Цератозавры являются членами клады Ceratosauria , группы динозавров, определяемой как все тероподы, разделяющие более недавнего общего предка с Ceratosaurus, чем с птицами. Самый древний известный цератозавр, Saltriovenator , датируется самой ранней частью юрского периода, около 199 миллионов лет назад. Ceratosauria включает три основных клады: Ceratosauridae, Noasauridae и Abelisauridae , обнаруженные в основном (хотя и не исключительно) в Южном полушарии . Первоначально Ceratosauria включала вышеуказанных динозавров, а также позднетриасовых и раннеюрских Coelophysoidea и Dilophosauridae , что подразумевает гораздо более раннее расхождение цератозавров от других теропод. Однако последние исследования показали, что целофизоиды и дилофозавриды не образуют естественную группу с другими цератозаврами и исключены из этой группы. [1]
Ceratosauria получила свое название от типового вида Ceratosaurus nasicornis , описанного О. К. Маршем в 1884 году. Умеренно крупный хищник из поздней юры Ceratosaurus nasicornis был первым обнаруженным цератозавром. Цератозавры, как правило, имеют умеренно большой размер, за некоторыми исключениями, такими как более крупный карнотавр и значительно меньшие ноазавры. Основные определяющие характеристики Ceratosauria включают в себя крепкий череп с увеличенным орнаментом или высотой и укороченными конечностями. [2] Обе эти характеристики, как правило, подчеркиваются у более поздних членов группы, таких как абелизавры , тогда как более базальные виды, такие как C. nasicornis, кажутся более похожими на других базальных теропод . Сильно фрагментированная природа ископаемых цератозавров означает, что характеристики, взаимоотношения и ранняя история Ceratosauria остаются загадочными и весьма спорными.
Ceratosauria впервые был описан О. К. Маршем в Американском научном журнале в 1884 году. Описывая недавно обнаруженный C. nasicornis , он отметил сходство между прочно соединенными плюсневыми костями C. nasicornis и таковыми у Archaeopteryx . Поскольку C. nasicornis был единственным другим динозавром, обнаруженным в то время, который разделял эту черту, Марш пришел к выводу, что Ceratosauria следует поместить очень близко к Archaeopteryx и родственным ему группам. [3] Марш также назвал семейство Ceratosauridae в 1884 году, включив в него C. nasicornis . С тех пор к этому семейству было отнесено множество других видов, в основном из рода Ceratosaurus .
Идея Ceratosauria будет оспорена соперником Марша Эдвардом Дринкером Коупом . Коуп утверждал, что таксон недействителен. [4] Идея Ceratosauria снова обрела некоторую поддержку более чем тридцать лет спустя, когда Гилмор выступил в ее пользу в 1920 году. Несмотря на поддержку Гилмора, после Первой мировой войны в группу было добавлено несколько видов, и ей уделялось мало внимания. Фактически, наиболее распространенным взаимодействием научного сообщества с Ceratosauria на протяжении большей части 20-го века был спор о ее существовании, который проводили такие ученые, как Ромер , Лаппарент , Лавокат , Колберт и Чариг среди других.
Судьба Ceratosauria изменилась в 1986 году, когда Жак Готье , пытаясь прояснить эволюцию птиц, сгруппировал большинство теропод либо в Ceratosauria, либо в Tetanurae . В Ceratosauria он поместил цератозавров и целофизоидов . [5] Статья Готье вернула использование Ceratosauria в моду, и к началу 1990-х годов Abelisauridae также были включены в Ceratosauria. Триумвиратная модель цератозавров, целофизоидов и абелизаврид оставалась неоспоримой до начала 2000-х годов. Начиная с начала тысячелетия, большое количество палеонтологов начали исключать целофизоидов из Ceratosauria. Эта точка зрения в настоящее время широко распространена благодаря ряду сходств между цератозаврами и тетанурами, не обнаруженных у целофизоидов.
