Межвидовая конкуренция

Форма соревнования

Молодой самец льва и самка пятнистой гиены в Масаи-Мара . Эти два вида занимают одну и ту же экологическую нишу и, таким образом, конкурируют друг с другом.

Межвидовая конкуренция в экологии — это форма конкуренции , при которой особи разных видов конкурируют за одни и те же ресурсы в экосистеме (например, пищу или жизненное пространство). Это можно противопоставить мутуализму , типу симбиоза . Конкуренция между представителями одного вида называется внутривидовой конкуренцией .

Если вид дерева в густом лесу вырастает выше, чем окружающие виды деревьев, он способен поглощать больше входящего солнечного света. Однако тогда меньше солнечного света доступно для деревьев, которые затенены более высоким деревом, таким образом, возникает межвидовая конкуренция. Леопарды и львы также могут находиться в межвидовой конкуренции, поскольку оба вида питаются одной и той же добычей , и присутствие другого может оказать на них негативное влияние, поскольку у них будет меньше пищи.

Конкуренция — это лишь один из многих взаимодействующих биотических и абиотических факторов, которые влияют на структуру сообщества. Более того, конкуренция не всегда является прямым взаимодействием. Межвидовая конкуренция может возникать, когда особи двух отдельных видов совместно используют ограничивающий ресурс в одной и той же области. Если ресурс не может поддерживать обе популяции, то снижение плодовитости , роста или выживания может привести по крайней мере к одному виду. Межвидовая конкуренция может изменять популяции , сообщества и эволюцию взаимодействующих видов. На уровне отдельных организмов конкуренция может происходить как вмешательство или эксплуататорская конкуренция.

Типы

Все описанные здесь типы могут также применяться к внутривидовой конкуренции , то есть конкуренции между особями внутри вида. Кроме того, любой конкретный пример межвидовой конкуренции может быть описан как с точки зрения механизма (например, ресурса или помехи), так и результата (симметричного или асимметричного).

На основе механизма

Эксплуатационная конкуренция, также называемая конкуренцией за ресурсы, является формой конкуренции, при которой один вид потребляет и либо сокращает, либо более эффективно использует общий ограничивающий ресурс и, следовательно, истощает доступность ресурса для другого вида. ^[1] Таким образом, это косвенное взаимодействие, поскольку конкурирующие виды взаимодействуют через общий ресурс.

Конкуренция за вмешательство — это форма конкуренции, при которой особи одного вида напрямую взаимодействуют с особями другого вида посредством антагонистических проявлений или более агрессивного поведения.

В обзоре и синтезе экспериментальных данных относительно межвидовой конкуренции Шёнер ^[2] описал шесть конкретных типов механизмов, посредством которых происходит конкуренция, включая потребительскую, упреждающую, избыточную, химическую, территориальную и конкуренцию. Конкуренция за потребление всегда является конкуренцией за ресурсы, но другие не всегда можно рассматривать как исключительно эксплуататорские или интерференционные.

Отделить эффект использования ресурсов от эффекта вмешательства непросто. Хороший пример эксплуататорской конкуренции можно найти у видов тлей , конкурирующих за сок во флоэме растений . Каждый вид тли, питающийся соком растения-хозяина, использует часть ресурса, оставляя меньше для конкурирующих видов. В одном исследовании было замечено, что Fordinae geoica превзошла F. formicaria до такой степени, что последний вид продемонстрировал снижение выживаемости на 84%. Другим примером является конкуренция за пространство для призыва у амфибий, где призывная активность одного вида не позволяет другому кричать на такой же широкой территории, как при аллопатрии. ^[3] Последний пример — вытеснение двуполых скальных ящериц рода Darevskia из их естественных мест обитания дочерней однополой формой; ^[4] в этом случае конкуренцию за вмешательство можно исключить, поскольку партеногенетические формы ящериц никогда не демонстрируют агрессивного поведения.

