Клеточные соединения [1] или соединительные комплексы — это класс клеточных структур, состоящих из мультибелковых комплексов , которые обеспечивают контакт или адгезию между соседними клетками или между клеткой и внеклеточным матриксом у животных. [2] Они также поддерживают параклеточный барьер эпителия и контролируют парацеллюлярный транспорт . Клеточные соединения особенно богаты в эпителиальных тканях. В сочетании с молекулами клеточной адгезии и внеклеточным матриксом клеточные соединения помогают удерживать клетки животных вместе.
Клеточные соединения также особенно важны для обеспечения связи между соседними клетками через специализированные белковые комплексы, называемые сообщающимися (щелевыми) соединениями . Клеточные соединения также важны для снижения стресса, оказываемого клеткам.
У растений подобные каналы связи известны как плазмодесмы , а у грибов — септальные поры . [3]
У позвоночных существует три основных типа клеточных соединений:
У беспозвоночных есть несколько других типов специфических соединений, например, перегородчатые соединения или апикальное соединение C. elegans . У многоклеточных растений структурные функции клеточных соединений вместо этого обеспечиваются клеточными стенками . Аналоги коммуникативных клеточных соединений у растений называются плазмодесмами .
Клетки внутри тканей и органов должны быть прикреплены друг к другу и прикреплены к компонентам внеклеточного матрикса . Клетки развили несколько типов соединительных комплексов, выполняющих эти функции, и в каждом случае якорные белки проходят через плазматическую мембрану, связывая белки цитоскелета в одной клетке с белками цитоскелета в соседних клетках, а также с белками внеклеточного матрикса. [5]
Наблюдаются три типа якорных соединений, которые отличаются друг от друга якорем цитоскелетного белка, а также трансмембранным линкерным белком, который проходит через мембрану:
Соединения якорного типа не только удерживают клетки вместе, но и обеспечивают тканям структурную сплоченность. Эти соединения наиболее распространены в тканях, которые подвергаются постоянным механическим нагрузкам, таких как кожа и сердце. [5]
Десмосомы, также называемые прилипшими пятнами, можно визуализировать как заклепки, проходящие через плазматическую мембрану соседних клеток. Промежуточные нити, состоящие из кератина или десмина , прикрепляются к связанным с мембраной белкам прикрепления, которые образуют плотную бляшку на цитоплазматической поверхности мембраны. Молекулы кадгерина образуют настоящий якорь, прикрепляясь к цитоплазматической бляшке, проходя через мембрану и прочно связываясь с кадгеринами, проходящими через мембрану соседней клетки. [6]
Гемидесмосомы образуют заклепочные связи между цитоскелетом и компонентами внеклеточного матрикса, такими как базальные пластинки , которые лежат в основе эпителия. Подобно десмосомам, они прикрепляются к промежуточным нитям цитоплазмы, но в отличие от десмосом их трансмембранными якорями являются интегрины, а не кадгерины. [7]
Адгерентные соединения обладают общим свойством закреплять клетки посредством цитоплазматических актиновых филаментов . Подобно десмосомам и гемидесмосомам, их трансмембранные якоря состоят из кадгеринов в тех, которые прикрепляются к другим клеткам, и интегринов (фокальная адгезия) в тех, которые прикрепляются к внеклеточному матриксу. Среди слипчивых соединений имеется значительное морфологическое разнообразие . Те, которые связывают клетки друг с другом, выглядят как изолированные полосы или пятна или как полосы, полностью окружающие клетку. Ленточный тип слипчивых соединений связан с пучками актиновых нитей, которые также окружают клетку чуть ниже плазматической мембраны. Пятнистые слипчивые соединения, называемые фокальными спайками, помогают клеткам прикрепляться к внеклеточному матриксу. Цитоскелетные актиновые филаменты, которые соединяются в слипчивые соединения, представляют собой сократительные белки и, помимо обеспечения функции закрепления, слипчивые соединения, как полагают, участвуют в складывании и изгибе листов эпителиальных клеток. Представление о полосах актиновых нитей как о «шнурках» позволяет представить, как сокращение полос внутри группы клеток искажает лист, образуя интересные узоры. [5]
Сообщающиеся соединения или щелевые соединения обеспечивают прямую химическую связь между соседней клеточной цитоплазмой посредством диффузии без контакта с внеклеточной жидкостью. [8] Это возможно благодаря шести белкам коннексина , взаимодействующим с образованием цилиндра с порой в центре, называемого коннексоном . [9] Комплексы коннексонов простираются через клеточную мембрану, и когда два соседних клеточных коннексона взаимодействуют, они образуют полный канал щелевого соединения. [8] [9] Поры коннексина различаются по размеру, полярности и, следовательно, могут быть специфичными в зависимости от белков коннексина, которые составляют каждый отдельный коннексон. [8] [9] Хотя изменения в каналах щелевых соединений действительно происходят, их структура остается относительно стандартной, и это взаимодействие обеспечивает эффективную связь без выхода молекул или ионов во внеклеточную жидкость. [9]
Щелевые соединения играют жизненно важную роль в организме человека, [10] включая их роль в равномерном сокращении сердечной мышцы . [10] Они также важны для передачи сигналов в мозге , а их отсутствие указывает на снижение плотности клеток в мозге. [11] Клетки сетчатки и кожи также зависят от щелевых соединений в дифференцировке и пролиферации клеток. [10] [11]
Плотные соединения, обнаруженные в эпителии позвоночных , действуют как барьеры, регулирующие движение воды и растворенных веществ между слоями эпителия. Плотные соединения классифицируются как парацеллюлярный барьер, который определяется как не имеющий направленной дискриминации; однако движение растворенного вещества во многом зависит от размера и заряда. Есть основания полагать, что структуры, через которые проходят растворенные вещества, чем-то напоминают поры.
