Демонстрации отвлечения внимания , также известные как отвлекающие демонстрации или паратрепсис [1] [2], представляют собой антихищное поведение, используемое для отвлечения внимания врага от чего-либо, обычно гнезда или детенышей, которые защищаются родителем. [3] [4] Демонстрации отвлечения внимания иногда классифицируются более обобщенно как «поведение защиты гнезда» вместе с агрессивными демонстрациями, такими как толпа . [5] Эти демонстрации были изучены наиболее подробно у видов птиц, [1] но также были задокументированы у популяций колюшки [6] [7] [8] [9] [10] и у некоторых видов млекопитающих. [11] [12]
Демонстрации отвлечения внимания часто принимают форму симуляции травмы. [4] Однако животные могут также имитировать поведение мелкого грызуна или альтернативной добычи для хищника; [13] [14] [15] имитировать поведение детенышей [12] или гнездового поведения, такого как высиживание яиц (чтобы вызвать путаницу относительно истинного местоположения гнезда), [13] имитировать поведение добычи пищи вдали от гнезда, [9] или просто привлекать к себе внимание. [1]
Впервые это поведение описал Аристотель в своей «Истории животных» . [16]
Дэвид Лэк предположил, что демонстрация отвлечения просто возникла из-за тревоги птицы, когда ее выгнали из гнезда, и не имела цели отвлечения. Он отметил случай с европейским козодоем , когда птица провела его вокруг гнезда несколько раз, но не предприняла никаких попыток увести его. Он также отметил демонстрацию ухаживания, смешанную с демонстрацией отвлечения птицы, предполагая, что демонстрация отвлечения сама по себе не является целенаправленным действием, и заметил, что демонстрация становилась менее энергичной, чем чаще он посещал гнездо, как можно было бы ожидать, если бы демонстрация была реакцией, вызванной страхом и удивлением. [17]
Другие исследователи, включая Эдварда Оллуорти Армстронга [ 1], не согласились с этими аргументами. [ когда? ] Хотя Армстронг признавал, что животные, демонстрирующие особей, могут совершать ошибки, как это, по-видимому, сделал козодой Лэка, водя его вокруг гнезда, он приписывал такие ошибки не паралитическому страху, а конфликту интересов между самосохранением и репродуктивными или вражескими импульсами нападения: птица одновременно испытывает стремление отвлечь хищника и одновременно напрямую охранять детенышей. [1] Армстронг также считал, что включение сексуальных и угрожающих выражений в отвлекающую демонстрацию не обязательно является ошибкой со стороны животного, но «может сделать демонстрацию более эффективной, увеличив ее заметность». [1] Наконец, наблюдение менее энергичных демонстраций из-за повторных подходов к гнезду не исключает того, что родительское животное просто усвоило, что человек не представляет угрозы для его детенышей. Джеффри Уолтерс предоставил доказательства того, что чибисы обладают способностью различать разные типы хищников с разным уровнем угрозы, поведение, которое, предположительно, приобретено [18] , возможно, посредством культурной передачи [19] .
Армстронг дополнительно отметил, что животные, демонстрирующие спаривание, редко попадали в руки хищников, как можно было бы ожидать, если бы спаривание было действительно неконтролируемым, и что движения, по-видимому, демонстрируют признаки некоторого контроля со стороны животного, хотя, вероятно, не сознательного, разумного контроля. [1] Одним из примеров явного контроля является внимание, по-видимому, уделяемое маршрутам, используемым животным, демонстрирующим спаривание, при движении от гнезда. [1] Кроме того, исследователи отметили, что животные-родители двигались к хищнику во время спаривания. [1] [14] [20] Хотя некоторые из этих случаев можно было бы отнести к ошибкам, допущенным во время «частичного паралича», в случае, описанном Виклундом и Штигом, белые совы постоянно шли или бежали к хищнику во время спаривания, что позволяет предположить, что действие было преднамеренным. [20]
Дополнительная гипотеза, соответствующая идеям Армстронга о конфликтующих импульсах, предполагает, что включение сексуальных и угрожающих проявлений в отвлекающее поведение может представлять собой смещение . Смещение происходит, когда животное, неспособное удовлетворить два конфликтующих импульса, может инициировать поведение вне контекста, чтобы «выпустить пар». [21] Если смещающее поведение служило адаптивной функции, такой как повышение выживаемости детенышей, то оно могло подвергнуться положительному отбору и стать ритуализированным и стереотипным в своем новом контексте. [1]
В любом случае, существуют некоторые формы демонстрации отвлечения, которые на самом деле могли развиться из стрессовых реакций, идея, которая больше соответствует гипотезе Лэка. Одна из них — это демонстрация «бега грызуна», когда птица распушает перья, чтобы имитировать мех грызуна, и удирает от гнезда. Возможно, что эта демонстрация происходит от рефлекса взъерошивания перьев в знак тревоги. [14]
Существует несколько условий, при которых демонстрация отвлечения может быть выгодна животному, так что включение поведения смещения или стресса в защиту потомства, скорее всего, подвергнется положительному отбору. Большинство таких случаев зависят от состояния или местоположения гнезда: демонстрация отвлечения, как правило, развивалась у видов, чьи гнезда сами по себе не обеспечивают существенного физического барьера для хищников, и у тех, которые гнездятся на открытой местности или близко к земле. [4] Если гнездо находится на открытой местности, родитель может воспринимать хищников на большем расстоянии и иметь возможность покинуть гнездо и начать демонстрацию до того, как хищник окажется достаточно близко, чтобы обнаружить гнездо. [22] [4] Птицы, гнездящиеся на земле, используют различные виды оборонительного поведения как часть своих стратегий борьбы с хищниками, поскольку они гнездятся там, где есть доступ для широкого круга хищников.