Этот тип конкуренции можно также наблюдать в лесах, где крупные деревья доминируют в пологе и, таким образом, пропускают мало света к более мелким конкурентам, живущим ниже. Эти взаимодействия имеют важные последствия для динамики популяции и распространения обоих видов.

На основе результата

Схватка и соревнование относятся к относительному успеху конкурентов. Говорят, что соревнование по схватке происходит, когда каждый конкурент одинаково подавлен, либо за счет снижения выживаемости, либо за счет рождаемости. Говорят, что соревнование по схватке происходит, когда один или несколько конкурентов не затронуты конкуренцией, но все остальные сильно страдают, либо за счет снижения выживаемости, либо за счет рождаемости. Иногда эти типы конкуренции называют симметричной (схватка) и асимметричной (состязание) конкуренцией. Схватка и соревнование по схватке — это два конца спектра, полностью равных или полностью неравных эффектов.

Очевидная конкуренция

Кажущаяся конкуренция на самом деле является примером хищничества, которое изменяет относительное обилие добычи на одном и том же трофическом уровне . Это происходит, когда два или более видов в среде обитания влияют на общих естественных врагов на более высоком трофическом уровне . ^[5] Например, если два вида имеют общего хищника , то между двумя объектами добычи может существовать кажущаяся конкуренция, в которой присутствие каждого вида добычи увеличивает численность общего врага и тем самым подавляет один или оба вида добычи. ^[6] Этот механизм получил свое название от экспериментов, в которых один вид добычи удаляется, а второй вид добычи увеличивается в численности. Исследователи иногда ошибочно приписывают увеличение численности второго вида как доказательство конкуренции за ресурсы между видами добычи. Это «очевидно» конкуренция, но на самом деле она обусловлена ​​общим хищником, паразитоидом, паразитом или патогеном. Примечательно, что виды, конкурирующие за ресурсы, часто могут также иметь общих хищников в природе. Таким образом, взаимодействия посредством конкуренции за ресурсы и общего хищничества часто могут влиять друг на друга, что затрудняет изучение и прогнозирование их результата путем изучения только одного из них. ^[7]

Последствия

Многие исследования, включая цитированные ранее, показали, что межвидовая конкуренция оказывает существенное влияние как на особей, так и на популяции. Документация этих воздействий была обнаружена у видов из каждой основной ветви организмов. Эффекты межвидовой конкуренции могут также распространяться на сообщества и даже влиять на эволюцию видов, поскольку они адаптируются, чтобы избежать конкуренции. Эта эволюция может привести к исключению вида из среды обитания, разделению ниши и локальному вымиранию . Изменения этих видов с течением времени также могут изменить сообщества, поскольку другие виды должны адаптироваться.

Конкурентное исключение

Принцип конкурентного исключения, также называемый « законом Гаузе » ^[8] , который возник из математического анализа и простых моделей конкуренции, гласит, что два вида, которые используют один и тот же ограничивающий ресурс одинаковым образом в одном и том же пространстве и времени, не могут сосуществовать и должны со временем расходиться друг с другом, чтобы два вида могли сосуществовать. Один вид часто будет демонстрировать преимущество в использовании ресурса. Этот превосходящий конкурент вытеснит другого за счет более эффективного использования ограничивающего ресурса. В результате у низшего конкурента со временем сократится численность популяции. Он будет исключен из области и заменен превосходящим конкурентом.

Хорошо задокументированный пример конкурентного исключения наблюдался между мальмой-гольцом (форелью) ( Salvelinus malma ) и белопятнистым гольцом (форелью) ( S. leucomaenis ) в Японии. Оба эти вида были морфологически схожи, но первый вид был обнаружен в основном на более высоких высотах, чем второй. Хотя существовала зона перекрытия, каждый вид исключал другой из своего доминирующего региона, становясь со временем лучше адаптированным к своей среде обитания. В некоторых таких случаях каждый вид вытесняется в исключительный сегмент исходной среды обитания. Поскольку каждый вид страдает от конкуренции, естественный отбор благоприятствует избеганию конкуренции таким образом.