Большинство палеонтологов постулировали, что Ceratosauria отделилась от других теропод в позднем триасе или ранней юре. Несмотря на это, цератозавры не были обнаружены до ранней юры, и даже в средней юре виды редки. Многие ученые, такие как Каррано и Сэмпсон, постулировали, что отсутствие образцов связано с плохой палеонтологической летописью, а не с обвинением в обилии цератозавров в то время. Аналогичный большой пробел в образцах существует в нижнем мелу, особенно для Abelisauridae . Более поздние открытия привели к различным филогенетическим результатам, касающимся отношений между Elaphrosaurus и производными меловыми ноазавридами . Точные отношения между Ceratosaurus и abelisaurids также не решены четко. [6] [7] [2]
В настоящее время большинство палеонтологов сходятся во мнении, что Ceratosauria содержит немного более эксклюзивную кладу, Neoceratosauria , которая содержит группы Ceratosauridae и Abelisauroidea , с некоторыми различиями относительно того, какие таксоны помещаются в базальную политомию. [2] [8] Abelisauroidea далее делится на Abelisauridae и Noasauridae , с Abelisauridae, включая Carnotaurinae . Недавно Раухут и Каррано поместили Elaphrosaurinae внутрь Noasauridae, одновременно перемещая предыдущих ноазавров в Noasaurinae. [8] В свой новый Noasauridae они однозначно включили Deltadromeus и Limusaurus .
Трудно отличить возможные синапоморфии Ceratosauridae от аутапоморфий Ceratosaurus , поскольку останки родственного Genyodectes настолько фрагментарны; например, Ceratosaurus отличается от других цератозавров очень выступающим рогом на морде; Genyodectes , однако, не был найден с полным черепом ; был ли у него рог, неизвестно, поэтому нельзя установить, был ли рог общей производной чертой группы. Однако из-за общего сходства между зубами двух родов в зубах были обнаружены синапоморфии. К синапоморфиям, которые действительно существуют, относятся: перекрытие второй и третьей премаксиллярных альвеол в небном виде, самая большая коронка у полувзрослых/взрослых особей выше шести сантиметров, субквадратные мезиальные зубчики на двух третях коронки в боковых зубах. [9] В настоящее время единственным общепризнанным видом цератозавридов вне рода Ceratosaurus является Genyodectes из мелового периода или Патагонии . Таксоны Eoabelisaurus и Ostafrikasaurus также являются вероятными цератозаврами, но неизвестно, принадлежат ли они к Ceratosauridae. [10] Delcourt (2018) определил Ceratosauridae как «наиболее инклюзивную кладу, содержащую Ceratosaurus nasicornis , но не Carnotaurus sastrei ». [11]
Abelisauroidea — разнообразное надсемейство цератозавров и сестринский таксон Ceratosauridae. Обычно его считают группой мелового периода , хотя самые ранние останки абелизаврид известны из средней юры Аргентины (классифицируются как вид Eoabelisaurus mefi ) и, возможно, Мадагаскара (фрагментарные останки неназванного вида). Возможные останки абелизаврид (изолированная левая большеберцовая кость , правая бедренная кость , и правая большеберцовая кость ) были также обнаружены в позднеюрских пластах Тендагуру в Танзании .