Физиологический pH играет роль в селективности прохождения растворенных веществ через плотные контакты, при этом большинство плотных контактов слегка селективны по отношению к катионам. Плотные контакты, присутствующие в разных типах эпителия, избирательны к растворенным веществам разного размера, заряда и полярности.
Было идентифицировано около 40 белков, участвующих в плотных соединениях. Эти белки можно разделить на четыре основные категории; каркасные белки , сигнальные белки, регуляторные белки и трансмембранные белки .
Считается, что клаудин — это белковая молекула, ответственная за избирательную проницаемость между слоями эпителия.
Трехмерное изображение еще предстоит получить, и поэтому конкретная информация о функции плотных контактов еще не определена.
Трехклеточные соединения уплотняют эпителий по углам трех клеток. Из-за геометрии трехклеточных вершин запечатывание клеток в этих местах требует специфической организации соединений, отличной от таковой в двухклеточных соединениях. У позвоночных компонентами трехклеточных соединений являются трицеллюлиновые и стимулируемые липолизом липопротеиновые рецепторы. У беспозвоночных компонентами являются глиотактин и анаконда. [12]
Трехклеточные соединения также участвуют в регуляции цитоскелетной организации и клеточных делений. В частности, они обеспечивают деление клеток по правилу Гертвига . У некоторых эпителиев дрозофилы во время клеточных делений трехклеточные соединения устанавливают физический контакт с веретенообразным аппаратом через астральные микротрубочки. Трехклеточные соединения оказывают тянущее усилие на веретенообразный аппарат и служат геометрическими подсказками для определения ориентации клеточных делений. [13]
Молекулы, ответственные за создание клеточных соединений, включают различные молекулы клеточной адгезии . Существует четыре основных типа: селектины , кадгерины , интегрины и суперсемейство иммуноглобулинов . [14]
Селектины – молекулы клеточной адгезии, играющие важную роль в инициации воспалительных процессов. [15] Функциональная способность селектина ограничена взаимодействием лейкоцитов с сосудистым эндотелием. У человека обнаружено три типа селектинов; L-селектин, Р-селектин и Е-селектин. L-селектин взаимодействует с лимфоцитами, моноцитами и нейтрофилами, P-селектин — с тромбоцитами и эндотелием, а E-селектин — только с эндотелием. У них есть внеклеточные области, состоящие из аминоконцевого лектинового домена, присоединенного к углеводному лиганду, домена, подобного фактору роста, и коротких повторяющихся единиц (пронумерованные кружки), которые соответствуют доменам комплементарного связывающего белка. [16]
Кадгерины представляют собой кальций-зависимые молекулы адгезии. Кадгерины чрезвычайно важны в процессе морфогенеза – развития плода . Вместе с альфа-бета- катениновым комплексом кадгерин может связываться с микрофиламентами цитоскелета клетки. Это обеспечивает гомофильную межклеточную адгезию. [17] Связанный комплекс β-катенин - α-катенин в адгезионных соединениях позволяет формировать динамическую связь с актиновым цитоскелетом. [18]
Интегрины действуют как рецепторы адгезии, транспортируя сигналы через плазматическую мембрану во многих направлениях. Эти молекулы являются неоценимой частью клеточной коммуникации, поскольку один лиганд может использоваться для многих интегринов. К сожалению, этим молекулам еще предстоит пройти долгий путь исследований. [19]
Суперсемейство иммуноглобулинов представляет собой группу кальций-независимых белков, способных к гомофильной и гетерофильной адгезии. Гомофильная адгезия предполагает связывание иммуноглобулиноподобных доменов на поверхности клетки с иммуноглобулиноподобными доменами на поверхности противоположной клетки, тогда как гетерофильная адгезия означает связывание иммуноглобулиноподобных доменов с интегринами и углеводами. [20]
Клеточная адгезия является жизненно важным компонентом организма. Потеря этой адгезии влияет на структуру клеток, их функционирование и связь с другими клетками и внеклеточным матриксом и может привести к серьезным проблемам со здоровьем и заболеваниям.
{{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь )