Флуоресценция хлорофилла

Флуоресценция хлорофилла — это свет, переизлучаемый молекулами хлорофилла при возвращении из возбужденного состояния в невозбужденное . Он используется в качестве индикатора фотосинтетического преобразования энергии в растениях , водорослях и бактериях . Возбужденный хлорофилл рассеивает поглощенную световую энергию за счет фотосинтеза (фотохимического преобразования энергии), в виде тепла при нефотохимическом тушении или за счет излучения в виде флуоресцентного излучения. Поскольку эти процессы являются взаимодополняющими, анализ флуоресценции хлорофилла является важным инструментом в исследованиях растений с широким спектром применений. ^[1]^[2]

Эффект Каутского

При освещении листа, адаптированного к темноте, наблюдается быстрый рост флуоресценции Фотосистемы II (PSII), за которым следует медленное снижение. Впервые обнаруженный Каутским и др. в 1932 году , он называется эффектом Каутского. Такое переменное повышение флуоресценции хлорофилла обусловлено фотосистемой II. ^[3] Флуоресценция фотосистемы I не переменная, а постоянная. ^[3]

Увеличение флуоресценции связано с нахождением реакционных центров ФСII в «закрытом» или химически восстановленном состоянии. ^[4] Реакционные центры «закрываются», когда не могут принять дальнейшие электроны. Это происходит, когда акцепторы электронов после PSII еще не передали свои электроны следующему переносчику электронов и поэтому не могут принять другой электрон. Закрытые реакционные центры снижают общую фотохимическую эффективность и тем самым повышают уровень флуоресценции. Перенос листа из темноты на свет увеличивает долю закрытых реакционных центров ФСII, поэтому уровень флуоресценции увеличивается на 1–2 секунды. Впоследствии флуоресценция снижается в течение нескольких минут. Это связано с; 1. большее «фотохимическое тушение», при котором электроны переносятся от ФСII за счет ферментов, участвующих в фиксации углерода; и 2. большее количество «нефотохимического тушения», при котором больше энергии преобразуется в тепло.

Измерение флуоресценции

Обычно первоначальным измерением является минимальный уровень флуоресценции . Это флуоресценция в отсутствие фотосинтетического света. ^[5] $\,F_{0}$

Чтобы использовать измерения флуоресценции хлорофилла для анализа фотосинтеза, исследователи должны различать фотохимическое тушение и нефотохимическое тушение (рассеивание тепла). Это достигается за счет остановки фотохимии, что позволяет исследователям измерять флуоресценцию только в присутствии нефотохимического тушения. Чтобы уменьшить фотохимическое тушение до незначительного уровня, на лист воздействуют короткими вспышками света высокой интенсивности. Это временно закрывает все реакционные центры PSII, что предотвращает передачу энергии PSII нижестоящим переносчикам электронов. Короткая вспышка не повлияет на нефотохимическое гашение. Во время вспышки флуоресценция достигает уровня, достигнутого при отсутствии какого-либо фотохимического тушения, известного как максимальная флуоресценция . ^[5] $\,F_{m}$

Эффективность фотохимического тушения (которая является показателем эффективности PSII) можно оценить путем сравнения с устойчивым выходом флуоресценции на свету и выходом флуоресценции в отсутствие фотосинтетического света . На эффективность нефотохимического тушения влияют различные внутренние и внешние факторы. Изменения в рассеивании тепла означают изменения в . Полностью остановить тепловыделение невозможно, поэтому невозможно измерить выход флуоресценции хлорофилла в отсутствие нефотохимического тушения. Поэтому исследователи используют точку, адаптированную к темноте ( ), с которой сравнивают оценки нефотохимического тушения. ^[5] $\,F_{m}$ $\,F_{t}$ $\,F_{0}$ $\,F_{m}$ $F_{m}^{0}$

Общие параметры флуоресценции

$\,F_{0}$ : Минимальная флуоресценция (произвольные единицы). Уровень флуоресценции адаптированного к темноте образца при открытых всех реакционных центрах фотосистемы II.

$\,F_{m}$ : Максимальная флуоресценция (произвольные единицы). Уровень флуоресценции образца, адаптированного к темноте, при приложении импульса высокой интенсивности. Все реакционные центры фотосистемы II закрыты.

$\,{F_{0}}'$ : Минимальная флуоресценция (произвольные единицы). Уровень флуоресценции светоадаптированного образца при открытых всех реакционных центрах фотосистемы II; он снижается по сравнению с нефотохимической закалкой. $\,F_{0}$

$\,{F_{m}}'$ : Максимальная флуоресценция (произвольные единицы). Уровень флуоресценции светоадаптированного образца при воздействии импульса высокой интенсивности. Все реакционные центры фотосистемы II закрыты.

$\,F_{t}$ : Стационарная терминальная флуоресценция (произвольные единицы). Стационарный уровень флуоресценции снижается (= гасится) в результате фотохимических и нефотохимических процессов.

$\,T_{1/2}$ : Половина времени нарастания от до . $\,F_{0}$ $\,F_{m}$

Расчетные параметры

$\,F_{v}$ является переменной флуоресценцией. Рассчитывается как = - . ^[6] $\,F_{v}$ $\,F_{m}$ $\,F_{0}$

${\tfrac {F_{v}}{F_{m}}}$ представляет собой отношение переменной флуоресценции к максимальной флуоресценции. Рассчитывается как . ^[7] Это мера максимальной эффективности ФСII (эффективности, если бы все центры ФСII были открыты). может быть использован для оценки потенциальной эффективности PSII путем проведения измерений, адаптированных к темноте. ${\frac {F_{m}-F_{0}}{F_{m}}}$ ${\tfrac {F_{v}}{F_{m}}}$

$\,\Phi _{PSII}$ измеряет эффективность Фотосистемы II. Рассчитывается как = . ^[8] Этот параметр измеряет долю света, поглощенного PSII, который используется в фотохимии. Таким образом, он может дать меру скорости линейного транспорта электронов и, таким образом, указывает на общий фотосинтез. $\,Y_{(II)}$ ${\frac {{F_{m}}'-F_{t}}{{F_{m}}'}}$

${\ displaystyle \, qP}$ (фотохимическая закалка). Рассчитывается как . ^[9] Этот параметр приблизительно соответствует доле открытых реакционных центров PSII. $\,{\frac {{F_{m}}'-F_{t}}{{F_{m}}'-{F_{0}}'}}$

Пока дает оценку эффективности и сообщает, какие процессы изменили эффективность. Закрытие реакционных центров под действием света высокой интенсивности изменит значение . Изменение эффективности нефотохимического тушения приведет к изменению соотношения . $\,\Phi _{PSII}$ ${\ displaystyle \, qP}$ ${\tfrac {F_{v}}{F_{m}}}$ ${\ displaystyle \, qP}$ ${\tfrac {F_{v}}{F_{m}}}$

Приложения теории

Выход PSII как мера фотосинтеза

Флуоресценция хлорофилла кажется мерой фотосинтеза, но это чрезмерное упрощение. Флуоресценция может измерить эффективность фотохимии PSII, которую можно использовать для оценки скорости линейного транспорта электронов путем умножения на интенсивность света. Однако исследователи обычно имеют в виду фиксацию углерода , когда говорят о фотосинтезе. Транспорт электронов и фиксация CO ₂ могут хорошо коррелировать, но могут и не коррелировать в полевых условиях из-за таких процессов, как фотодыхание, азотистый метаболизм и реакция Мелера .

Связь транспорта электронов с фиксацией углерода

Мощный исследовательский метод заключается в одновременном измерении флуоресценции хлорофилла и газообмена для получения полной картины реакции растений на окружающую среду. Один из методов заключается в одновременном измерении фиксации CO ₂ и фотохимии PSII при различной интенсивности света в нефотореспираторных условиях. График фиксации CO ₂ и фотохимии PSII показывает потребность в электронах на одну фиксированную молекулу CO ₂ . На основе этой оценки можно оценить степень фотодыхания . Это использовалось для изучения значения фотодыхания как фотозащитного механизма во время засухи.

Флуоресцентный анализ также можно применять для понимания воздействия низких и высоких температур.

Sobrado (2008) ^[10] исследовал газообмен и реакцию флуоресценции хлорофилла a на свет высокой интенсивности у видов-пионеров и лесных видов. Газообмен листьев в полдень измеряли с помощью системы фотосинтеза , которая измеряла чистую скорость фотосинтеза, гс и межклеточную концентрацию CO ₂ ( ). В тех же листьях, которые использовались для измерения газообмена, с помощью флуорометра измеряли параметры флуоресценции хлорофилла а (начальный, максимальный, и переменный ). Результаты показали, что, несмотря на то, что виды-пионеры и лесные виды занимают разные места обитания, оба показали одинаковую уязвимость к полуденному фотоингибированию в листьях, подвергающихся воздействию солнца. $C_{i}$ $\,F_{0}$ $\,F_{m}$ $\,F_{v}$

Измерение стресса и стрессоустойчивости

Флуоресценция хлорофилла позволяет измерить большинство типов стресса растений . Флуоресценцию хлорофилла можно использовать в качестве показателя стресса растений, поскольку стрессы окружающей среды, например, экстремальные температуры, свет и доступность воды, могут снизить способность растения нормально метаболизироваться. Это может означать дисбаланс между поглощением световой энергии хлорофиллом и использованием энергии в фотосинтезе. ^[11]

Фаваретто и др. (2010) ^[12] исследовали адаптацию к сильному освещению у пионерских и поздних сукцессионных видов, выращиваемых при 100% и 10% освещенности. Были измерены многочисленные параметры, включая флуоресценцию хлорофилла . Наблюдалось большее снижение освещенности при ярком солнечном свете у видов поздней сукцессии, чем у видов-пионеров. В целом, их результаты показывают, что виды-пионеры лучше себя чувствуют при ярком солнечном свете, чем виды поздней сукцессии, что позволяет предположить, что растения-пионеры обладают большей потенциальной толерантностью к фотоокислительному повреждению. ${\tfrac {F_{v}}{F_{m}}}$

Неоклеус и Василакакис (2009) ^[6] исследовали реакцию малины на борный и солевой стресс. Для измерения использовали хлорофилловый флуориметр и . На флуоресценцию хлорофилла листьев существенно не влияла концентрация NaCl, когда концентрация B была низкой. Когда B увеличивался, флуоресценция хлорофилла листьев снижалась в засоленных условиях. Можно сделать вывод, что совместное воздействие B и NaCl на малину вызывает токсическое действие на фотохимические показатели. $\,F_{0}$ $\,F_{m}$ $\,F_{v}$
Лу и Чжан (1999) изучали тепловой стресс у растений пшеницы и обнаружили, что температурная стабильность фотосистемы II листьев, испытывающих водный стресс, положительно коррелирует с сопротивлением метаболизма во время фотосинтеза. ^[13]

Индекс азотистого баланса

Из-за связи между содержанием хлорофилла и содержанием азота в листьях хлорофиллофлуориметры можно использовать для выявления дефицита азота в растениях несколькими методами .

Основываясь на нескольких годах исследований и экспериментов, полифенолы могут быть индикаторами азотного статуса растения. Например, когда растение находится в оптимальных условиях, оно способствует первичному метаболизму и синтезирует белки (молекулы азота), содержащие хлорофилл, и небольшое количество флавонолов (вторичных соединений на основе углерода). С другой стороны, при недостатке азота мы будем наблюдать повышенную выработку растением флавонолов. ^[14]

NBI (Индекс азотистого баланса) по Force-A позволяет оценить азотные условия в культуре путем расчета соотношения между хлорофиллом и флавонолами (связанным с распределением азота/углерода).

Измерьте содержание хлорофилла

Гительсон (1999) утверждает: «Соотношение между флуоресценцией хлорофилла при 735 нм и диапазоном длин волн от 700 до 710 нм, F735/F700, оказалось линейно пропорциональным содержанию хлорофилла (с коэффициентом детерминации r2 более 0,95) и, таким образом, это соотношение можно использовать как точный индикатор содержания хлорофилла в листьях растений». ^[15]

Хлорофилловые флуориметры

Развитие флуорометров позволило флуоресцентному анализу хлорофилла стать распространенным методом исследования растений. Флуоресцентный анализ хлорофилла произвел революцию с изобретением метода импульсно-амплитудной модуляции (PAM) ^[16]^[17] и появлением первого коммерческого модулированного флуориметра хлорофилла PAM-101 (Вальц, Германия). Путем модуляции измерительного светового луча (импульсы микросекундного диапазона) и параллельного обнаружения возбужденной флуоресценции можно определить относительный выход флуоресценции (Ft) в присутствии окружающего света. Важно отметить, что это означает, что флуоресценцию хлорофилла можно измерить в полевых условиях даже при ярком солнечном свете. ^[5]

Сегодня хлорофилловые флуориметры предназначены для измерения множества различных механизмов растений. Протоколы измерений: F _V /F _M и OJIP измеряют эффективность образцов Фотосистемы II в обычном и известном состоянии адаптации к темноте. Эти протоколы полезны при измерении многих типов стресса растений. ^[18] Адаптированный к свету протокол измерений Бернара Дженти ΔF/F _M ', или Y(II), представляет собой эффективный и чувствительный способ измерения образцов растений в условиях естественного или искусственного освещения. ^[19] Однако, поскольку значения Y(II) также изменяются в зависимости от интенсивности света, следует сравнивать образцы при одинаковой интенсивности света, если только световой стресс не является целью измерения. Y(II) может быть более чувствительным к некоторым типам стресса растений, чем F _V /F _M , например, к тепловому стрессу. ^[20]

Также были разработаны другие протоколы измерения механизмов электростанции. Когда хлоропласт поглощает свет, часть световой энергии идет на фотохимию, часть - на регулируемое тепловыделение, а часть - на нерегулируемое тепловыделение. ^[21] Для измерения всех этих событий существуют различные параметры измерения флуоресценции хлорофилла. В модели озера q _L измеряет фотохимическое тушение, Y(NYO) измеряет регулируемое тепловыделение растений, а Y(NO) измеряет нерегулируемое тепловыделение. ^[21] Более старый протокол тушения, называемый моделью лужи, использует q _P для фотохимического тушения, q _N для нефотохимического тушения как регулируемого, так и нерегулируемого тепловыделения и NPQ для оценки нефотохимического тушения. ^[22] NPQ также был математически возрожден в модели озера. ^[23]

Кроме того, параметры q _E и pNPQ были разработаны для измерения фотозащитного ксантофиллового цикла. ^[24]^[25] q _T является мерой переходов состояний. ^[26] q _M является мерой миграции хлоропластов, ^[27] и q _I является мерой фотоингибирования растений. ^[28]

При более низких уровнях актинической освещенности NPQ = qE+qT+qI ^[24]

При высоких уровнях актинической освещенности NPQ = qE+qM=qI ^[27]

Некоторые флуорометры предназначены для портативного использования, и ими можно управлять одной рукой.

Последовательное дальнейшее развитие визуализирующих флуорометров облегчает визуализацию пространственных неоднородностей фотосинтетической активности образцов. Эти неоднородности естественным образом возникают в листьях растений, например, во время роста, различных стрессов окружающей среды или заражения патогенами. Таким образом, знание о неоднородности образца важно для правильной интерпретации фотосинтетических характеристик образца растения. Высокопроизводительные флуорометрические системы визуализации позволяют анализировать отдельные клетки/одиночные хлоропласты, а также участки проб, покрывающие целые листья или растения.