Абелизавроиды процветали в Южном полушарии в меловой период, но их происхождение можно проследить по крайней мере до средней юры , когда они имели более глобальное распространение (самые ранние известные останки абелизавроидов происходят из австралийских и южноамериканских отложений, датируемых примерно 170 миллионами лет назад). [12] К меловому периоду абелизавроиды, по-видимому, вымерли в Азии и Северной Америке, возможно, из-за конкуренции со стороны тираннозавроидов . Однако продвинутые абелизавроиды семейства Abelisauridae сохранялись на южных континентах до мел-палеогенового вымирания 66 миллионов лет назад. [13]
При оценке филогенетического положения Eoabelisaurus анализ показал, что он является наиболее базальным представителем Abelisauridae . Синапоморфии Abelisauridae включают латерально прикрытую слезную предглазничную ямку, широкие шейные преспинальные ямки, короткие передние каудальные невральные отростки, отсутствие вентральной бороздки в передних каудальных костях, наличие рудиментарных центродиапофизарных пластинок в передних средних каудальных костях, редуцированный дистальный гинглимус в фалангах пальцев и наличие сгибательной впадины в когтях стопы. Альтернативные филогенетическое размещение Eoabelisaurus значительно неоптимально , за исключением немного более базального положения. [14] У ноазавридов были более длинные руки, чем у их родственников абелизаврид, чьи руки были крошечными и уменьшенными. Хотя руки ноазавридов ни в коем случае не были такими большими или специализированными, как руки продвинутых птицеподобных теропод, руки ноазавридов, тем не менее, были способны к движению и использованию, возможно, даже для охоты в родах с большими когтями, таких как Noasaurus . Некоторые роды, такие как Limusaurus, имели несколько редуцированные руки и кисти, но далеко не в той степени, которую приобрели абелизавриды . Ноазавриды также были ловкими и легко сложенными, со ступнями, демонстрирующими приспособления для бега, такими как длинная центральная кость стопы. Ноазавриды различались по размеру, от небольшого Velocisaurus длиной менее 5 футов (1,5 метра) до гораздо более крупных родов, таких как Elaphrosaurus и Deltadromeus , которые были более 20 футов (6,1 метра) в длину. [15]
Самым древним из известных цератозавров, описанных в настоящее время, является Saltriovenator zanellai , который датируется ранним синемюром , 199–197 млн лет назад. [16] Происхождение Ceratosauria могло быть в Северной Пангее, где были найдены следы Saltriovenator , его близкого родственника Berberosaurus и Carmelopodus .
Следующее генеалогическое древо иллюстрирует синтез взаимоотношений основных групп теропод, основанный на различных исследованиях, проведенных в 2010-х годах, и демонстрирует положение цератозавров среди теропод. [17]
Следующая кладограмма показывает внутренние взаимоотношения внутри Ceratosauria после анализа Диего Пола и Оливера В. М. Раухута, 2012. [2]
Другой вывод был сделан в статье 2017 года об онтогенезе Limusaurus . В отличие от других анализов, Noasauridae был помещен более базально, чем Ceratosaurus , причем последний по определению находился в пределах Abelisauridae . [18] Позднее это было расширено в статье 2018 года о палеобиологии цератозавров, в которой была названа новая клада Etrigansauria, включавшая семейства Abelisauridae и Ceratosauridae. [7] Следующая кладограмма представляет собой консенсусное дерево последних филогений, показанных в статье.
Аналогичные результаты показал филогенетический анализ, проведенный авторами описания Альпкаракуша в 2024 году, где ноазавриды были обнаружены вне политомии цератозавридов и абелизаврид. [19]
_2_(15415407082).jpg/1280px-Masiakasaurus_knopfleri_theropod_dinosaur_(Maevarana_Formation,_Upper_Cretaceous;_near_Berivotra,_northern_Madagascar)_2_(15415407082).jpg)
Некоторые из определяющих характеристик Ceratosauria включают увеличение высоты и орнаментации черепа, а также укорочение передних конечностей. Аналогичным образом, цератозавры слили вместе подвздошную, седалищную и лобковую кости, а также астрагал и пяточную кость. [4] Для менее продвинутых членов группы, таких как C. nasicornis , такие черты, как поднятие черепа и укорочение передних конечностей, были не столь заметны. Череп C. nasicornis был довольно похож на базальную форму теропод , с отличительным носовым гребнем, который сочетался со слезными гребнями, похожими на таковые у современного Allosaurus . У C. nasicornis были более крупные зубы, чем у Allosaurus , и некоторые палеонтологи предполагают, что ему было бы трудно атаковать более крупную добычу. Однако Abelisauridae довели многие из этих определяющих черт до крайностей. Большинство абелизаврид имели в значительной степени укороченные передние конечности, причем карнотавр уменьшил их больше, чем любой крупный теропод. [20] После анализа особенностей недавно обнаруженного Rugops primus , Пол Серено предположил, что многие из этих особенностей абелизаврид могут быть пригодны для питания падалью. [21] Несмотря на огромное уменьшение размера, ни один таксон Ceratosauria никогда не терял палец или какие-либо критические элементы передней конечности. Некоторые вариации суставов также наблюдались у Ceratosauria, и было высказано предположение, что у них могла быть лучшая подвижность плеч, чем у других крупных тероподов. [1]
Известны два типа зубов цератозавра : один с продольными гребнями, а другой с прожилковой эмалью . Оба типа зубов имеют коронки с каплевидным поперечным сечением и килями, проходящими посередине. Поперечное сечение основания зуба зависит от положения зуба во рту, при этом передние зубы имеют менее симметричные поперечные сечения.