Было показано, что для кентских ржанок существует положительная корреляция между защитным поведением самцов и самок в парах, и что гнезда, в которые родители вкладывали больше средств для защиты, выживали дольше. [23] Кроме того, если гнездо находится на земле или около нее, родитель может демонстрировать более эффективно; Армстронг отметил относительную редкость в литературе демонстрации отвлечения у видов, гнездящихся на деревьях, и объяснил это сложностью убедительной демонстрации, находясь на ветке. [4] Тем не менее, были отдельные сообщения о пеночках , которые гнездятся на деревьях, опускаясь на землю, чтобы продемонстрировать отвлечение, когда их потревожат, а также демонстрируют вдоль ветки дерева. [24] Кроме того, демонстрация отвлечения, как правило, наиболее адаптивна, когда животные гнездятся поодиночке, поскольку у гнездящихся поодиночке птиц нет возможности нападать на хищника или иным образом осуществлять коллективную защиту, хотя было замечено, что некоторые виды демонстрируют ее группами. [4] Наконец, демонстрация отвлечения имеет тенденцию быть адаптивной, когда имеет место дневное хищничество со стороны визуально стимулируемых хищников (поскольку эти хищники с наибольшей вероятностью заметят визуальную демонстрацию). [4]
Демонстрация отвлечения внимания наиболее подробно изучалась у птиц. [4] Она наблюдалась у многих видов, включая воробьиных [15] [24] [25] [26] и неворобьиных, [20] [27] [28] и была особенно хорошо задокументирована у ржанкообразных . [29] [13] [14] [18] [30]
Симуляция травм, включая сломанное крыло [31] [2] и затрудненный полет [4] [13] , является одной из наиболее распространенных форм отвлечения внимания. [1] При демонстрациях сломанных крыльев птицы, находящиеся у гнезда, уходят от него с дрожащими крыльями, чтобы казаться легкой добычей для хищника. [13] [25] Такие имитационные демонстрации травм особенно хорошо известны у гнездящихся куликов и ржанок , но также были зарегистрированы у других видов, включая полярных сов, [20] альпийских завирушек [ 25] и траурных горлиц . [32] Демонстрации затрудненного полета также могут указывать на травмированное крыло, но посредством демонстрации в воздухе.
Ложное высиживание — это подход, используемый ржанками. Птица уходит от места гнездования и приседает на земле, чтобы создать впечатление, что она сидит у несуществующего гнезда, и позволяет хищнику приблизиться, прежде чем сбежать. [13] [18] [30] Еще одна демонстрация, наблюдаемая у ржанок, [13] а также у некоторых воробьиных птиц, [14] [15] — это бег грызунов , при котором гнездящаяся птица взъерошила перья на спине, присела и убежала от хищника. Эта демонстрация напоминает реакцию полета небольшого грызуна. [14]
Кроме того, постулируется, что демонстрация угрозы, например, разинутые пасти у Caprimulgidae и расправленные крылья у оленей-убийц , а также сексуальные демонстрации, например, брачные танцы на ходулях, могут быть включены в демонстрацию отвлечения, когда птица симулирует травму. В обоих случаях включенные компоненты могут повысить заметность, что приведет к более эффективной демонстрации отвлечения. [1]
Рыба-колюшка была задокументирована выполняющей отвлекающие демонстрации. Гнездящийся самец трехиглой колюшки , когда к нему приближается группа сородичей, выполняет отвлекающую демонстрацию, копая или указывая на субстрат вдали от гнезда, чтобы защитить свою икру от каннибализма . [9] Было предложено два объяснения этого поведения. Одна гипотеза заключается в том, что демонстрация возникла из ухаживания, при котором самец обычно «указывает» приближающейся самке на свое гнездо, чтобы она могла отложить в нем икру. [10] Таким образом, указание на осадок вдали от гнезда с икрой может отвлечь внимание самки-каннибала с помощью сексуальных сигналов. [10] Вторая гипотеза заключается в том, что отвлекающая демонстрация колюшки возникла из-за смещенного поведения добычи пищи и, как таковая, представляет собой ложную добычу пищи. [8] В поддержку этой гипотезы было обнаружено, что группы, состоящие только из самцов, только из самок и смешанные группы, занимающиеся добычей пищи, одинаково реагировали на демонстрацию, чего нельзя было бы ожидать, если бы она действительно имитировала сексуальную демонстрацию. [9]
