Последний общий предок шимпанзе и человека ( CHLCA ) — последний общий предок современных родов Homo (человек) и Pan ( шимпанзе и бонобо ) Hominini . Оценки даты расхождения широко варьируются от тринадцати до пяти миллионов лет назад.
В генетических исследованиях человека CHLCA полезен в качестве опорной точки для расчета уровня однонуклеотидного полиморфизма (SNP) в человеческих популяциях, где шимпанзе используются как внешняя группа , то есть как современные виды, наиболее генетически близкие к Homo sapiens .
Таксон трибы Hominini было предложено отделить человека (род Homo ) от шимпанзе ( Pan ) и горилл (род Gorilla ) на том основании, что наименее похожий вид следует отделить от двух других. Однако более поздние данные показали, что Пан и Гомо генетически ближе, чем Пан и Горилла ; таким образом, Пан был отнесен к племени Гоминини вместе с Homo . Гориллы теперь стали отдельным родом и были отнесены к новому таксону «трибу Гориллини ».
Манн и Вайс (1996) предположили, что триба Гоминини должна включать Пана и Хомо , сгруппированных в отдельные подтрибы. [1] Они отнесли Homo и всех двуногих обезьян к подтрибе Hominina , а Pan — к подтрибе Panina . (Вуд (2010) обсуждал различные взгляды на эту таксономию.) [2] «Клада шимпанзе» была выдвинута Вудом и Ричмондом, которые отнесли ее к трибе Panini , которая, как предполагалось, принадлежала к семейству Hominidae , состоящему из трифуркации подсемейства. [3]
Ричард Рэнгэм (2001) утверждал, что вид CHLCA очень похож на обыкновенного шимпанзе ( Pan troglodytes ) — настолько, что его следует классифицировать как члена рода Pan и дать ему таксономическое название Pan Prior . [4]
Все родственные человеку роды трибы Hominini, возникшие после дивергенции от Пана , входят в состав подтрибы Hominina , включая роды Homo и Australopithecus . Эта группа представляет собой «человеческую кладу», а ее членов называют « гомининами ». [5]
Ни одно ископаемое еще не было окончательно идентифицировано как CHLCA. Возможным кандидатом является грекопитек , хотя это утверждение оспаривается, поскольку нет достаточных доказательств в поддержку определения грекопитека как человека. [6] Это привело бы к расколу CHLCA в Юго-Восточной Европе, а не в Африке. [7] [8]
Sahelanthropus tchadensis — вымершее человекообразное животное , морфология которого, как предполагается (и оспаривается), соответствует ожидаемому от CHLCA, и жила около 7 миллионов лет назад — близко ко времени расхождения шимпанзе и человека. Но неясно, следует ли его классифицировать как члена трибы Hominini, то есть гоминина, как предка Homo и Pan и потенциального кандидата в сам вид CHLCA, или просто как миоценовую обезьяну с некоторым конвергентным анатомическим сходством. многим более поздним гоминидам.
Ардипитек, скорее всего, появился после разделения человека и шимпанзе, около 5,5 миллионов лет назад, в то время, когда поток генов, возможно, еще продолжался. У него есть несколько общих характеристик с шимпанзе, но из-за неполноты его окаменелостей и близости к разделению человека и шимпанзе точное положение ардипитека в летописи окаменелостей неясно. [9] Скорее всего, он произошел от шимпанзе и, следовательно, не является предком человека. [10] [11] Однако Сармьенто (2010), отмечая, что ардипитек не имеет каких-либо общих характеристик, присущих только человеку, и некоторые из его характеристик (те, что находятся в запястье и базискрании), предположил, что он, возможно, отличался от обычного человеческого/африканского вида. Поголовье обезьян до расхождения человека, шимпанзе и гориллы. [12]
Самые ранние окаменелости, явно принадлежащие к линии человека, но не шимпанзе, появились примерно от 4,5 до 4 миллионов лет назад, у Australopithecus anamensis .