Нишевая дифференциация

Нишевая дифференциация — это процесс, посредством которого конкурентное исключение приводит к различиям в использовании ресурсов. В предыдущем примере нишевая дифференциация привела к пространственному смещению. В других случаях это может привести к другим изменениям, которые также позволяют избежать конкуренции. Если избегание конкуренции достижимо, каждый вид займет край ниши и станет более специализированным к этой области, тем самым минимизируя конкуренцию. Это явление часто приводит к разделению видов с течением времени, поскольку они становятся более специализированными к своему краю ниши, что называется нишевой дифференциацией. Однако виды не обязательно должны находиться в отдельных местообитаниях, чтобы избежать перекрытия ниш. Некоторые виды адаптируются регионально к использованию других ресурсов, чем они обычно используют, чтобы избежать конкуренции.

Было несколько хорошо документированных случаев у птиц, когда виды, которые очень похожи, меняли использование среды обитания там, где они пересекались. Например, они могут потреблять разные пищевые ресурсы или использовать разные места гнездования или материалы. На Галапагосских островах было замечено , что виды вьюрков меняют пищевую специализацию всего за несколько поколений, чтобы использовать ограниченные ресурсы и минимизировать конкуренцию.

В некоторых случаях сторонние виды вмешиваются в ущерб или на пользу конкурирующему виду. В лабораторном исследовании сосуществование двух конкурирующих видов бактерий опосредовалось паразитами- фагами . ^[9] Этот тип взаимодействия фактически помог сохранить разнообразие в бактериальных сообществах и имеет далеко идущие последствия в медицинских исследованиях, а также в экологии. Аналогичные эффекты были задокументированы для многих сообществ в результате действия ключевого хищника, который охотится на конкурентно превосходящий вид.

Локальное вымирание

Хотя локальное вымирание одного или нескольких конкурентов было менее документировано, чем разделение ниши или конкурентное исключение, оно все же происходит. В эксперименте с зоопланктоном в искусственных скальных бассейнах локальные темпы вымирания были значительно выше в областях межвидовой конкуренции. ^[10] В этих случаях, следовательно, негативные эффекты наблюдаются не только на уровне популяции, но и на видовом богатстве сообществ.

Воздействие на сообщества

Натурализованные растения вербейника пурпурного, растущие в заповеднике Купер-Марш, недалеко от Корнуолла, Онтарио.

Как упоминалось ранее, межвидовая конкуренция оказывает большое влияние на состав и структуру сообщества. Разделение видов по нишам, локальное вымирание и конкурентное исключение — вот лишь некоторые из возможных эффектов. В дополнение к этому межвидовая конкуренция может быть источником каскада эффектов, которые накладываются друг на друга. Примером такого эффекта является внедрение инвазивного вида в США, вербейника пурпурного . Это растение, введенное в сообщества водно-болотных угодий, часто вытесняет большую часть местной флоры и снижает видовое богатство, пищу и убежище для многих других видов на более высоких трофических уровнях. Таким образом, один вид может влиять на популяции многих других видов, а также через множество других взаимодействий. Из-за сложной сети взаимодействий, которые составляют каждую экосистему и среду обитания, результаты межвидовой конкуренции сложны и специфичны для участка.

Конкурентная модель Лотки–Вольтерры

Влияние межвидовой конкуренции на популяции было формализовано в математической модели, называемой уравнениями конкуренции Лотки–Вольтерры , которая создает теоретическое предсказание взаимодействий. Она объединяет эффекты каждого вида на другой. Эти эффекты рассчитываются отдельно для первой и второй популяции соответственно:

${\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}{K_{1}-N_{1}-\alpha N_{2} \over K_{1}}}$

${\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}{K_{2}-N_{2}-\beta N_{1} \over K_{2}}}$

В этих формулах N — размер популяции, t — время, K — грузоподъемность , r — внутренняя скорость прироста, а α и β — относительные коэффициенты конкуренции. ^[11] Результаты показывают влияние, которое другие виды оказывают на рассчитываемый вид. Результаты можно изобразить в виде графика, чтобы показать тенденцию и возможный прогноз относительно будущего вида. Одна из проблем этой модели заключается в том, что для того, чтобы расчет работал, необходимо сделать определенные предположения. К ним относятся отсутствие миграции и постоянство грузоподъемности и коэффициентов конкуренции обоих видов. Сложная природа экологии определяет, что эти предположения редко бывают верны в полевых условиях, но модель обеспечивает основу для лучшего понимания этих важных концепций.