Альтернативные подходы

датчики ЛИФ

Методики, основанные на эффекте Каутского, не исчерпывают многообразия методов обнаружения и оценки, основанных на флуоресценции хлорофилла. В частности, последние достижения в области лазерно-индуцированной флуоресценции (ЛИФ) также открывают возможность разработки достаточно компактных и эффективных сенсоров для фотофизиологического статуса и оценки биомассы. Вместо измерения эволюции полного потока флуоресценции такие датчики регистрируют спектральную плотность этого потока, возбуждаемого сильными монохроматическими лазерными импульсами длительности наносекунд. Не требуя 15-20-минутного темнового периода адаптации (как в случае с методами эффекта Каутского ^[29] ) и будучи способными возбуждать образец на значительном расстоянии, датчики LIF могут обеспечить быструю и дистанционную оценку.

Применение метода LIF для оценки стресса от засухи у пробкового дуба ( Quercus suber ) и сосны приморской ( Pinus pinaster ) на основе соотношения эмиссии хлорофилла I ₆₈₅ / I ₇₄₀ описано в работе. ^[30] Недавно метод зондирования LIF был использован для изучения роли белка pPLAIIα в защите фотосинтетического метаболизма во время стресса засухи с использованием генетически модифицированных растений арабидопсиса. ^[31]

В 2011 году Виейра и др. применили компактный недорогой датчик LIF ^[32] (построенный на основе твердотельного Nd:YAG-лазера с удвоенной частотой и модуляцией добротности и специально модифицированного коммерческого миниатюрного оптоволоконного спектрометра Ocean Optics USB4000) для изучения сообществ микрофитобентоса в приливной зоне. Эмиссия хлорофилла позволила исследователям адекватно оценить поверхностную биомассу и отследить миграционные ритмы эпипелических донных микроводорослей в илистых отложениях. ^[33]

Смотрите также

Интегрированный флуориметр газообмена и флюоресценции хлорофилла листьев.
Нефотохимическая закалка

