stringtranslate.com

Бабочка

Бабочки — крылатые насекомые из подотряда чешуекрылых Rhopalocera , характеризующиеся большими, часто ярко окрашенными крыльями, которые часто складываются вместе в состоянии покоя, и заметным трепещущим полетом. В группу входят надсемейства Hedyloidea (мотыльки-бабочки Америки) и Papilionoidea (все остальные). Самые старые окаменелости бабочек датируются палеоценом , около 56 миллионов лет назад, хотя, возможно, они возникли и раньше.

Жизненный цикл бабочек состоит из четырех стадий , так как, как и другие голометаболические насекомые, они подвергаются полной метаморфозе . Крылатые взрослые особи откладывают яйца на пищевое растение, которым будут питаться их личинки , известные как гусеницы . Гусеницы растут, иногда очень быстро, и, достигнув полного развития, окукливаются в куколке . Когда метаморфоз завершен, кожа куколки расщепляется, взрослое насекомое вылезает наружу, расправляет крылья, чтобы обсохнуть, и улетает.

Некоторые бабочки, особенно в тропиках, дают несколько поколений в год, в то время как другие - одно поколение, а некоторым в холодных местах может потребоваться несколько лет, чтобы пройти весь свой жизненный цикл. [ нужна цитата ]

Бабочки часто полиморфны , и многие виды используют камуфляж , мимикрию и апосематизм , чтобы уклоняться от хищников. [1] Некоторые, например, монарх и разрисованная дама , мигрируют на большие расстояния. Многие бабочки подвергаются нападению паразитов или паразитоидов , включая ос , простейших , мух и других беспозвоночных, или становятся жертвами других организмов. Некоторые виды являются вредителями, поскольку на личиночной стадии они могут повредить домашние культуры или деревья; остальные виды являются агентами опыления некоторых растений. Личинки некоторых бабочек (например, жнецов ) поедают вредных насекомых, некоторые являются хищниками муравьев , а другие живут как мутуалисты в ассоциации с муравьями. В культурном отношении бабочки являются популярным мотивом в изобразительном и литературном искусстве. Смитсоновский институт утверждает, что «бабочки, безусловно, одни из самых привлекательных существ в природе». [2]

Этимология

Возможно, оригинальная бабочка. [3] Самец серы ( Gonepteryx rhamni ) в полете.

В Оксфордском словаре английского языка это слово происходит непосредственно от древнеанглийского «butorflēoge» , «бабочка»; похожие имена в старо-голландском и древневерхненемецком языках показывают, что это имя древнее, но в современном голландском и немецком языках используются разные слова ( vlinder и Schmetterling ), и общее имя часто существенно различается в других близкородственных языках. Возможный источник названия — ярко-желтый самец серы ( Gonepteryx rhamni ); во-вторых, бабочки летали на лугах во время весеннего и летнего сезона масла, пока росла трава. [3] [4]

Палеонтология

Самые ранние окаменелости чешуекрылых датируются границей триаса и юры , около 200  миллионов лет назад. [5] Бабочки произошли от мотыльков, поэтому, хотя бабочки монофилетичны (образуют одну кладу ), мотыльки таковыми не являются. Самая старая известная бабочка - Protocoeliades kristenseni из датской меховой формации палеоценового возраста , возраст которой составляет около 55 миллионов лет, и принадлежит к семейству Hesperiidae (шкиперы). [6] Оценки молекулярных часов позволяют предположить, что бабочки возникли где-то в середине мелового периода , но значительно разнообразились только в кайнозое, [7] [8] при этом одно исследование предполагает североамериканское происхождение этой группы. [8] Самая старая американская бабочка — это позднеэоценовая персефона Продриас из ископаемых слоев Флориссанта , [9] [10] возраст которой составляет около 34 миллионов лет. [11]   

Таксономия и филогения

Бабочки с научной точки зрения отнесены к подотряду макрочешуекрылых Rhopalocera из отряда Чешуекрылых , в который входят также мотыльки . [ нужна цитата ] Традиционно бабочки были разделены на надсемейство Papilionoidea , за исключением более мелких групп Hesperiidae ( шкиперов) и более похожих на моль Hedylidae Америки. Филогенетический анализ показывает, что традиционные Papilionoidea являются парафилетическими по отношению к двум другим группам, поэтому их обоих следует включить в состав Papilionoidea, чтобы сформировать единую группу бабочек, тем самым синонимично кладе Rhopalocera . [12] [13]

Биология

Общее описание

Увеличенный вид чешуек крыльев Aglais io , или бабочки-павлина.

Взрослые бабочки характеризуются четырьмя покрытыми чешуей крыльями, которые дали чешуекрылым их название ( древнегреческое λεπίς lepís, чешуя + πτερόν pterón, крыло). Эти чешуйки придают крыльям бабочек цвет: они пигментированы меланинами , которые придают им черный и коричневый цвет, а также производными мочевой кислоты и флавонами , которые придают им желтый цвет, но многие синие, зеленые, красные и переливающиеся цвета создаются структурной окраской. производятся микроструктурами чешуек и волосков. [14] [15] [16] [17]

Форма усиков бабочек преимущественно булавовидная, в отличие от мотыльков. Рисунок Ч. Т. Бингхэма, 1905 г.

Как и у всех насекомых, тело разделено на три отдела: голову, грудь и брюшко . Грудная клетка состоит из трех сегментов, каждый из которых имеет пару ног. У большинства семейств бабочек усики булавовидные, в отличие от бабочек , которые могут быть нитевидными или перистыми. Длинный хоботок может скручиваться, когда он не используется для питья нектара из цветов. [18]

В отличие от бабочек, большинство мотыльков (например, Laothoe populi ) летают ночью и прячутся днем.

Почти все бабочки ведут дневной образ жизни , имеют относительно яркую окраску и в состоянии покоя держат крылья вертикально над телом, в отличие от большинства бабочек, летающих ночью, часто имеют загадочную окраску (хорошо замаскированы) и либо держат крылья плоско (касаясь поверхность, на которой стоит мотылек) или плотно сложите их вокруг тела. Некоторые дневные бабочки, такие как бражник-колибри [19] , являются исключениями из этих правил. [18] [20]

Личинки бабочек , гусеницы , имеют твердую ( склеротизированную ) голову с сильными челюстями, используемыми для разрезания пищи, чаще всего листьев. У них цилиндрическое тело с десятью сегментами на брюшке, обычно с короткими ложноножками на сегментах 3–6 и 10; три пары настоящих ног на грудной клетке имеют по пять сегментов каждая. [18] Многие из них хорошо замаскированы; другие апосематические, с яркими цветами и щетинистыми выступами, содержащими токсичные химикаты, полученные из их пищевых растений. Куколка или куколка, в отличие от бабочек, не заворачивается в кокон. [18]

Половой диморфизм у Anthocharis cardamines

Многие бабочки имеют половой диморфизм . У большинства бабочек есть система определения пола ZW , где самки имеют гетерогаметный пол (ZW), а самцы гомогаметны (ZZ). [21]

Распространение и миграция

Бабочки распространены по всему миру, за исключением Антарктиды, и насчитывают около 18 500 видов. [22] Из них 775 — неарктические ; 7700 Неотропический ; 1575 Палеарктика ; 3650 афротропических ; и 4800 распределены по объединенным регионам Востока и Австралии / Океании . [22] Бабочка - монарх родом из Америки, но в девятнадцатом веке или раньше распространилась по всему миру и теперь встречается в Австралии, Новой Зеландии, других частях Океании и на Пиренейском полуострове . Непонятно, как оно рассеялось; взрослые особи могли быть унесены ветром, а личинки или куколки могли быть случайно перенесены людьми, но наличие подходящих растений-хозяев в новой среде было необходимым для их успешного приживления. [23]

Маршрут миграции монарха
Зимующие монархи собираются на деревьях оямели недалеко от Ангангео , Мексика.

Многие бабочки, такие как рисованная дама , монарх и несколько данаин , мигрируют на большие расстояния. Эти миграции происходят в течение нескольких поколений, и ни один человек не совершает полное путешествие. Популяция монархов восточной части Северной Америки может путешествовать на тысячи миль на юго-запад к местам зимовки в Мексике . Весной происходит обратная миграция. [24] [25] Недавно было показано, что британская разрисованная дама совершает путешествие длиной в 9000 миль туда и обратно за серию шагов, включающих до шести последовательных поколений, от тропической Африки до Полярного круга — почти вдвое длиннее знаменитого миграции, предпринятые монархом. [26] Впечатляющие крупномасштабные миграции, связанные с муссонами , наблюдаются на полуострове Индии. [27] В последнее время миграции изучались с использованием меток крыльев, а также с использованием стабильных изотопов водорода . [28] [29]

Бабочки ориентируются с помощью солнечного компаса с компенсацией времени. Они могут видеть поляризованный свет и поэтому ориентироваться даже в пасмурную погоду. Поляризованный свет вблизи ультрафиолетового спектра представляется особенно важным. [30] [31] Многие мигрирующие бабочки живут в полузасушливых районах, где сезоны размножения короткие. [32] История жизни растений-хозяев также влияет на поведение бабочек. [33]

Жизненный цикл

Жизненный цикл бабочки-монарха

Бабочки на взрослой стадии могут жить от недели до почти года в зависимости от вида. Многие виды имеют длительную стадию личиночной жизни, в то время как другие могут оставаться в состоянии покоя на стадиях куколки или яйца и тем самым переживать зимы. [34] Мелисса арктическая ( Oeneis melissa ) зимует дважды в виде гусеницы. [35] Бабочки могут иметь один или несколько выводков в год. Число поколений в год варьируется от умеренных до тропических регионов , причем в тропических регионах наблюдается тенденция к мультивольтинизму . [36]

Спаривающаяся пара пятнистых рябчиков на большом пигнате.
У самца маленького шкипера ( Thymelicus sylvestris ) на верхней стороне передних крыльев имеются выделяющие феромоны «половые клейма» (темная линия).

Ухаживание часто происходит в воздухе и часто включает в себя феромоны . Затем бабочки приземляются на землю или на насест для спаривания. [18] Копуляция происходит хвост к хвосту и может длиться от нескольких минут до часов. Простые фоторецепторные клетки, расположенные в половых органах, важны для этого и других видов поведения взрослых. [37] Самец передает самке сперматофор ; чтобы уменьшить конкуренцию сперматозоидов, он может покрыть ее своим запахом или у некоторых видов, таких как Аполлос ( Парнас ) , затыкает ее половое отверстие , чтобы предотвратить повторное спаривание. [38]

Подавляющее большинство бабочек имеют четырехстадийный жизненный цикл: яйцо , личинка (гусеница), куколка (куколка) и имаго (взрослая особь). Из родов Colias , Erebia , Euchloe и Parnassius известно небольшое число видов, размножающихся полупартеногенетически ; когда самка умирает, из ее брюшка выходит частично развитая личинка. [39]

Яйца

Яйца черно-белые с прожилками ( Aporia crataegi ) на яблочном листе.
Бабочка из рода Euploea , откладывающая яйца под лист.

Яйца бабочек защищены внешним слоем скорлупы с твердыми ребрами, называемым хорионом . Он покрыт тонким слоем воска, который предотвращает высыхание яйца до того, как личинка успеет полностью развиться. Каждое яйцо содержит несколько крошечных воронкообразных отверстий на одном конце, называемых микропилями ; Цель этих отверстий — позволить сперме проникнуть и оплодотворить яйцеклетку. Яйца бабочек сильно различаются по размеру и форме у разных видов, но обычно имеют прямую форму и имеют тонкую скульптуру. Некоторые виды откладывают яйца поодиночке, другие - группами. Многие самки производят от ста до двухсот яиц. [39]

Яйца бабочки прикрепляются к листу специальным клеем, который быстро затвердевает. По мере затвердевания он сжимается, деформируя форму яйца. Этот клей легко заметить вокруг основания каждого яйца, образуя мениск. Природа клея мало изучена, но в случае Pieris Brassicae он начинается с бледно-желтого зернистого секрета, содержащего ацидофильные белки. Он вязкий и темнеет на воздухе, превращаясь в водонерастворимый эластичный материал, который вскоре затвердевает. [40] Бабочки рода Agathymus не прикрепляют яйца к листу, вместо этого только что отложенные яйца падают к основанию растения. [41]

Яйца почти всегда откладываются на растениях. Каждый вид бабочек имеет свой собственный диапазон растений-хозяев, и хотя некоторые виды бабочек ограничены только одним видом растений, другие используют ряд видов растений, часто включая членов общего семейства. [42] У некоторых видов, таких как большая пестрая рябчик , яйца откладываются близко к пищевому растению, но не на нем. Скорее всего, это происходит, когда яйцо перезимовывает перед вылуплением и когда растение-хозяин теряет листья зимой, как это происходит с фиалками в этом примере. [43]

Стадия яйца у большинства бабочек длится несколько недель, но яйца, отложенные ближе к зиме, особенно в регионах с умеренным климатом, проходят стадию диапаузы (покоя), и вылупление может произойти только весной. [44] Некоторые бабочки умеренного региона, такие как красавица Камбервелла , откладывают яйца весной и вылупляются летом. [45]

Личинка гусеницы

Апосематическая гусеница Papilio machaon в угрожающей позе

Личинки бабочек, или гусеницы, поедают листья растений и практически все время проводят в поисках и поедании пищи. Хотя большинство гусениц травоядны, некоторые виды являются хищниками : Spalgis epius поедает щитовок , [46] в то время как ликаниды , такие как Liphyra brassolis, мирмекофилы , поедающие личинки муравьев. [47]

Мутуализм : муравей, ухаживающий за гусеницей -ликенидой Catapaecilma major.

Некоторые личинки, особенно Lycaenidae , образуют взаимные ассоциации с муравьями. Они общаются с муравьями с помощью вибраций, которые передаются через субстрат , а также с помощью химических сигналов. [48] ​​[49] Муравьи обеспечивают некоторую степень защиты этих личинок, а они, в свою очередь, собирают выделения медвяной росы . Большие синие гусеницы ( Phengaris arion ) обманом заставляют муравьев Myrmica вернуть их в колонию муравьев , где они питаются яйцами и личинками муравьев в паразитических отношениях. [50]

Загадочная гусеница бражника Ceratomia amyntor с противозатененной тенью.

Гусеницы созревают, проходя ряд стадий развития, известных как возрасты . Ближе к концу каждой стадии личинка подвергается процессу, называемому аполизом , опосредованным высвобождением ряда нейрогормонов . На этом этапе кутикула , жесткий внешний слой, состоящий из смеси хитина и специализированных белков , высвобождается из более мягкого эпидермиса под ним, и эпидермис начинает формировать новую кутикулу. В конце каждого возраста личинка линяет , старая кутикула расщепляется, а новая расширяется, быстро затвердевая и развивая пигмент. [51] Развитие рисунка крыльев бабочки начинается на последней личиночной стадии.

Гусеницы имеют короткие усики и несколько простых глаз . Ротовой аппарат приспособлен для жевания, имеет мощные челюсти и пару верхних челюстей, каждая из которых имеет сегментированные щупики. К ним примыкает губа-гипофаринкс, в котором находится трубчатая фильера, способная выдавливать шелк. [14] Гусеницы рода Calpodes (семейство Hesperiidae) имеют специализированную трахеальную систему на 8-м сегменте, которая функционирует как примитивное легкое. [52] Гусеницы бабочек имеют три пары настоящих ног на грудных сегментах и ​​до шести пар ложноножек , отходящих от брюшных сегментов. У этих ложноножек есть кольца из крошечных крючков, называемых крючками, которые сцепляются гидростатически и помогают гусенице захватывать субстрат. [53] Эпидермис несет пучки щетинок , положение и количество которых помогают идентифицировать вид. Также имеется украшение в виде волосков, бородавчатых выступов, роговидных выступов и шипов. Внутри большую часть полости тела занимает кишечник, но могут быть также большие шелковые железы и специальные железы, выделяющие неприятные или токсичные вещества. Развивающиеся крылья присутствуют на более поздних стадиях, а гонады начинают развиваться на стадии яйца. [14]

Куколка

Куколка залива рябчатая

Когда личинка полностью вырастает, вырабатываются такие гормоны, как проторакотропный гормон (ПТТГ). В этот момент личинка перестает питаться и начинает «блуждать» в поисках подходящего места для окукливания, часто на нижней стороне листа или в другом скрытом месте. Там он прядет шелковую пуговицу, которой прикрепляет свое тело к поверхности, и линяет в последний раз. Хотя некоторые гусеницы плетут кокон , чтобы защитить куколку, большинство видов этого не делают. Голая куколка, часто известная как куколка, обычно свисает головой вниз с кремастера, колючей подушечки на заднем конце, но у некоторых видов может быть скручен шелковый пояс, чтобы удерживать куколку в положении головой вверх. [39] Большинство тканей и клеток личинки разрушаются внутри куколки, поскольку составляющий материал перестраивается в имаго. Строение насекомого-трансформера видно снаружи: крылья, сложенные на брюшной поверхности, и две половинки хоботка, между которыми расположены усики и ножки. [14]

Превращение куколки в бабочку посредством метаморфоза очень привлекло человечество. Чтобы превратиться из миниатюрных крыльев, видимых снаружи куколки, в крупные структуры, пригодные для полета, крылья куколки подвергаются быстрому митозу и поглощают большое количество питательных веществ. Если одно крыло удалить хирургическим путем на ранней стадии, три других вырастут до большего размера. У куколки крыло образует структуру, которая по мере роста сжимается сверху вниз и складывается от проксимального к дистальному концам, так что его можно быстро развернуть до полного размера взрослой особи. Некоторые границы, наблюдаемые в цветовом узоре взрослых особей, отмечены изменениями в экспрессии определенных факторов транскрипции в ранней куколке. [54]