Полные скелеты были описаны только для самых продвинутых абелизавридов (таких как карнотавр и ауказавр ), что затрудняет установление определяющих черт скелета для семейства в целом. Однако большинство из них известно по крайней мере по некоторым костям черепа, поэтому известные общие черты в основном исходят из черепа. Многие черты черепа абелизавридов являются общими с кархародонтозавридами . [22] Эти общие черты, наряду с тем фактом, что абелизавриды, по-видимому, заменили кархародонтозавридов в Южной Америке , привели к предположениям о том, что эти две группы были связаны. Ноазавриды считались отличительными абелизавроидами со своеобразным «серповидным когтем» на втором пальце стопы, конвергентно развитым с таковым у дейнонихозавров . Среди ноазавридов аргентинские роды Noasaurus (поздний мел) и Ligabueino (ранний мел) известны по неполным образцам, включая разрозненные некогтевые фаланги, а у Noasaurus — коготь. Подробный обзор этих элементов показывает, что предполагаемый хищный коготь второго пальца стопы на самом деле принадлежит первому или второму пальцу кисти, а предполагаемые некогтевые фаланги стопы или оба рода также относятся к кисти. [23]
По всей видимости, цератозавры имели глобальную популяцию, которая разделилась к началу юрского периода. Однако, по всей видимости, они в значительной степени исчезли из Лавразии в меловой период , а те немногие образцы, которые были обнаружены, возможно, были повторно завезены из Гондваны . [24] Подтвержденных образцов цератозавров в Северной Америке в меловой период не обнаружено.
В частности, абелизавриды имели большой успех в Гондване , особенно в меловом периоде. Недавно были найдены некоторые гондванские и лавразийские образцы, датированные поздней юрой и, возможно, даже средней юрой, что значительно расширило временную шкалу абелизавридов. Некоторые палеонтологи предположили, что большая пустыня могла удерживать абелизавридов запертыми в южной Гондване до поздней юры. [2] Независимо от того, является ли это корреляцией или причинно-следственной связью, было в значительной степени отмечено, что позднемеловые цератозавры реже встречались в районах, где доминировали базальные тетануры (Африка) или целурозавры (Северная Америка и Азия). Приведенная ниже филогения следует упрощенной кладограмме Хендрикса и др. (2015), ограниченной цератозаврами.