Эквивалентная формулировка этих моделей ^[12] выглядит следующим образом:

${\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}\left(1-\alpha _{11}N_{1}-\alpha _{12}N_{2}\right)}$

${\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}\left(1-\alpha _{21}N_{1}-\alpha _{22}N_{2}\right)}$

В этих формулах — это эффект, который особь вида 1 оказывает на собственную скорость роста популяции. Аналогично, — это эффект, который особь вида 2 оказывает на скорость роста популяции вида 1. Это также можно прочитать как эффект вида 2 на вид 1. Сравнивая эту формулировку с приведенной выше, отметим, что , и . ${\displaystyle \alpha _{11}}$ ${\displaystyle \alpha _{12}}$ ${\displaystyle \alpha _{11}=1/K_{1},~\alpha _{22}=1/K_{2}}$ ${\displaystyle \alpha _{12}=\alpha /K_{1}}$

Сосуществование между конкурентами происходит, когда и . Мы можем перевести это как сосуществование происходит, когда воздействие каждого вида на себя больше воздействия конкурента. ${\displaystyle \alpha _{11}>\alpha _{12}}$ ${\displaystyle \alpha _{22}>\alpha _{21}}$

Существуют и другие математические представления, моделирующие конкуренцию видов, например, использование неполиномиальных функций. ^[13]

Межвидовая конкуренция в макроэволюции

Межвидовая конкуренция является основным фактором макроэволюции . ^[14] Дарвин предположил, что межвидовая конкуренция ограничивает количество видов на Земле, как это сформулировано в его метафоре клина: «Природу можно сравнить с поверхностью, покрытой десятью тысячами острых клиньев... представляющих различные виды, все они тесно упакованы и вбиты непрерывными ударами,... иногда ударяют по клину одной формы, а иногда по другому; один вбивается глубоко, вытесняя другие; при этом сотрясение и удар часто передаются очень далеко на другие клинья во многих направлениях». (Из «Естественного отбора » — «большой книги», из которой Дарвин извлек Происхождение видов ). ^[15] Вопрос о том, ограничивает ли межвидовая конкуренция глобальное биоразнообразие , сегодня оспаривается, ^[16] но аналитические исследования глобальной фанерозойской палеонтологической летописи согласуются с существованием глобальной (хотя и не постоянной) несущей способности для морского биоразнообразия. ^{[17] [18]} Межвидовая конкуренция также является основой гипотезы Красной Королевы Ван Валена и может лежать в основе положительной корреляции между темпами возникновения и вымирания, которая наблюдается почти во всех основных таксонах. ^[14]

В предыдущих примерах макроэволюционная роль межвидовой конкуренции заключается в ограничении биоразнообразия, но межвидовая конкуренция также способствует дифференциации ниш и, таким образом, видообразованию и диверсификации. ^{[19] [20]} Таким образом, влияние межвидовой конкуренции может меняться в течение фаз наращивания разнообразия, от начальной фазы, где доминируют механизмы положительной обратной связи, до более поздней фазы, когда вытеснение ниши ограничивает дальнейшее увеличение числа видов; возможным примером такой ситуации является повторная диверсификация морских фаун после массового вымирания в конце пермского периода. ^[21]

Смотрите также

• Минимальная жизнеспособная популяция
• Симбиоз
• Мутуализм (биология)
• Макроэволюция
• Гипотеза Красной Королевы