Взрослый

Взрослая бабочка Парфенос Сильвия

Репродуктивная стадия насекомого — крылатая взрослая особь или имаго . Поверхность как бабочек, так и мотыльков покрыта чешуйками, каждая из которых представляет собой вырост единственной клетки эпидермиса . Голова маленькая, в ней преобладают два больших сложных глаза . Они способны различать формы цветов или движение, но не могут четко видеть удаленные объекты. Цветовосприятие хорошее, особенно у некоторых видов сине-фиолетового диапазона. Усики состоят из множества сегментов и имеют булавовидные кончики (в отличие от бабочек, у которых усики сужаются или перистые) . Сенсорные рецепторы сосредоточены на кончиках и могут улавливать запахи. Вкусовые рецепторы расположены на щупиках и стопах. Ротовой аппарат приспособлен к сосанию, а челюсти обычно уменьшены в размерах или отсутствуют. Первые челюстные кости вытянуты в трубчатый хоботок , который в состоянии покоя скручивается и расширяется при необходимости питания. На первой и второй челюстях имеются щупики, выполняющие функции органов чувств. Некоторые виды имеют уменьшенный хоботок или верхнечелюстные щупики и во взрослом возрасте не питаются. [14]

Бабочка отдыхает на цветке в консерватории Magic Wings

Многие бабочки Heliconius также используют свой хоботок для питания пыльцой; [55] у этих видов только 20% аминокислот, используемых при размножении, поступают с питанием личинок, что позволяет им быстрее развиваться в виде гусениц и увеличивает продолжительность жизни взрослых особей на несколько месяцев. [56]

Грудная клетка бабочки предназначена для передвижения. Каждый из трёх грудных сегментов имеет по две ноги (у нимфалид первая пара редуцирована и насекомые ходят на четырёх ногах). Второй и третий сегменты груди несут крылья. Передние края передних крыльев имеют толстые жилки для их укрепления, а задние крылья меньше, более закруглены и имеют меньше жилок жесткости. Передние и задние крылья не сцеплены вместе ( как у бабочек ), а скоординированы за счет трения перекрывающихся частей. Передние два сегмента имеют пару дыхалец , которые используются для дыхания. [14]

Брюшко состоит из десяти сегментов и содержит кишечник и половые органы. Передние восемь сегментов имеют дыхальца, а конечный сегмент модифицирован для размножения. У самца есть пара зажимающих органов, прикрепленных к кольцевой структуре, а во время совокупления трубчатая структура выдавливается и вставляется во влагалище самки. Сперматофор откладывается у самки, после чего сперма попадает в семеприемник, где сохраняется для дальнейшего использования . У обоих полов гениталии украшены различными шипами, зубами, чешуйками и щетинками, которые препятствуют спариванию бабочки с насекомым другого вида. [14] После выхода из стадии куколки бабочка не может летать, пока крылья не развернутся. Только что появившейся бабочке необходимо некоторое время надуть свои крылья гемолимфой и дать им высохнуть, в это время она крайне уязвима для хищников. [57]

Формирование узора

Красочные узоры на крыльях многих бабочек говорят потенциальным хищникам, что они токсичны. Следовательно, генетическая основа формирования рисунка крыльев может пролить свет как на эволюцию бабочек, так и на биологию их развития . Цвет крыльев бабочки определяется крошечными структурами, называемыми чешуйками, каждая из которых имеет свои собственные пигменты . У бабочек Heliconius имеется три типа чешуек: желтые/белые, черные и красные/оранжевые/коричневые чешуи. Некоторые механизмы формирования рисунка крыльев сейчас решаются с помощью генетических методов. Например, ген под названием кора определяет цвет чешуи: удаление коры головного мозга становится черным, а красные чешуйки — желтыми. Мутации, например, вставки транспозонов в некодирующую ДНК вокруг гена коры головного мозга , могут превратить чернокрылую бабочку в бабочку с желтой полосой на крыльях. [58]

Поведение

Австралийская нарисованная дама кормится цветущим кустом.

Бабочки питаются преимущественно нектаром цветов. Некоторые также получают питание из пыльцы , [59] древесного сока, гниющих фруктов, навоза, разлагающейся плоти и растворенных минералов во влажном песке или грязи. Бабочки играют важную роль в качестве опылителей некоторых видов растений. В целом они не переносят столько пыльцы, как пчелы , но способны переносить пыльцу на большие расстояния. [60] Постоянство цветков наблюдалось по крайней мере у одного вида бабочек. [61]

Взрослые бабочки потребляют только жидкости, поступающие в организм через хобот. Они пьют воду из влажных участков для увлажнения и питаются нектаром цветов, из которого получают сахар для энергии, а также натрий и другие минералы, жизненно важные для размножения. Некоторым видам бабочек требуется больше натрия, чем содержится в нектаре, и их привлекает натрий в соли; иногда они приземляются на людей, привлеченные солью человеческого пота. Некоторые бабочки также посещают навоз и собирают гниющие фрукты или трупы, чтобы получить минералы и питательные вещества. У многих видов такое поведение, связанное с грязевыми лужами , характерно только для самцов, и исследования показали, что собранные питательные вещества могут быть переданы в качестве брачного подарка вместе со сперматофором во время спаривания. [62]

На вершинах холмов самцы некоторых видов ищут вершины холмов и хребтов, которые они патрулируют в поисках самок. Поскольку это обычно происходит у видов с низкой плотностью населения, предполагается, что эти ландшафтные точки используются как места встреч для поиска партнеров. [63]

Бабочки используют свои усики, чтобы чувствовать воздух на наличие ветра и запахов. Усики бывают разных форм и цветов; у геспериид усики имеют заостренный угол или крючок, в то время как у большинства других семейств усики имеют выступы. Усики богато покрыты органами чувств, известными как сенсиллы . Вкус бабочки координируется хеморецепторами на лапках или стопах, которые работают только при контакте и используются для определения того, сможет ли потомство яйцекладущего насекомого питаться листом до того, как на него отложат яйца. [64] Многие бабочки используют химические сигналы, феромоны ; у некоторых есть специализированные ароматические чешуйки ( androconia ) или другие структуры ( coremata или «карандаши для волос» у Danaidae). [65] Зрение хорошо развито у бабочек, и большинство видов чувствительны к ультрафиолетовому спектру. Многие виды демонстрируют половой диморфизм в узоре пятен, отражающих УФ-излучение. [66] Цветовое зрение может быть широко распространено, но оно было продемонстрировано лишь у нескольких видов. [67] [68] У некоторых бабочек есть органы слуха, а некоторые виды издают стридуляционные и щелкающие звуки. [69]

Гетеронимфа Меропа взлетает

Многие виды бабочек сохраняют территории и активно преследуют другие виды или особей, которые могут на них забрести. Некоторые виды будут греться или сидеть на выбранных насестах. Стили полета бабочек часто характерны, а у некоторых видов наблюдаются брачные полеты. Бабочки могут летать только при температуре выше 27 ° C (81 ° F); когда прохладно, они могут расположиться так, чтобы подставить нижнюю часть крыльев солнечному свету, чтобы согреться. Если температура их тела достигает 40 ° C (104 ° F), они могут ориентироваться сложенными крыльями ребром к солнцу. [70] Купание — это занятие, которое чаще встречается в прохладные утренние часы. У некоторых видов развились темные основания крыльев, чтобы помочь собирать больше тепла, и это особенно очевидно у альпийских форм. [71]

Как и у многих других насекомых, подъемная сила , создаваемая бабочками, больше, чем можно объяснить устойчивой, непереходной аэродинамикой . Исследования с использованием Vanessa atalanta в аэродинамической трубе показывают, что они используют самые разнообразные аэродинамические механизмы для создания силы. К ним относятся захват следа , вихри на кромке крыла, механизмы вращения и механизм Вейса - Фога « хлопанье и бросок ». Бабочки способны быстро переходить из одного режима в другой. [72]

Экология

Паразитоиды, хищники и патогены

Коконы паразитоидной осы-браконида ( вид Apanteles ), прикрепленные к гусенице липовой бабочки ( Papilio demoleus )

Бабочкам на ранних стадиях развития угрожают паразитоиды , а на всех стадиях - хищники, болезни и факторы окружающей среды. Браконид и другие осы-паразиты откладывают яйца в яйца или личинки чешуекрылых, а паразитоидные личинки ос пожирают своих хозяев, обычно окукливаясь внутри или снаружи высушенной оболочки. Большинство ос очень специфичны в отношении своего вида-хозяина, а некоторые из них использовались в качестве биологических средств борьбы с бабочками-вредителями, такими как большая белая бабочка . [73] Когда маленькая капуста белокочанная была случайно завезена в Новую Зеландию, у нее не было естественных врагов. Чтобы контролировать его, были импортированы некоторые куколки, зараженные хальцидной осой, и, таким образом, был восстановлен естественный контроль. [74] Некоторые мухи откладывают яйца на внешней стороне гусениц, и только что вылупившиеся личинки мух пробиваются через кожу и питаются так же, как личинки паразитоидных ос. [75] Хищниками бабочек являются муравьи, пауки, осы и птицы. [76]

Гусеницы также подвержены ряду бактериальных, вирусных и грибковых заболеваний, и лишь небольшой процент отложенных яиц бабочек когда-либо достигает взрослого состояния. [75] Бактерия Bacillus thuringiensis использовалась в спреях для уменьшения повреждения сельскохозяйственных культур гусеницами большой белой бабочки, а энтомопатогенный гриб Beauveria bassiana оказался эффективным для той же цели. [77]

Вымирающие виды

Птицекрылка королевы Александры , найденная в Папуа-Новой Гвинее , является самой крупной бабочкой в ​​мире. Этот вид находится под угрозой исчезновения и является одним из трех насекомых (двое других также являются бабочками) , занесенных в Приложение I СИТЕС , что делает международную торговлю незаконной. [78]

Бабочка-дротик черная (Ocybadistes Knightorum) — бабочка семейства Hesperiidae . Это эндемик Нового Южного Уэльса . Он имеет очень ограниченное распространение в районе Боамби .

