Сравнительные количественные аспекты предполагаемых нейромедиаторов в центральной нервной системе пауков (Arachnida: Araneida)». Сравнительная биохимия и физиология. Часть C: Сравнительная фармакология . 78 (2): 357–362. дои : 10.1016/0742-8413(84)90098-7. ПМИД  6149080.
  38. ^ Риллинг, Джеймс К.; Инсел, Томас Р. (август 1999 г.). «Нокортекс приматов в сравнительной перспективе с использованием магнитно-резонансной томографии». Журнал эволюции человека . 37 (2): 191–223. дои : 10.1006/jhev.1999.0313. ПМИД  10444351.
  39. ^ Пол, Грегори С. (1988) Хищные динозавры мира. Саймон и Шустер. ISBN 0-671-61946-2 [ необходима страница ] 
  40. ^ Хопсон, Дж. А. (ноябрь 1977 г.). «Относительный размер мозга и поведение архозавровых рептилий». Ежегодный обзор экологии и систематики . 8 (1): 429–448. doi : 10.1146/annurev.es.08.110177.002241.
  41. ^ "Награда Блая". Архивировано из оригинала 9 июля 2001 года . Проверено 12 мая 2011 г.
  42. ^ abc Розенберг, КР; Зун, Л.; Рафф, CB (27 февраля 2006 г.). «Размер тела, пропорции тела и энцефализация архаичного человека среднего плейстоцена из северного Китая». Труды Национальной академии наук . 103 (10): 3552–3556. Бибкод : 2006PNAS..103.3552R. дои : 10.1073/pnas.0508681103 . ПМК 1450121 . ПМИД  16505378. 
  43. ^ abcdefg Cairό, Освальдо (2011). «Внешние меры познания». Границы человеческой неврологии . 5 : 108. дои : 10.3389/fnhum.2011.00108 . ПМК 3207484 . ПМИД  22065955. 
  44. ^ Шенеманн, П. Томас (2004). «Масштабирование размера мозга и состава тела у млекопитающих». Мозг, поведение и эволюция . 63 (1): 47–60. дои : 10.1159/000073759. PMID  14673198. S2CID  5885808.
  45. ^ аб Минервини, Серена; Аккогли, Джанлука; Пироне, Андреа; Граик, Жан-Мари; Коцци, Бруно; Десантис, Сальваторе (28 июня 2016 г.). «Масса мозга и коэффициенты энцефализации у домашней промышленной свиньи (Sus scrofa)». ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0157378. Бибкод : 2016PLoSO..1157378M. дои : 10.1371/journal.pone.0157378 . ПМЦ 4924858 . ПМИД  27351807. 
  46. ^ Метла, DM; Сена, Х.; Мойнихан, КЛ (2009). «Свиньи узнают, что представляет собой зеркальное изображение, и используют его для получения информации». Поведение животных . 78 (5): 1037–1041. дои : 10.1016/j.anbehav.2009.07.027. S2CID  53175225.
  47. ^ Марино, Лори; Колвин, Кристина М. (2015). «Думающие свиньи: сравнительный обзор познания, эмоций и личности в Sus Domesticus». Международный журнал сравнительной психологии . 28 (1). дои : 10.46867/ijcp.2015.28.00.04 . ISSN  0889-3667.
  48. ^ Грэм, Патрик (2001). Френология: [раскрывающая тайны разума . Распространяется компанией American Home Treasures. ISBN 9780779251353. OCLC  51477257.
  49. ^ Рассел, Стюарт; Норвиг, Питер (2003). Искусственный интеллект: современный подход . Река Аппер-Сэддл, Нью-Джерси: Прентис Холл / Пирсон Эдьюкейшн. ISBN 978-0-13-790395-5.
  50. ^ аб Дарвин, Чарльз (1981) [1871]. Происхождение человека и отбор по признаку пола (переиздание). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 145. ИСБН 978-0-691-02369-4.
  51. ^ См. также Дарвин, Чарльз (1874). «Происхождение человека и отбор по признаку пола» (переиздание). п. 60.та же цитата, что и Дарвин (1871) [50], цитированная выше, на стр. 60 в онлайн-тексте более раннего переиздания второго (1874 г.) издания.
  52. ^ Джерисон Х.Дж.; Барлоу Гораций Бэзил; Вайскранц Лоуренс (13 февраля 1985 г.). «Животный интеллект как энцефализация». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 308 (1135): 21–35. Бибкод : 1985RSPTB.308...21J. дои : 10.1098/rstb.1985.0007 . ПМИД  2858875.


Библиография

Внешние ссылки