Ссылки

1. Тилман, Д. (1982). Конкуренция за ресурсы и структура сообщества. Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press.
2. Schoener TW (1983). «Полевые эксперименты по межвидовой конкуренции». The American Naturalist . 122 (2): 240–285. doi :10.1086/284133. S2CID  85191738.
3. Борзе, Амаэль; Ким, Джун Янг; Джанг, Йиквон (7 сентября 2016 г.). «Асимметричная конкуренция за места для крика у двух близкородственных видов древесных лягушек». Scientific Reports . 6 : 32569. Bibcode :2016NatSR...632569B. doi :10.1038/srep32569. PMC 5013533 . PMID  27599461. 
4. Тархнишвили Давид (2010). «Однополая скальная ящерица может вытеснять своих двуполых предков на Кавказе». Биологический журнал Линнеевского общества . 101 (2): 447–460. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01498.x .
5. Холт РД, Лоутон ДЖ (1994). «Экологические последствия общих естественных врагов». Annual Review of Ecology and Systematics . 25 : 495–520. doi :10.1146/annurev.ecolsys.25.1.495.
6. Холт, Роберт Д. (1977). «Хищничество, очевидная конкуренция и структура сообществ добычи». Теоретическая популяционная биология . 12 (2): 197–229. doi :10.1016/0040-5809(77)90042-9. PMID  929457.
7. Roesti, M., Groh, JS, Blain, SA, Huss, M., Rassias, P. & Bolnick, DI et al. (2023) Дивергенция видов в условиях конкуренции и совместного хищничества. Ecology Letters, 26, 111–123. Доступно по адресу: https://doi.org/10.1111/ele.14138
8. Iannelli, Mimmo; Pugliese, Andrea (2014-01-01). Конкуренция между видами . UNITEXT. Springer International Publishing. стр. 175–208. doi :10.1007/978-3-319-03026-5_7. ISBN 978-3-319-03025-8.
9. Брокхерст, Майкл А.; Фентон, Эндрю; Роулстон, Барри; Рейни, Пол Б. (2006). «Влияние фагов на межвидовую конкуренцию в экспериментальных популяциях бактерий». BMC Ecology . 6 : 19. doi : 10.1186/1472-6785-6-19 . PMC 1764007. PMID  17166259 . 
10. Бенгтссон Дж. (1989). «Межвидовая конкуренция увеличивает локальную скорость вымирания в метапопуляционной системе». Nature . 340 (6236): 713–715. Bibcode :1989Natur.340..713B. doi :10.1038/340713a0. S2CID  4347836.
11. Готелли, Нью-Джерси 2008. Учебник экологии, 4-е изд. Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс, США.
12. Стивенс, МХХ (2009). Учебник экологии с Р. (ред. Р. Джентльмена, К. Хорника и Г. Пармиджани). Springer.
13. Rabajante JF, Talaue CO (апрель 2015 г.). «Переключение равновесия и математические свойства нелинейных сетей взаимодействия с одновременным антагонизмом и самостимуляцией». Хаос, солитоны и фракталы . 73 : 166–182. Bibcode : 2015CSF....73..166R. doi : 10.1016/j.chaos.2015.01.018.
14. Хаутманн, Михаэль (2020). «Что такое макроэволюция?». Палеонтология . 63 (1): 1–11. Bibcode : 2020Palgy..63....1H. doi : 10.1111/pala.12465. ISSN  0031-0239.
15. Гулд, Стивен Джей (1985). «Парадокс первого уровня: повестка дня для палеобиологии». Палеобиология . 11 (1): 2–12. Bibcode : 1985Pbio...11....2G. doi : 10.1017/s0094837300011350. ISSN  0094-8373. S2CID  125843295.
16. Бентон, Майкл Дж. (2001). «Биоразнообразие на суше и в море». Geological Journal . 36 (3–4): 211–230. Bibcode : 2001GeolJ..36..211B. doi : 10.1002/gj.877. ISSN  0072-1050. S2CID  140675489.
17. Sepkoski, J. John (1984). «Кинетическая модель таксономического разнообразия фанерозоя. III. Постпалеозойские семейства и массовые вымирания». Paleobiology . 10 (2): 246–267. Bibcode : 1984Pbio...10..246S. doi : 10.1017/S0094837300008186. ISSN  0094-8373. S2CID  85595559.
18. Alroy, J.; Aberhan, M.; Bottjer, DJ; Foote, M.; Fursich, FT; Harries, PJ; Hendy, AJW; Holland, SM; Ivany, LC; Kiessling, W.; Kosnik, MA (2008-07-04). "Фанерозойские тенденции в глобальном разнообразии морских беспозвоночных". Science . 321 (5885): 97–100. Bibcode :2008Sci...321...97A. doi :10.1126/science.1156963. ISSN  0036-8075. PMID  18599780. S2CID  35793274.
19. Эмерсон, Брент К.; Колм, Никлас (2005). «Разнообразие видов может управлять видообразованием». Nature . 434 (7036): 1015–1017. Bibcode :2005Natur.434.1015E. doi :10.1038/nature03450. ISSN  0028-0836. PMID  15846345. S2CID  3195603.
20. Кальканьо, Винсент; Жарн, Филипп; Лоро, Мишель; Муке, Николя; Дэвид, Патрис (2017-06-09). «Разнообразие стимулирует диверсификацию в экологических сообществах». Nature Communications . 8 (1): 15810. Bibcode :2017NatCo...815810C. doi :10.1038/ncomms15810. ISSN  2041-1723. PMC 5494188 . PMID  28598423. 
21. Хаутманн, Майкл; Багерпур, Борхан; Бросс, Морган; Фриск, Оса; Хофманн, Ричард; Бод, Эймон; Нютцель, Александр; Гудеманд, Николя; Бучер, Хьюго (2015). Брайард, Арно (ред.). «Конкуренция в замедленной съемке: необычный случай донных морских сообществ после массового вымирания в конце пермского периода». Палеонтология . 58 (5): 871–901. Бибкод : 2015Palgy..58..871H. дои : 10.1111/пала.12186 . S2CID  140688908.