Защита

Бабочки защищаются от хищников разными способами.

Химическая защита широко распространена и в основном основана на химических веществах растительного происхождения. Во многих случаях растения сами выделяют эти токсичные вещества в качестве защиты от травоядных. Бабочки развили механизмы улавливания этих растительных токсинов и вместо этого используют их для собственной защиты. [79] Эти защитные механизмы эффективны только в том случае, если они хорошо разрекламированы; это привело к эволюции яркой окраски у неприятных на вкус бабочек ( апосематизм ). Этот сигнал обычно имитируют другие бабочки, обычно только самки. Бейтсианский имитатор имитирует другой вид, чтобы пользоваться защитой апосематизма этого вида. [80] У обычного мормона Индии есть женские морфы, которые имитируют неприятные краснотелые ласточкины хвосты, обыкновенную розу и малиновую розу . [81] Мюллерова мимикрия возникает, когда апосематические виды эволюционируют, чтобы походить друг на друга, предположительно, чтобы уменьшить частоту выборки хищников; Хорошим примером являются бабочки Heliconius из Америки. [80]

Камуфляж имеется у многих бабочек. Некоторые из них, например дубовая бабочка и осенний лист, представляют собой замечательную имитацию листьев. [82] Многие из гусениц защищаются, замерзая и принимая вид палок или ветвей. [83] Другие имеют дейматическое поведение, например, поднимаются на дыбы и размахивают передними концами, отмеченными пятнами в глазах, как если бы они были змеями. [84] Некоторые гусеницы папилионид, такие как гигантский махаон ( Papilio cresphontes ), напоминают птичий помет и поэтому хищники не могут пройти мимо них. [85] Некоторые гусеницы имеют волоски и щетинистые структуры, которые обеспечивают защиту, в то время как другие ведут стадный образ жизни и образуют плотные скопления. [80] Некоторые виды являются мирмекофилами , образующими мутуалистические ассоциации с муравьями и получающими их защиту. [86] Поведенческая защита включает в себя сидение и наклон крыльев, чтобы уменьшить тень и не быть заметным. Некоторые самки бабочек -нимфалид охраняют свои яйца от паразитоидных ос . [87]

У Lycaenidae есть ложная голова, состоящая из глазных пятен и маленьких хвостов (ложных усиков), позволяющих отклонять атаку из более важной области головы. Это также может привести к тому, что хищники, устраивающие засаду, такие как пауки, подойдут не с того конца, что позволит бабочкам быстро обнаружить атаки. [88] [89] У многих бабочек на крыльях есть пятна-глазки ; они тоже могут отражать атаки или служить для привлечения партнеров. [54] [90]

Также можно использовать слуховую защиту, которая в случае седого шкипера относится к вибрациям, создаваемым бабочкой при раскрытии крыльев в попытке общаться с муравьями-хищниками. [91]

Многие тропические бабочки имеют сезонные формы для сухого и влажного сезона. [92] [93] Они переключаются гормоном экдизоном . [94] Формы засушливого сезона обычно более загадочны и, возможно, обеспечивают лучшую маскировку при скудной растительности. Темные цвета форм в сезон дождей могут способствовать поглощению солнечной радиации. [95] [96] [90]

Бабочки, не имеющие защиты, такой как токсины или мимикрия, защищают себя полетом, который более ухабистый и непредсказуемый, чем у других видов. Предполагается, что такое поведение затрудняет их ловлю хищникам и вызвано турбулентностью, создаваемой небольшими водоворотами, образуемыми крыльями во время полета. [97]

Снижение числа

Сокращение популяций бабочек было замечено во многих регионах мира, и это явление согласуется с быстрым сокращением популяций насекомых во всем мире . По крайней мере, на западе Соединенных Штатов было установлено, что такое сокращение численности большинства видов бабочек вызвано глобальным изменением климата , в частности, более теплой осенью. [99] [100]

В культуре

В искусстве и литературе

Древнеегипетская рельефная скульптура, 26-я династия , Фивы . в. 664–525 гг. до н.э.

Бабочки появились в искусстве 3500 лет назад в Древнем Египте . [101] В древнем мезоамериканском городе Теотиуакан ярко раскрашенное изображение бабочки было вырезано на многих храмах, зданиях, украшениях и украшало курильницы . Бабочку иногда изображали с пастью ягуара , а некоторые виды считали реинкарнацией душ погибших воинов. Тесная связь бабочек с огнем и войной сохранилась и в цивилизации ацтеков ; Свидетельства подобных изображений ягуара-бабочки были найдены среди цивилизаций сапотеков и майя . [102]

Алиса встречает гусеницу . Иллюстрация сэра Джона Тенниела к «Алисе в стране чудес » Льюиса Кэрролла , ок. 1865 г.

Бабочки широко используются в предметах искусства и ювелирных изделиях: вставляются в рамки, заливаются смолой, выставляются в бутылках, ламинируются в бумаге и используются в некоторых произведениях искусства и мебели в смешанной технике. [103] Норвежский натуралист Кьелл Сандвед составил фотографический алфавит бабочек , содержащий все 26 букв и цифры от 0 до 9 с крыльев бабочек. [104]

Сэр Джон Тенниел нарисовал знаменитую иллюстрацию встречи Алисы с гусеницей для «Алисы в стране чудес » Льюиса Кэрролла , ок. 1865. Гусеница сидит на поганке и курит кальян ; на изображении можно прочитать либо передние конечности личинки, либо лицо с выступающим носом и подбородком. [3] В детской книге Эрика Карла «Очень голодная гусеница» личинка изображена как необычайно голодное животное, а также учит детей счету (до пяти) и дням недели. [3]

Бабочка появилась в одном из рассказов Редьярда Киплинга « Просто так» « Бабочка, которая топала ». [105]

Одна из самых популярных и наиболее часто записываемых песен шведского барда восемнадцатого века Карла Михаэля Беллмана — « Fjäriln vingad syns på Haga » («Крылатая бабочка изображена в «Хаге»)», одна из его песен Фредмана . [106]

«Мадам Баттерфляй» — опера Джакомо Пуччини 1904 года о романтической молодой японской невесте, которую бросил ее муж-американский офицер вскоре после того, как они поженились. Он был основан нарассказе Джона Лютера Лонга , написанном в 1898 году.

В мифологии и фольклоре

По мнению Лафкадио Хирна , бабочка рассматривалась в Японии как олицетворение души человека; живы ли они, умирают или уже мертвы. Одно японское суеверие гласит: если бабочка проникнет в вашу комнату для гостей и усядется за бамбуковой ширмой, к вам придет человек, которого вы больше всего любите. Большое количество бабочек считается плохим предзнаменованием . Когда Тайра-но Масакадо тайно готовил свое знаменитое восстание, в Киото появился огромный рой бабочек . Люди были напуганы, считая это явление предвестником грядущего зла. [108]

Энциклопедия Дидро называет бабочек символом души. Римская скульптура изображает бабочку, вылетающую изо рта мертвеца, что символизирует римскую веру в то, что душа выходит через рот. [109] В соответствии с этим, древнегреческое слово «бабочка» — ψυχή ( psųchē ), что в первую очередь означает «душа» или «разум». [110] По словам Мирчи Элиаде , некоторые наги Манипура заявляют , что произошли от бабочки. [111] В некоторых культурах бабочки символизируют возрождение . [112] Бабочка является символом трансгендерности из -за превращения из гусеницы в крылатого взрослого человека. [113] В английском графстве Девон люди однажды поспешили убить первую бабочку в году, чтобы избежать года невезения. [114] На Филиппинах появление черной или темной бабочки или мотылька в доме считается символом приближающейся или недавней смерти в семье. [115] Несколько американских штатов выбрали официальную бабочку штата . [116]

Сбор, запись и выращивание

Коллекция бабочек и мотыльков в Музее Манитобы , гр. 2010 год

«Коллекционирование» означает сохранение мертвых экземпляров, а не содержание бабочек в качестве домашних животных. [117] [118] Коллекционирование бабочек когда-то было популярным хобби; теперь его в значительной степени заменили фотографирование, запись и выращивание бабочек для выпуска в дикую природу. [3] [ сомнительно – обсудить ] [ нужна полная цитата ] Зоологический иллюстратор Фредерик Уильям Фрохок преуспел в выращивании всех видов бабочек, обитающих в Великобритании, со скоростью четыре в год, что позволило ему нарисовать каждую стадию каждого вида. Он опубликовал результаты в справочнике размером с фолиант « Естественная история британских бабочек» в 1924 году .

Бабочек и мотыльков можно выращивать для развлечения или для выпуска. [119]

В технологии

Изучение структурной окраски чешуек крыльев бабочек-парусников привело к разработке более эффективных светодиодов [ 120] и вдохновляет нанотехнологические исследования по производству красок, не использующих токсичные пигменты, и разработке новых технологий отображения. [121]

Рекомендации

  1. ^ МакКлюр, Мелани; Клерк, Корантен; Дебуа, Шарлотта; Мейханецоглу, Эмилия; Кау, Мэрион; Бастен-Элин, Люси; Басигалупо, Хавьер; Уссен, Селин; Пинна, Шарлин; Нет, Бастьен; Ллоуренс, Виолен (24 апреля 2019 г.). «Почему у апосематических бабочек развилась прозрачность? Результаты крупнейшего излучения апосематических бабочек, Ithomiini». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1901). дои :10.1098/rspb.2018.2769. ISSN  0962-8452. ПМК  6501930 . ПМИД  30991931.
  2. ^ «Польза насекомых для человека». Смитсоновский институт . Архивировано из оригинала 24 сентября 2021 года . Проверено 24 сентября 2021 г.
  3. ^ abcdef Маррен, Питер ; Мэби, Ричард (2010). Баги Британника . Чатто и Виндус. стр. 196–205. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  4. ^ Дональд А. Ринге, Лингвистическая история английского языка: от протоиндоевропейского к протогерманскому (Оксфорд: Оксфорд, 2003), 232.
  5. ^ Элдейк, Тимо Дж. Б. Ван; Вапплер, Торстен; Стротер, Пол К.; Вейст, Кэролин М.Х. ван дер; Раджаи, Хосейн; Вишер, Хенк; Шотбрюгге, Бас ван де (1 января 2018 г.). «Триасово-юрское окно в эволюцию чешуекрылых». Достижения науки . 4 (1): e1701568. Бибкод : 2018SciA....4.1568V. doi : 10.1126/sciadv.1701568. ISSN  2375-2548. ПМК 5770165 . ПМИД  29349295. 
  6. ^ Де Йонг, Риенк (9 августа 2016 г.). «Реконструкция бабочки возрастом 55 миллионов лет (Lepidoptera: Hesperiidae)». Европейский журнал энтомологии . 113 : 423–428. дои : 10.14411/eje.2016.055 .
  7. ^ Шазо, Николя; Уолберг, Никлас; Фрейтас, Андре Виктор Луччи; Миттер, Чарльз; Лабандейра, Конрад; Сон, Джэ-Чон; Саху, Ранджит Кумар; Серафим, Ноэми; де Йонг, Риенк; Хейккиля, Мария (25 февраля 2019 г.). «Априорные и апостериорные аспекты байесовского времени анализа дивергенций: новый взгляд на эпоху бабочек». Систематическая биология . 68 (5): 797–813. doi : 10.1093/sysbio/syz002. ISSN  1063-5157. ПМЦ 6893297 . PMID  30690622. Архивировано из оригинала 19 июля 2021 года . Проверено 9 июля 2021 г. 
  8. ^ аб Кавахара, Акито Ю.; Сторер, Кэролайн; Карвальо, Ана Паула С.; Плоткин, Дэвид М.; Кондамин, Фабьен Л.; Брага, Мариана П.; Эллис, Эмили А.; Сен-Лоран, Райан А.; Ли, Сюанькунь; Барве, Виджай; Кай, Лиминг; Эрл, Чандра; Франдсен, Пол Б.; Оуэнс, Ханна Л.; Валенсия-Монтойя, Венди А. (15 мая 2023 г.). «Глобальная филогения бабочек раскрывает их эволюционную историю, предков-хозяев и биогеографическое происхождение». Экология и эволюция природы . 7 (6): 903–913. дои : 10.1038/s41559-023-02041-9. ISSN  2397-334Х. ПМК 10250192 . ПМИД  37188966. 
  9. ^ Мейер, Герберт Уильям; Смит, Дена М. (2008). Палеонтология верхнеэоценовой формации Флориссант, Колорадо. Геологическое общество Америки. п. 6. ISBN 978-0-8137-2435-5. Архивировано из оригинала 24 апреля 2016 года . Проверено 8 января 2016 г.
  10. ^ «Чешуекрылые - Последняя классификация» . Открытия в области естествознания и исследования . Калифорнийский университет. Архивировано из оригинала 7 апреля 2012 года . Проверено 15 июля 2011 г.
  11. ^ Макинтош, WC; и другие. (1992). «Калибровка новейшей шкалы времени эоцен-олигоценовой геомагнитной полярности с использованием игнимбритов, датированных 40Ar/39Ar». Геология . 20 (5): 459–463. Бибкод : 1992Гео....20..459М. doi :10.1130/0091-7613(1992)020<0459:cotleo>2.3.co;2.
  12. ^ Хейккиля, М.; Кайла, Л.; Мутанен, М.; Пенья, К.; Уолберг, Н. (2012). «Меловое происхождение и повторяющаяся третичная диверсификация новых бабочек». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1731): 1093–1099. дои :10.1098/rspb.2011.1430. ПМК 3267136 . ПМИД  21920981. 
  13. ^ Кавахара, AY; Брейнхольт, JW (2014). «Филогеномика предоставляет убедительные доказательства взаимоотношений бабочек и мотыльков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1788): 20140970. doi :10.1098/rspb.2014.0970. ПМК 4083801 . ПМИД  24966318. 
  14. ^ abcdefg Кулин, Джозеф. «Чешуекрылые: форма и функции». Британская энциклопедия . Архивировано из оригинала 21 сентября 2017 года . Проверено 8 сентября 2015 г.
  15. ^ Мейсон, CW (1927). «Структурные цвета насекомых. II». Журнал физической химии . 31 (3): 321–354. дои : 10.1021/j150273a001.
  16. ^ Вукусич, П.; Дж. Р. Сэмблс и Х. Гираделла (2000). «Оптическая классификация микроструктуры чешуек крыльев бабочек». Новости фотоники . 6 : 61–66.
  17. ^ Прум, Р.; Куинн, Т.; Торрес, Р. (февраль 2006 г.). «Все анатомически разнообразные чешуйки бабочек производят структурные цвета за счет когерентного рассеяния». Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 4): 748–65. дои : 10.1242/jeb.02051 . HDL : 1808/1600 . ISSN  0022-0949. ПМИД  16449568.
  18. ^ abcde Гуллан, ПиДжей; Крэнстон, PS (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Уайли. стр. 523–524. ISBN 978-1-118-84616-2. Архивировано из оригинала 10 июня 2016 года . Проверено 8 января 2016 г.
  19. ^ Эррера, Карлос М. (1992). «Характер активности и термическая биология дневного бражника ( Macroglossum stellatarum ) в условиях средиземноморского лета». Экологическая энтомология . 17 : 52–56. doi :10.1111/j.1365-2311.1992.tb01038.x. hdl : 10261/44693 . S2CID  85320151.
  20. ^ «Бабочки и мотыльки (отряд Lepidoptera)» . Общество энтомологов-любителей. Архивировано из оригинала 28 сентября 2015 года . Проверено 13 сентября 2015 г.
  21. ^ Траут, В.; Марек, Ф. (август 1997 г.). «Дифференциация половых хромосом у некоторых видов чешуекрылых (Insecta)». Хромосомные исследования . 5 (5): 283–91. doi :10.1023/B:CHRO.0000038758.08263.c3. ISSN  0967-3849. PMID  9292232. S2CID  21995492.
  22. ^ аб Уильямс, Эрнест; Адамс, Джеймс; Снайдер, Джон. "Часто задаваемые вопросы". Общество лепидоптерологов. Архивировано из оригинала 13 мая 2015 года . Проверено 9 сентября 2015 г.
  23. ^ «Глобальное распространение». Лаборатория Монарх. Архивировано из оригинала 6 октября 2015 года . Проверено 9 сентября 2015 г.
  24. ^ «Холод поворачивает монархов на север; холодная погода меняет миграционный путь бабочек» . Новости науки . 183 (6). 23 марта 2013 г. Архивировано из оригинала 2 октября 2013 г. Проверено 5 августа 2014 г.
  25. ^ Пайл, Роберт Майкл (1981). Полевое руководство Национального общества Одюбона по бабочкам Северной Америки. Альфред А. Кнопф. стр. 712–713. ISBN 978-0-394-51914-2.
  26. ^ «Сохранение бабочек: раскрыты секреты миграции нарисованных дам» . BirdGuides Ltd. 22 октября 2012 г. Архивировано из оригинала 31 октября 2012 г. . Проверено 22 октября 2012 г.
  27. ^ Уильямс, CB (1927). «Исследование миграции бабочек в Южной Индии и на Цейлоне, основанное в основном на записях господ Г. Эвершеда, Э. Э. Грина, Дж. К. Фрайера и У. Ормистона». Труды Лондонского энтомологического общества . 75 : 1–33. doi :10.1111/j.1365-2311.1927.tb00054.x.