Примечания

^ Лу, Цунмин; Чжан, Цзяньхуа (июль 1999 г.). «Влияние водного стресса на фотохимию фотосистемы II и ее термостабильность в растениях пшеницы» (PDF) . Журнал экспериментальной ботаники . 50 (336): 1199–1206. дои : 10.1093/jxb/50.336.1199 .
^ Лембрехтс, Дж. Дж.; Зиннерт, Дж. К.; Мянд, П; Де Бек, HJ. «5.1 Флуоресценция хлорофилла». Справочник КлимЭкс . Проверено 14 января 2020 г.
^ Аб Чжу, XG.; Говинджи, Бейкер Н.Р.; Орт, ДР; Лонг, СП (2005). «Кинетика индукции флуоресценции хлорофилла в листьях, предсказанная на основе модели, описывающей каждый дискретный шаг энергии возбуждения и переноса электронов, связанный с Фотосистемой II». Планта . 223 (1): 114–133. дои : 10.1007/s00425-005-0064-4. PMID 16411287. S2CID 9698923.
^ Чжу, XG.; Говинджи; Бейкер, Северная Каролина; де Стерлер, Э.; Орт, ДР; Лонг, СП (2005). «Кинетика индукции флуоресценции хлорофилла в листьях, предсказанная на основе модели, описывающей каждый дискретный этап энергии возбуждения и переноса электронов, связанный с фотосистемой II» (PDF) . Планта . 223 (1): 114–133. дои : 10.1007/s00425-005-0064-4. PMID 16411287. S2CID 9698923.
^ abcd «Флуоресценция хлорофилла - практическое руководство». Jxb.oxfordjournals.org. 01 апреля 2000 г. Проверено 28 марта 2011 г.
^ ab «Влияние бора и солености на красную малину in vitro». Международный журнал фруктовой науки . Informaworld.com. 03.12.2008.
^ Китадзима М., Батлер В.Л. (1975). «Тушение флуоресценции хлорофилла и первичная фотохимия в хлоропластах дибромтимохиноном». Биохим Биофиз Акта . 376 (1): 105–115. дои : 10.1016/0005-2728(75)90209-1. ПМИД 1125215.
^ Genty B, Briantais JM, Baker NR (1989). «Взаимосвязь между квантовым выходом фотосинтетического электронного транспорта и тушением флуоресценции хлорофилла». Биохим Биофиз Акта . 990 : 87–92. дои : 10.1016/s0304-4165(89)80016-9.
^ Шрайбер У, Шлива У, Билгер В (1986). «Непрерывная регистрация фотохимического и нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла с помощью модуляционного флуорометра нового типа». Фотосинт Рез . 10 (1–2): 51–62. дои : 10.1007/bf00024185. PMID 24435276. S2CID 23021516.
^ Собрадо (2008). «Характеристики листьев и суточные вариации флуоресценции хлорофилла в листьях растительности бана в регионе Амазонки». Фотосинтетика . 46 (2): 202–207. дои : 10.1007/s11099-008-0033-9 . S2CID 20907425.
^ «Биология стресса растений». Персональные страницы.manchester.ac.uk . Проверено 28 марта 2011 г.
^ Фаваретто; и другие. (2011). «Дифференциальная реакция антиоксидантных ферментов у первых и позднесукцессионных видов тропических деревьев, выращенных на солнце и в тени». Экологическая и экспериментальная ботаника . 70 : 20–28. doi :10.1016/j.envexpbot.2010.06.003.
^ Лу, Цунмин; Чжан, Цзяньхуа (1999). «Влияние водного стресса на фотохимию фотосистемы II и ее термостабильность у растений пшеницы». Журнал экспериментальной ботаники . 50 (336): 1199–1206. дои : 10.1093/jexbot/50.336.1199 .
^ А. Картела; З.Г. Церович; Ю. Гулас; С. Мейер; К. Леларж; Ж.-Л. Приуль; А. Барботтин; М.-Х. Жоффруа; П. Ворота; Г. Агати; И. Моя (2005). «Оптически оцененное содержание полифенолов и хлорофилла в листьях как индикаторы дефицита азота у пшеницы (Triticum aestivum L.)». Исследования полевых культур . 91 : 35–49. дои : 10.1016/j.fcr.2004.05.002.
^ Гительсон, Анатолий А; Бушманн, Клаус; Лихтенталер, Хартмут К. (1999). «Коэффициент флуоресценции хлорофилла F735/F700 как точная мера содержания хлорофилла в растениях». Дистанционное зондирование окружающей среды . 69 (3): 296–302. Бибкод : 1999RSEnv..69..296G. дои : 10.1016/S0034-4257(99)00023-1.
^ Шрайбер У, Билгер В, Шлива У (1986). «Непрерывная регистрация фотохимического и нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла с помощью модуляционного флуорометра нового типа». Фотосинт. Рез . 10 (1–2): 51–62. дои : 10.1007/bf00024185. PMID 24435276. S2CID 23021516.
^ Шрайбер, Ульрих (1986). «Обнаружение кинетики быстрой индукции с помощью нового типа флуорометра хлорофилла с высокочастотной модуляцией» . Фотосинт. Рез . 9 (1–2): 261–272. дои : 10.1007/bf00029749. PMID 24442302. S2CID 19087818.
^ Бейкер, Нил Р.; Оксборо, Кевин (2004). «Флуоресценция хлорофилла как показатель фотосинтетической продуктивности». Хлорофилл и флуоресценция . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 19. стр. 65–82. дои : 10.1007/978-1-4020-3218-9_3. ISBN 978-1-4020-3217-2.