Дальнейшее чтение

• Бегон, М., К. Р. Таунсенд и Дж. Л. Харпер. 2006. Экология: от индивидуумов к экосистемам . Blackwell Publishing, Молден, Массачусетс.
• Connell JH (1961). «Факторы распространения морского желудя Chthamalus stellatus». Ecology . 42 (4): 710–723. doi :10.2307/1933500. JSTOR  1933500.
• Гиллер, П.С. 1984. Структура сообщества и ниша. Chapman & Hall, Лондон.
• Холекамп, К. Э. 2006. Межвидовая конкуренция и поведение, направленное против хищников. Национальный научный фонд. https://www.nsf.gov/
• Inbar M., Eshel A., Wool D. (1995). «Межвидовая конкуренция среди насекомых, питающихся флоэмой, опосредованная индуцированными стоками растений-хозяев». Ecology . 76 (5): 1506–1515. Bibcode :1995Ecol...76.1506I. doi :10.2307/1938152. JSTOR  1938152. S2CID  54686728.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
• Schoener TW (1983). "Полевые эксперименты по межвидовой конкуренции". American Naturalist . 122 (2): 240. doi :10.1086/284133. S2CID  85191738.
• Соломон, Э. П., Берг, Л. Р. и Мартин, Д. В. (2002). Биология, шестое издание . (Ред. Н. Роуз). Стэмфорд, Коннектикут: Thomson Learning
• Танигучи, Ёсинори; Накано, Сигеру (2000). «Конкуренция, обусловленная условиями: последствия для высотного распределения речных рыб». Экология . 81 (7): 2027–2039. doi :10.1890/0012-9658(2000)081[2027:cscift]2.0.co;2. JSTOR  177290.
• Вайнер, Дж. 1994. Клюв вьюрка. Cambridge University Press, Нью-Йорк.

Внешние ссылки

• Конкуренция за территорию: модель Левина для двух видов демонстрационного проекта вольфрама — требуется CDF-плеер (бесплатно)