  28. ^ Уркарт, ФА; Уркхарт, Северная Каролина (1977). «Зимовочные места и миграционные пути бабочки-монарха ( Danaus p. plexippus , Lepidoptera: Danaidae) в Северной Америке, с особым упором на западную популяцию». Может. Энтомол . 109 (12): 1583–1589. дои : 10.4039/Ent1091583-12. S2CID  86198255.
  29. ^ Вассенаар, Линия; Хобсон, К.А. (1998). «Натальное происхождение мигрирующих бабочек-монархов в зимующих колониях в Мексике: новые изотопные данные». Учеб. Натл. акад. наук. США . 95 (26): 15436–9. Бибкод : 1998PNAS...9515436W. дои : 10.1073/pnas.95.26.15436 . ПМК 28060 . ПМИД  9860986. 
  30. ^ Репперт, Стивен М.; Чжу, Хайсун; Уайт, Ричард Х. (2004). «Поляризованный свет помогает бабочкам-монархам ориентироваться». Современная биология . 14 (2): 155–158. дои : 10.1016/j.cub.2003.12.034 . PMID  14738739. S2CID  18022063.
  31. ^ Сауман, Иво; Бриско, Адриана Д.; Чжу, Хайсун; Ши, Диндин; Фрой, Орен; Сталлейкен, Джулия; Юань, Цюань; Кассельман, Эми; Репперт, Стивен М.; и другие. (2005). «Подключение навигационных часов к входу солнечного компаса в мозгу бабочки-монарха». Нейрон . 46 (3): 457–467. дои : 10.1016/j.neuron.2005.03.014 . PMID  15882645. S2CID  17755509.
  32. ^ Саутвуд, TRE (1962). «Миграция наземных членистоногих относительно среды обитания». Биол. Преподобный . 37 (2): 171–214. doi :10.1111/j.1469-185X.1962.tb01609.x. S2CID  84711127.
  33. ^ Деннис, RLH; Шрив, Тим Г.; Арнольд, Генри Р.; Рой, Дэвид Б. (2005). «Контролирует ли ширина рациона размер распространения травоядных насекомых? История жизни и источники ресурсов для бабочек-специалистов». Журнал охраны насекомых . 9 (3): 187–200. doi : 10.1007/s10841-005-5660-x. S2CID  20605146.
  34. ^ Пауэлл, Дж. А. (1987). «Записи о длительной диапаузе у чешуекрылых». Журнал исследований чешуекрылых . 25 (2): 83–109. дои : 10.5962/стр.266734 . S2CID  248727391.
  35. ^ "Мелисса Арктик". Бабочки и мотыльки Северной Америки . Архивировано из оригинала 28 октября 2015 года . Проверено 15 сентября 2015 г.
  36. ^ Тимоти Дуэйн Шоуолтер (2011). Экология насекомых: экосистемный подход. Академическая пресса. п. 159. ИСБН 978-0-12-381351-0. Архивировано из оригинала 25 апреля 2016 года . Проверено 8 января 2016 г.
  37. ^ Арикава, Кентаро (2001). «Взгляд на бабочек: бабочка Papilio обладает светочувствительностью гениталий, что, по-видимому, имеет решающее значение для репродуктивного поведения». Бионаука . 51 (3): 219–225. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[0219:HOB]2.0.CO;2 .
  38. ^ Шлепфер, Глория Г. (2006). Бабочки . Маршалл Кавендиш. п. 52. ИСБН 978-0-7614-1745-3.
  39. ^ abc Capinera, Джон Л. (2008). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. п. 640. ИСБН 978-1-4020-6242-1. Архивировано из оригинала 20 мая 2016 года . Проверено 8 января 2016 г.
  40. ^ Биамент, JWL; Лал, Р. (1957). «Проникновение через яичную скорлупу Pieris Brassicae ». Бюллетень энтомологических исследований . 48 (1): 109–125. дои : 10.1017/S0007485300054134.
  41. ^ Скотт, Джеймс А. (1992). Бабочки Северной Америки: естественная история и путеводитель. Издательство Стэнфордского университета. п. 121. ИСБН 978-0-8047-2013-7. Архивировано из оригинала 18 мая 2016 года . Проверено 8 января 2016 г.
  42. ^ Капинера, Джон Л. (2008). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. п. 676. ИСБН 978-1-4020-6242-1. Архивировано из оригинала 2 мая 2016 года . Проверено 8 января 2016 г.
  43. ^ Шепард, Джон; Гуппи, Криспин (2011). Бабочки Британской Колумбии: включая Западную Альберту, Южный Юкон, Аляску Панхандл, Вашингтон, Северный Орегон, Северный Айдахо и Северо-Западную Монтану. ЮБК Пресс. п. 55. ИСБН 978-0-7748-4437-6. Архивировано из оригинала 13 мая 2016 года . Проверено 8 января 2016 г.
  44. ^ «Британские бабочки: Образование: бабочки зимой» . Архивировано из оригинала 7 января 2017 года . Проверено 12 сентября 2015 г.
  45. ^ "Красавица Кэмбервелла". Природные ворота. Архивировано из оригинала 21 апреля 2017 года . Проверено 12 сентября 2015 г.
  46. ^ Венкатеша, МГ; Шашикумар, Л.; Гаятри Деви, СС (2004). «Защитные устройства хищной бабочки Spalgis epius (Westwood) (Lepidoptera: Lycaenidae)». Современная наука . 87 (5): 571–572.
  47. ^ Бингхэм, Коннектикут (1907). Фауна Британской Индии, включая Цейлон и Бирму. Том. II (1-е изд.). Лондон: Тейлор и Фрэнсис, Ltd.
  48. ^ Деврис, П.Дж. (1988). «Личиночные муравьиные органы Thisbe irenea (Lepidoptera: Riodinidae) и их влияние на посещающих муравьев». Зоологический журнал Линнеевского общества . 94 (4): 379–393. doi :10.1111/j.1096-3642.1988.tb01201.x.
  49. ^ Деврис, П.Дж. (июнь 1990 г.). «Усиление симбиоза между гусеницами бабочек и муравьями посредством вибрационной коммуникации». Наука . 248 (4959): 1104–1106. Бибкод : 1990Sci...248.1104D. дои : 10.1126/science.248.4959.1104. PMID  17733373. S2CID  35812411.
  50. ^ Томас, Джереми; Шенрогге, Карстен; Бонелли, Симона; Барберо, Франческа; Балетто, Эмилио (2010). «Повреждение акустических сигналов муравьев миметическими социальными паразитами». Коммуникативная и интегративная биология . 3 (2): 169–171. дои : 10.4161/cib.3.2.10603. ПМЦ 2889977 . ПМИД  20585513. 
  51. ^ Клоуден, Марк Дж. (2013). Физиологические системы насекомых. Академическая пресса. п. 114. ИСБН 978-0-12-415970-9. Архивировано из оригинала 1 мая 2016 года . Проверено 8 января 2016 г.
  52. ^ Локк, Майкл (1997). «Гусеницы развили легкие для газообмена гемоцитов». Журнал физиологии насекомых . 44 (1): 1–20. дои : 10.1016/s0022-1910(97)00088-7. PMID  12770439. Архивировано из оригинала 19 июля 2021 года . Проверено 19 июня 2018 г.
  53. ^ "Музей природы Пегги Ноутбарт" . Ноги личинки . Чикагская академия наук. Архивировано из оригинала 19 марта 2012 года . Проверено 7 июня 2012 г.
  54. ^ аб Брунетти, Крейг Р.; Селег, Джейн Э.; Монтейро, Антония; Френч, Вернон; Брейкфилд, Пол М.; Кэрролл, Шон Б. (2001). «Создание и разнообразие цветовых узоров пятен-бабочек». Современная биология . 11 (20): 1578–1585. дои : 10.1016/S0960-9822(01)00502-4 . PMID  11676917. S2CID  14290399.
  55. ^ Харпель, Д.; Каллен, окружной прокурор; Отт, СР; Джиггинс, CD; Уолтерс, младший (2015). «Протеомика питания пыльцой: белки слюны бабочки пассифлоры Heliconius melpomene». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 63 : 7–13. doi :10.1016/j.ibmb.2015.04.004. HDL : 2381/37010 . PMID  25958827. S2CID  39086740. Архивировано из оригинала 19 июля 2021 года . Проверено 8 ноября 2018 г.
  56. ^ «Интернет-путеводитель по животным Тринидада и Тобаго | Heliconius ethilla (Ethilia Longwing Butterfly)» (PDF) . УВИ Святого Августина. Архивировано (PDF) из оригинала 28 мая 2018 года . Проверено 28 мая 2018 г.
  57. ^ Вудбери, Элтон Н. (1994). Бабочки Дельмарвы. Общество природы Делавэра; Издательство Тайдуотер. п. 22. ISBN 978-0-87033-453-5. Архивировано из оригинала 9 мая 2016 года . Проверено 8 января 2016 г.