Хотя это редко документируется у млекопитающих, в литературе упоминается несколько случаев проявления отвлечения. Один исследователь задокументировал проявление отвлечения, продемонстрированное самкой рыжей белки для защиты своего потомства. Когда к гнезду приблизились, самка попыталась увести исследователя через деревья, используя чревовещательный крик, напоминающий крики детенышей. [12] Дополнительное исследование задокументировало проявление отвлечения у ментавайских лангуров , когда самец громко кричит и подпрыгивает на ветках, в то время как самка и детеныши могут тихо спрятаться. [11]
Хотя животных, демонстрирующих отвлекающие движения, редко документируют как убитых, риски для демонстрирующего животного существуют. [33] Один исследователь наблюдал и задокументировал случай, когда второй хищник был привлечен животным, уже демонстрирующим отвлекающие движения. Демонстрирующее животное было убито вторым хищником. [33]
Кроме того, было показано, что некоторые хищники «умны» или научились распознавать, что отвлекающие проявления указывают на близкое гнездо. В одном исследовании была зафиксирована рыжая лисица , которая усилила свое поисковое поведение в ответ на отвлекающее проявление тетерева и в конечном итоге нашла и убила птенцов тетерева. [28]
Учитывая эти риски, животное должно решить, когда демонстрация отвлечения является подходящим ответом на хищника. Исследователи обнаружили несколько важных факторов, которые, по-видимому, влияют на решение использовать демонстрацию отвлечения и интенсивность демонстрации, хотя не очевидно, что эти факторы сознательно принимаются во внимание животным, демонстрирующим демонстрацию. [21] [30]
Было показано, что важны несколько факторов, связанных с хищником, включая расстояние хищника от гнезда. Было показано, что интенсивность демонстрации уменьшается по мере увеличения расстояния хищника от гнезда, возможно, представляя собой баланс риска для показывающего родителя и для уязвимого детеныша. [26] Было показано, что тип хищника также имеет значение, [18] при этом птицы имеют тенденцию демонстрировать наиболее интенсивно наземным плотоядным животным и менее интенсивно — людям и летающим хищникам. [13] [23] [34] Наконец, было показано, что количество потенциальных хищников также важно для колюшек, у которых частота отвлекающей демонстрации самцом положительно коррелирует с количеством особей того же вида в стае, ищущих корм. [8]
Кроме того, присутствие второго родителя в гнезде коррелирует с повышенной интенсивностью демонстрации, что, возможно, представляет собой разбавленный риск нападения хищников. [27] Также было показано, что количество потенциальных дополнительных парных мобберов незначительно увеличивает интенсивность демонстрации, что снова представляет собой возможное разбавление риска для каждого из животных, участвующих в отвлечении. [26]
В-третьих, время проявления отвлекающих признаков как коррелят возраста птенцов было предметом особого интереса для птиц, при этом результаты исследований показали, что возраст, в котором проявляются проявления, отличается у видов с выводковыми и птенцовыми птенцами. У видов с выводковыми птенцами проявление отвлечения чаще всего происходит сразу после вылупления, тогда как у птенцовых птенцов оно чаще всего происходит непосредственно перед оперением. [15] [25] [26] Это может представлять большую тенденцию к проявлению в то время, когда родительский вклад в птенцов наибольший, а птенцы все еще очень уязвимы. [25] Однако некоторые исследования [27] не смогли найти никакой корреляции между стоимостью замены выводка (мерой родительского вклада) и частотой проявления отвлекающих признаков.
Наконец, теория игр была использована для объяснения того, как тетерев может решить выставлять или нет, основываясь на косвенных показателях обилия «умных» хищников, таких как обилие грызунов в предыдущем году. [28] В этом конкретном исследовании предполагалось, что большее обилие грызунов в один год может привести к более высоким показателям рождаемости среди лис, которые питаются грызунами, и, следовательно, к большей популяции годовалых лис в следующем году. Годовалые лисицы еще не являются достаточно опытными охотниками на тетеревов, чтобы считаться «умными». Таким образом, отвлекающее поведение может быть выгодной стратегией для тетерева в годы после всплесков популяции грызунов, поскольку меньше риск встречи с «умным» хищником. Однако низкая популяция грызунов в данном году может привести к более низким показателям рождаемости среди лис в этом году, тем самым приводя к более высокой доле более старых, более опытных лис в популяции в следующем году. В таком случае тетеревам может быть выгодно не выставлять себя напоказ, поскольку у них больше шансов столкнуться с «умным» хищником. [28]