На «стороне шимпанзе» раскола было обнаружено несколько ископаемых экземпляров; первый ископаемый шимпанзе, возраст которого составляет от 545 до 284 тыс. лет назад (тысячи лет, радиометрические данные ), был обнаружен в восточноафриканской рифтовой долине Кении (McBrearty, 2005). [13] Все вымершие роды, перечисленные в таксобоксе [ какие? ] являются предками Homo или являются его ответвлениями. Однако и Оррорин, и Сахелантроп существовали примерно во время расхождения, и поэтому либо один, либо оба могут быть предками обоих родов Homo и Pan .
Из-за нехватки ископаемых свидетельств кандидатов в CHLCA, Мунье (2016) представил проект по созданию «виртуального ископаемого» путем применения цифровой «морфометрии» и статистических алгоритмов к окаменелостям из всей эволюционной истории как Homo, так и Pan , ранее использовав Эта техника позволяет визуализировать череп последнего общего предка неандертальца и человека разумного . [14] [15]
Оценка T CHLCA от 10 до 13 миллионов лет была предложена в 1998 году [примечание 1] , а диапазон от 7 до 10 миллионов лет назад предполагается White et al. (2009):
По сути, в настоящее время нет априорных оснований предполагать, что времена разделения человека и шимпанзе произошли особенно недавно, и ископаемые свидетельства теперь полностью совместимы с более старыми датами дивергенции шимпанзе и человека [от 7 до 10 млн лет назад...
- Уайт и др. (2009), [17]
Некоторые исследователи пытались оценить возраст CHLCA (T CHLCA ), используя биополимерные структуры, которые незначительно различаются у близкородственных животных. Среди этих исследователей Аллан К. Уилсон и Винсент Сарич были пионерами в разработке молекулярных часов для человека. Работая над последовательностями белков , они в конце концов (1971) определили, что обезьяны были ближе к человеку, чем считали некоторые палеонтологи, основываясь на летописи окаменелостей. [заметка 2]
Эта парадигматическая эпоха сохранялась с молекулярной антропологией до конца 1990-х годов. С 1990-х годов оценка снова была сдвинута в сторону более отдаленных времен, поскольку исследования обнаружили доказательства замедления молекулярных часов по мере того, как человекообразные обезьяны эволюционировали от общего с обезьянами обезьяноподобного предка, при этом развивались как люди, так и нечеловекообразные обезьяны. от общего обезьяноподобного предка. [19]
В исследовании 2016 года были проанализированы переходы в участках CpG в последовательностях генома, которые демонстрируют более похожее на часы поведение, чем другие замены, и пришли к оценке времени расхождения человека и шимпанзе в 12,1 миллиона лет. [20]
Источником путаницы в определении точного возраста разделения Пана и Человека является свидетельство более сложного процесса видообразования, чем чистое разделение между двумя линиями. Различные хромосомы, по-видимому, разделились в разное время, возможно, в течение периода в 4 миллиона лет, что указывает на длительный и затяжной процесс видообразования с крупномасштабными событиями потока генов между двумя возникающими линиями совсем недавно, от 6,3 до 5,4 миллионов. лет назад, по данным Patterson et al. (2006). [21]
Видообразование между Паном и Человеком произошло в течение последних 9 миллионов лет. Ardipithecus, вероятно, ответвился от линии Пана в среднем миоцене, Мессине . [10] [11] После первоначальных расхождений, согласно Паттерсону (2006), были периоды потока генов между группами населения и процесс чередования дивергенции и потока генов, который длился несколько миллионов лет. [21] Где-то в конце миоцена или начале плиоцена самые ранние представители человеческой клады завершили окончательное отделение от линии Пана – с оценками дат, варьирующимися от 13 миллионов [16] до совсем недавних 4 миллионов лет назад. [21] Последняя дата была, в частности, основана на сходстве Х-хромосомы у людей и шимпанзе, вывод, отвергнутый как необоснованный Уэйкли (2008), который предложил альтернативные объяснения, включая давление отбора на Х-хромосому в популяциях, предковых для КХЛКА. [заметка 3]
Сложное видообразование и неполная сортировка генетических последовательностей, по-видимому, также произошли при расколе между человеческой линией и линией гориллы, что указывает на то, что «беспорядочное» видообразование является скорее правилом, чем исключением для крупных приматов. [23] [24] Такой сценарий мог бы объяснить, почему возраст расхождения между Гомо и Паном менялся в зависимости от выбранного метода и почему до сих пор трудно отследить одну точку.