^ Дженти, Бернар; Брианте, Жан-Мари; Бейкер, Нил Р. (1989). «Взаимосвязь между квантовым выходом фотосинтетического электронного транспорта и тушением флуоресценции хлорофилла». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Общие предметы . 990 : 87–92. дои : 10.1016/S0304-4165(89)80016-9.
^ Халдиманн, П.; Феллер, У. (2004). «Подавление фотосинтеза высокой температурой в листьях дуба (Quercus pubescens L.), выращенных в естественных условиях, тесно коррелирует с обратимым термозависимым снижением состояния активации рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы». Растение, клетка и окружающая среда . 27 (9): 1169–1183. дои : 10.1111/j.1365-3040.2004.01222.x .
^ Аб Крамер, DM; Джонсон, Г.; Кииратс, О.; Эдвардс, Г. (2004). «Новые параметры флуоресценции для определения окислительно-восстановительного состояния QA и потоков энергии возбуждения». Исследования фотосинтеза . 79 (2): 209–218. doi :10.1023/b:pres.0000015391.99477.0d. PMID 16228395. S2CID 15860339.
^ ван Кутен, О; Снел, Дж (1990). «Использование номенклатуры флуоресценции хлорофилла в физиологии стресса растений». Фотосинт Рез . 25 (3): 147–150. дои : 10.1007/bf00033156. PMID 24420345. S2CID 206766959.
^ Клугхаммер К. и Шрайбер У. (2008) Замечания по применению PAM, 2008 г. 1:27 -35
^ Аб Мюллер, П.; Сяо-Пин, Л.; Нийоги, К. (2001). «Нефотохимическое тушение. Ответ на избыток световой энергии». Физиология растений . 125 (4): 1558–1566. дои : 10.1104/стр.125.4.1558. ПМЦ 1539381 . ПМИД 11299337.
^ Рубан, Александр В.; Мурчи, Эрик Х. (2012). «Оценка фотозащитной эффективности нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла: новый подход». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1817 (7): 977–982. дои : 10.1016/j.bbabio.2012.03.026 . ПМИД 22503831.
^ Рубан, А.В.; Джонсон, член парламента (2009). «Динамика сечения фотосистемы высших растений, связанная с переходами состояний». Исследования фотосинтеза . 99 (3): 173–183. doi : 10.1007/s11120-008-9387-x. PMID 19037743. S2CID 6194519.
^ аб Каццанига, С; Осто, Л.Д.; Конг, Южная Каролина; Вада, М.; Басси, Р. (2013). «Взаимодействие между предотвращением поглощения фотонов, рассеиванием избыточной энергии и синтезом зеаксантина против фотоокислительного стресса у арабидопсиса». Заводской журнал . 76 (4): 568–579. дои : 10.1111/tpj.12314 . ПМИД 24033721.
^ Лихтенталер, Хартмут К.; Бабани, Фатбардха (2004). «Световая адаптация и старение фотосинтетического аппарата. Изменение пигментного состава, параметров флуоресценции хлорофилла и фотосинтетической активности». Хлорофилл и флуоресценция . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 19. стр. 713–736. дои : 10.1007/978-1-4020-3218-9_28. ISBN 978-1-4020-3217-2.
^ Handy PEA: Анализатор эффективности установки непрерывного возбуждения (PDF) . Норфолк: Hansatech Instruments. 2012. с. 2. Архивировано из оригинала (PDF) 7 апреля 2016 г. Проверено 23 мая 2014 г.
^ Лавров; и другие. (2012). «Оценка водного стресса листьев пробкового дуба и хвои приморской сосны на основе LIF-спектров». Оптика и спектроскопия . 112 (2): 271–279. Бибкод : 2012OptSp.112..271L. дои : 10.1134/S0030400X12020166. S2CID 123049193.
^ Сильвестр и др. Вклад pPLAIIα в устойчивость к засухе при использовании генетически модифицированных растений арабидопсиса: II. Влияние на фотосинтетический метаболизм. Межд. Встреча Прог. Симпозиум растений SEB: Окислительный стресс и гибель клеток у растений: механизмы и последствия , Флоренция, Италия, 26–28 июня 2013 г., с. 5
^ Уткин; и другие. (2013). «Компактный недорогой детектор для оценки микрофитобентоса in vivo с использованием лазерно-индуцированной флуоресценции». Оптика и спектроскопия . 114 (3): 471–477. Бибкод : 2013OptSp.114..471U. дои : 10.1134/S0030400X13030259. S2CID 124095431.
^ Виейра; и другие. (2011). «Влияние миграции микрофитобентоса в приливной зоне на определение биомассы с помощью лазерно-индуцированной флуоресценции» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 432 : 45–52. дои : 10.3354/meps09157 .

Внешние ссылки

Солнечно-индуцированная флуоресценция, geog.ucl.ac.uk.
Усовершенствованный флуориметр хлорофилла с непрерывным возбуждением, nutechintl.com