  58. ^ Ливраги, Лука; Хэнли, Джозеф Дж; Ван Беллгем, Стивен М; Монтехо-Ковачевич, Габриэла; ван дер Хейден, Ева С.М.; Ло, Лин Шэн; Рен, Анна; Уоррен, Ян А; Льюис, Джеймс Дж; Конча, Каролина; Хебберехт, Лаура (19 июля 2021 г.). «Цис-регуляторные переключатели коры головного мозга устанавливают идентичность цвета шкалы и разнообразие рисунков у Heliconius». электронная жизнь . 10 : е68549. doi : 10.7554/eLife.68549 . ISSN  2050-084X. ПМЦ 8289415 . ПМИД  34280087. 
  59. ^ Гилберт, LE (1972). «Пыльцевое питание и репродуктивная биология бабочек Heliconius». Труды Национальной академии наук . 69 (6): 1402–1407. Бибкод : 1972PNAS...69.1403G. дои : 10.1073/pnas.69.6.1403 . ПМК 426712 . ПМИД  16591992. 
  60. ^ Эррера, CM (1987). «Компоненты «качества» опылителей: сравнительный анализ разнообразного сообщества насекомых» (PDF) . Ойкос . 50 (1): 79–90. дои : 10.2307/3565403. JSTOR  3565403. Архивировано из оригинала (PDF) 25 февраля 2009 года.
  61. ^ Гоулсон, Д .; Оллертон, Дж.; Слуман, К. (1997). «Стратегии добывания пищи у маленькой бабочки-шкипера Thymelicus flavus: когда менять?» (PDF) . Поведение животных . 53 (5): 1009–1016. дои : 10.1006/anbe.1996.0390. S2CID  620334. Архивировано (PDF) из оригинала 2 марта 2021 года . Проверено 24 декабря 2020 г.
  62. ^ Моллеман, Фрирк; Грунсвен, Рой Х.А.; Лифтинг, Мартье; Зваан, Бас Дж.; Брейкфилд, Пол М. (2005). «Является ли поведение самцов тропических бабочек направленным на натрий для свадебных подарков или деятельности?». Биологический журнал Линнеевского общества . 86 (3): 345–361. дои : 10.1111/j.1095-8312.2005.00539.x.
  63. ^ Гохфельд, Майкл; Бургер, Джоанна (1997). Бабочки Нью-Джерси: Путеводитель по их статусу, распространению, сохранению и оценке. Издательство Университета Рутгерса. п. 55. ИСБН 978-0-8135-2355-2. Архивировано из оригинала 27 июля 2020 года . Проверено 15 мая 2018 г.
  64. ^ «Статья на сайте зоопарка Сан-Диего» . Sandiegozoo.org. Архивировано из оригинала 4 марта 2009 года . Проверено 30 марта 2009 г.
  65. ^ Берч, MC; Поппи, генеральный директор (1990). «Запахи и обратимые ароматические структуры самцов моли» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 35 : 25–58. дои :10.1146/annurev.ento.35.1.25. Архивировано (PDF) из оригинала 6 октября 2015 года . Проверено 12 сентября 2015 г.
  66. ^ Обара, Ю.; Хидаки, Т. (1968). «Распознавание самки самцом на основе ультрафиолетового отражения у белокочанной бабочки Pieris rapae Cruvora Boisduval». Труды Японской академии . 44 (8): 829–832. дои : 10.2183/pjab1945.44.829 .
  67. ^ Хирота, Тадао; Ёсиоми, Ёсиоми (2004). «Цветовая дискриминация при ориентации самок Eurema hecabe (Lepidoptera: Pieridae)». Прикладная энтомология и зоология . 39 (2): 229–233. дои : 10.1303/aez.2004.229 .
  68. ^ Киношита, Мичиё; Симада, Наоко; Арикава, Кентаро (1999). «Цветовое зрение собирающей бабочки-парусника Papilio xuthus». Журнал экспериментальной биологии . 202 (2): 95–102. дои : 10.1242/jeb.202.2.95. PMID  9851899. Архивировано из оригинала 2 ноября 2018 года . Проверено 10 августа 2021 г.
  69. ^ Суихарт, SL (1967). «Слух у бабочек». Журнал физиологии насекомых . 13 (3): 469–472. дои : 10.1016/0022-1910(67)90085-6.
  70. ^ «Бабочки лучше всего используют солнечный свет». Новый учёный . Том. 120, нет. 1643. 17 декабря 1988. с. 13. ISSN  0262-4079. Архивировано из оригинала 21 мая 2016 года . Проверено 8 января 2016 г.
  71. ^ Эллерс, Дж.; Боггс, Кэрол Л. (2002). «Эволюция цвета крыльев бабочек Colias: наследственность, связь с полом и дивергенция популяций» (PDF) . Эволюция . 56 (4): 836–840. doi : 10.1554/0014-3820(2002)056[0836:teowci]2.0.co;2. PMID  12038541. S2CID  8732686. Архивировано (PDF) из оригинала 7 января 2007 года . Проверено 7 ноября 2006 г.
  72. ^ Срыглей, РБ; Томас, ALR (2002). «Аэродинамика полета насекомых: визуализация потока со свободно летающими бабочками раскрывает разнообразие нетрадиционных механизмов создания подъемной силы». Природа . 420 (6916): 660–664. Бибкод : 2002Natur.420..660S. дои : 10.1038/nature01223. PMID  12478291. S2CID  11435467.
  73. ^ Фелтвелл, Дж. (2012). Большая белая бабочка: биология, биохимия и физиология Pieris Brassicae (Linnaeus). Спрингер. стр. 401–. ISBN 978-94-009-8638-1. Архивировано из оригинала 10 мая 2016 года . Проверено 8 января 2016 г.
  74. ^ Бертон, Морис; Бертон, Роберт (2002). Международная энциклопедия дикой природы: Бурый медведь – Гепард. Маршалл Кавендиш. п. 416. ИСБН 978-0-7614-7269-8. Архивировано из оригинала 9 мая 2016 года . Проверено 8 января 2016 г.
  75. ^ аб Аллен, Томас Дж. (2005). Полевое руководство по гусеницам. Издательство Оксфордского университета. п. 15. ISBN 978-0-19-803413-1. Архивировано из оригинала 27 апреля 2016 года . Проверено 8 января 2016 г.
  76. ^ «Паразиты и естественные враги». Университет Миннесоты. Архивировано из оригинала 7 октября 2015 года . Проверено 16 октября 2015 г.
  77. ^ Фелтвелл, Дж. (2012). Большая белая бабочка: биология, биохимия и физиология Pieris Brassicae (Linnaeus). Спрингер. п. 429. ИСБН 978-94-009-8638-1. Архивировано из оригинала 5 мая 2016 года . Проверено 8 января 2016 г.
  78. ^ Приложения I, II и III СИТЕС. Архивировано 5 декабря 2017 г. на официальном сайте Wayback Machine .
  79. ^ Нисида, Рицуо (2002). «Секвестрация защитных веществ из растений чешуекрылыми». Ежегодный обзор энтомологии . 47 : 57–92. doi :10.1146/annurev.ento.47.091201.145121. ПМИД  11729069.
  80. ^ abc Эдмундс, М. (1974). Защита у животных . Лонгман. стр. 74–78, 100–113.
  81. ^ Холлоран, Кэтрин; Уэйсон, Элизабет (2013). «Папилио политес». Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета. Архивировано из оригинала 7 октября 2015 года . Проверено 12 сентября 2015 г.
  82. ^ Роббинс, Роберт К. (1981). «Гипотеза «ложной головы»: хищничество и изменение рисунка крыльев бабочек-ликанид». Американский натуралист . 118 (5): 770–775. дои : 10.1086/283868. S2CID  34146954.
  83. ^ Форбс, Питер (2009). Ослепленный и обманутый: мимикрия и камуфляж . Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-17896-8.
  84. ^ Эдмундс, Малькольм (2012). «Дейматическое поведение». Спрингер. Архивировано из оригинала 28 июля 2013 года . Проверено 31 декабря 2012 г.
  85. ^ «Избранные существа: гигантский Махаон» . Университет Флориды. Архивировано из оригинала 11 июня 2019 года . Проверено 12 сентября 2015 г.
  86. ^ Фидлер, К.; Холльдоблер, Б.; Зойферт, П. (1996). «Бабочки и муравьи: коммуникативная сфера». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 52 : 14–24. дои : 10.1007/bf01922410. S2CID  33081655.
  87. ^ Нафус, DM; Шрайнер, Айленд (1988). «Родительская забота о тропической бабочке-нимфалиде Hypolimas anomala ». Поведение животных . 36 (5): 1425–1443. дои : 10.1016/s0003-3472(88)80213-6. S2CID  53183529.
  88. ^ Купер, Уильям Э. младший (1998). «Условия, благоприятствующие упреждающим и реактивным проявлениям для отражения хищнической атаки». Поведенческая экология . 9 (6): 598–604. CiteSeerX 10.1.1.928.6688 . дои : 10.1093/beheco/9.6.598. 