Как и большинство тероподов, цератозавры были плотоядными, за исключением некоторых ноазавров, таких как Limusaurus и Berthasaura , которые были всеядными или травоядными с беззубыми клювами. [25] [26] Утверждалось, что цератозавр ел большое количество рыбы и других водных существ, хотя это оспаривалось многими палеонтологами. [27] Следы зубов на крупных животных, таких как Allosaurus, указывают на то, что цератозавр, вероятно, часто питался падалью. [28] Интересные челюсти абелизавридов привели к неоднозначным диетическим прогнозам. Одно исследование карнотавра показало, что его укус, благодаря укороченному черепу, был приспособлен для охоты на мелкую добычу благодаря быстрому, но относительно слабому укусу. [29] С другой стороны, другие группы палеонтологов обнаружили, что укус карнотавра был относительно сильным и более приспособленным для охоты и ранения крупной добычи. [30]
Другие постулировали, что его череп был построен для питания падалью. Дебаты о пищевых привычках цератозавров довольно активны, особенно в последнее время с увеличением числа открытий абелизавров . Используя три метода, а именно кладистический анализ, проведенный на основе матрицы данных о зубах, и дискриминантный и кластерный анализы, проведенные на большом наборе данных измерений зубов теропод, можно идентифицировать три морфотипа зубов, которые уверенно относят к тероподам абелизаврид. Неизвестно, представляют ли морфотипы различные субклады абелизаврид или различные позиционные единицы в челюсти одного и того же вида абелизаврид. Такая идентификация, тем не менее, дает дополнительные доказательства того, что абелизавриды питались тушами завропод. [31]
Исследования Majungasaurus показывают, что это был гораздо более медленно растущий динозавр, чем другие тероподы, и ему требовалось около 20 лет, чтобы достичь размеров взрослой особи. Аналогичные исследования других родов abelisauridae показывают, что это медленное созревание могло быть общей чертой для всего семейства Abelisauridae. Noasaurines — позднемеловые ноазавриды, известные исключительно с южных континентов и островов, таких как Южная Америка, Мадагаскар и Индия. Elaphrosaurines были легко сложенными тероподами , с маленькими черепами и длинными шеями и ногами. Если Limusaurus является каким-либо указанием, взрослые elaphrosaurines были полностью беззубыми, а их рты, вероятно, были окаймлены роговым клювом. Вполне вероятно, что Limusaurus и другие elaphrosaurines были в основном травоядными во взрослом возрасте, поскольку у зрелых особей Limusaurus сохранились гастролиты и химические сигнатуры, напоминающие таковые у травоядных динозавров .
Находка в Моррисоне и Тендагуру поставила семейство Ceratosauridae в присутствие других крупных хищников. В Северной Америке, вероятно, что члены семейства, такие как C. nasicornis, конкурировали с аллозаврами ( A. fragilis ) за пищу, например, с завроподами, распространенными в регионе в то время. В Африке и Европе члены семейства также конкурировали с другими крупными хищниками за схожие источники пищи. Присутствие C. nasicornis в карьере динозавров Кливленд-Ллойд вместе с останками нескольких аллозавров является хорошим показателем того, насколько близко сосуществовали члены этого семейства и другие хищники.
Большинство абелизавроидных цератозавров были найдены на Мадагаскаре , в Азии или иногда в Африке . Abelisauridae процветали в меловой период на древнем южном суперконтиненте Гондване , и сегодня их ископаемые останки находят на современных континентах Африки и Южной Америки , а также на Индийском субконтиненте и острове Мадагаскар. На Мадагаскаре Majungasaurus был обнаружен французским палеонтологом Шарлем Депере . Majungasaurus был самым распространенным абелизавроидом, которого мы знаем. В Южной Америке известно много абелизавроидов, таких как Skorpiovenator , Quilmesaurus , Aucasarus , Ilokelesia и Pyconemosaurus . Kurupi itaata представляет собой первое официально названное позвоночное из формации Марилия ( группа Бауру , бассейн Бауру ) и одну из немногих записей тероподов для маастрихта бассейна Бауру. Его родство с абелизавридами хорошо установлено на основе анатомии таза и передних хвостовых позвонков ; однако более близкие отношения с другими абелизавридами все еще неясны. Образцы предоставляют новую информацию об абелизавроидах, которые все еще плохо известны в бразильской ископаемой летописи, и о распространении этой группы динозавров-теропод в Южной Америке. [32] Эти открытия указывают на то, что абелизавроиды были наиболее распространенными крупными хищными динозаврами там, где они жили. [33]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