  89. ^ Стивенс, М. (2005). «Роль глазных пятен как механизмов борьбы с хищниками, в основном продемонстрированная у чешуекрылых». Биологические обзоры . 80 (4): 573–588. дои : 10.1017/S1464793105006810. PMID  16221330. S2CID  24868603.
  90. ^ аб Брейкфилд, премьер-министр; Гейтс, Джули; Киз, Дэйв; Кесбеке, Фанья; Вейнгаарден, Питер Дж.; Монтелро, Антония; Френч, Вернон; Кэрролл, Шон Б.; и другие. (1996). «Развитие, пластичность и эволюция узоров пятен-бабочек». Природа . 384 (6606): 236–242. Бибкод : 1996Natur.384..236B. дои : 10.1038/384236a0. PMID  12809139. S2CID  3341270.
  91. ^ Эльферих, Нико В. (1998). «Связана ли личиночная и имагинальная передача сигналов Lycaenidae и других чешуекрылых с общением с муравьями». Деинси . 4 (1). Архивировано из оригинала 27 сентября 2017 года . Проверено 6 ноября 2017 г.
  92. ^ Брейкфилд, премьер-министр; Кесбеке, Ф.; Кох, П.Б. (декабрь 1998 г.). «Регуляция фенотипической пластичности глазных пятен бабочки Bicyclus Anynana ». Американский натуралист . 152 (6): 853–60. дои : 10.1086/286213. ISSN  0003-0147. PMID  18811432. S2CID  22355327.
  93. ^ Монтейро, А.; Пирс, штат Невада (2001). «Филогения Bicyclus (Lepidoptera: Nymphalidae), выведенная на основе последовательностей альфа-генов COI, COII и EF-1» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 18 (2): 264–281. дои : 10.1006/mpev.2000.0872. PMID  11161761. S2CID  20314608. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2019 года.
  94. ^ Ниджхаут, Hf (январь 2003 г.). «Развитие и эволюция адаптивных полифенизмов». Эволюция и развитие . 5 (1): 9–18. дои : 10.1046/j.1525-142X.2003.03003.x. ISSN  1520-541X. PMID  12492404. S2CID  6027259.
  95. ^ Брейкфилд, Пол М.; Ларсен, Торбен Б. (1984). «Эволюционное значение форм засушливого и влажного сезона у некоторых тропических бабочек» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 22 : 1–12. doi :10.1111/j.1095-8312.1984.tb00795.x. hdl : 1887/11011 . Архивировано (PDF) из оригинала 27 июля 2020 г. Проверено 23 сентября 2019 г.
  96. ^ Лыйтинен, А.; Брейкфилд, премьер-министр; Линдстрем, Л.; Маппес, Дж. (2004). «Поддерживает ли хищничество пластичность глазных пятен у Bicyclus Anynana». Труды Королевского общества Б. 271 (1536): 279–283. дои :10.1098/rspb.2003.2571. ПМК 1691594 . ПМИД  15058439. 
  97. ^ «Математическая бабочка: моделирование дает новую информацию о полете» . Внутри науки . 19 апреля 2013 года. Архивировано из оригинала 16 мая 2018 года . Проверено 15 мая 2018 г.
  98. ^ Мейер, А. (октябрь 2006 г.). «Повторяющиеся образцы мимикрии». ПЛОС Биология . 4 (10): е341. дои : 10.1371/journal.pbio.0040341 . ISSN  1544-9173. ПМЦ 1617347 . ПМИД  17048984. 
  99. ^ Наука, 12 мая 2017 г., «Куда делись все насекомые?» Архивировано 8 марта 2021 года в Wayback Machine Vol. 356, выпуск 6338, стр. 576-579.
  100. ^ Рекхаус, Ханс-Дитрих, «Почему каждая муха имеет значение: документация о ценности насекомых и угрозе их исчезновения». Архивировано 19 июля 2021 г. в Wayback Machine (Springer International, 2017), стр. 2–5.
  101. ^ Ларсен, Торбен (1994). «Бабочки Египта». Саудовская Арамко Мир . 45 (5): 24–27. Архивировано из оригинала 13 января 2010 года . Проверено 15 ноября 2006 г.
  102. ^ Миллер, Мэри (1993). Боги и символы Древней Мексики и майя. Темза и Гудзон. ISBN 978-0-500-27928-1.
  103. ^ «Стол с настоящими бабочками, залитыми смолой» . Архивировано из оригинала 6 мая 2010 года . Проверено 30 марта 2009 г.
  104. ^ Пинар (13 ноября 2013 г.). «Весь алфавит найден на рисунках крыльев бабочек». Архивировано из оригинала 7 сентября 2015 года . Проверено 9 сентября 2015 г.
  105. ^ "" Бабочка, которая топнула" | Просто такие истории | Редьярд Киплинг | Lit2Go ETC" . Архивировано из оригинала 8 августа 2021 года . Проверено 8 августа 2021 г.
  106. ^ Нильссон, Ганс. «Bellman på Spåren» (на шведском языке). Беллман.нет. Архивировано из оригинала 26 сентября 2015 года . Проверено 13 сентября 2015 г.
  107. ^ Ван Рей, январь (2001). Мадам Баттерфляй: японизм, Пуччини и поиски настоящего Чо-Чо-Сан. Каменный мост Пресс. ISBN 9781880656525. Архивировано из оригинала 27 июля 2020 года . Проверено 8 января 2016 г.
  108. ^ Хирн, Лафкадио (1904). Квайдан: Истории и исследования странных вещей . Дувр. ISBN 978-0-486-21901-1.
  109. ^ Луи, шевалье де Жокур (биография) (январь 2011 г.). «Бабочка». Энциклопедия Дидро и Даламбера . Архивировано из оригинала 11 августа 2016 года . Проверено 1 апреля 2015 г.
  110. ^ Хатчинс, М., Артур В. Эванс, Россер В. Гаррисон и Нил Шлагер (редакторы) (2003) Энциклопедия жизни животных Гржимека, 2-е издание. Том 3, Насекомые. Гейл, 2003.
  111. ^ Рабуцци, М. 1997. Этимология бабочки. Культурная энтомология, ноябрь 1997 г., четвертый онлайн-выпуск. Архивировано 3 декабря 1998 г. в Wayback Machine.
  112. ^ «Церковь выпускает бабочек как символ возрождения» . Рекорд Святого Августина. Архивировано из оригинала 11 сентября 2015 года . Проверено 8 сентября 2015 г.
  113. ^ «Я боюсь быть женщиной». Хьюман Райтс Вотч. 24 сентября 2014 года. Архивировано из оригинала 6 сентября 2015 года . Проверено 8 сентября 2015 г. 22-летняя трансгендерная женщина носит татуировку с изображением бабочки — трансгендерного символа, обозначающего трансформацию.
  114. ^ Дорсетские хроники, май 1825 г., перепечатано в: «Первая бабочка», в « Книге на каждый день» и «Настольной книге»; или, Вечный календарь народных развлечений и т. д. Том III, изд. Уильям Хоун (Лондон: 1838), стр. 678.
  115. ^ «Суеверия и убеждения, связанные со смертью». Жизнь на Филиппинах . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 9 октября 2015 г.
  116. ^ "Официальные государственные бабочки". NetState.com. Архивировано из оригинала 3 июля 2013 года . Проверено 9 сентября 2015 г.
  117. ↑ Лич, Уильям (27 марта 2014 г.). «Почему коллекционирование бабочек не жестоко». Уолл Стрит Джорнал . Архивировано из оригинала 13 февраля 2021 года . Проверено 17 января 2021 г.
  118. ^ «Сбор и сохранение бабочек». Охотник за ошибками Техасского университета A&M . Архивировано из оригинала 25 ноября 2020 года . Проверено 17 января 2021 г.
  119. ^ «Выращивание гусениц». Общество энтомологов-любителей (AES) . Архивировано из оригинала 6 марта 2021 года . Проверено 17 января 2021 г.
  120. ^ Вукусич, Пит; Хупер, Ян (2005). «Направленно контролируемое излучение флуоресценции у бабочек». Наука . 310 (5751): 1151. doi :10.1126/science.1116612. PMID  16293753. S2CID  43857104.
  121. ^ Вандербильт, Том. «Как биомимикрия вдохновляет человеческие инновации». Смитсоновский институт . Архивировано из оригинала 28 сентября 2015 года . Проверено 8 сентября 2015 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме:
Бабочка (категория)
В Wikiquote есть цитаты, связанные с бабочками .
В Wikisource есть текст статьи «Бабочка» из Американской энциклопедии 1920 года .

Региональные списки