stringtranslate.com

Принцип гандикапа

Фотография павлина с его огромным хвостом
Павлиний хвост в полете, классический пример того, что Амоц Захави считал дефектным сигналом мужского качества [1]

Принцип гандикапа — спорная гипотеза, предложенная израильским биологом Амоцем Захави в 1975 году. Она призвана объяснить, как «выбор сигнала» во время выбора партнера может привести к «честной» или надежной сигнализации между самцами и самками животных, которые имеют очевидную мотивацию блефовать или обманывать друг друга. [2] [3] [4] Принцип гандикапа предполагает, что вторичные половые признаки являются дорогостоящими сигналами , которые должны быть надежными, поскольку они стоят сигнализатору ресурсов, которые особи с меньшим количеством определенного признака не могли бы себе позволить. Принцип гандикапа далее предполагает, что животные с большей биологической приспособленностью сигнализируют об этом через поведение гандикапа или морфологию , которая эффективно снижает общую приспособленность. Центральная идея заключается в том, что сексуально выбранные признаки функционируют как демонстративное потребление , сигнализируя о возможности позволить себе растрачивать ресурс. Затем получатели знают, что сигнал указывает на качество, потому что сигнализаторы низкого качества не способны производить такие расточительно экстравагантные сигналы. [5] [6] [7] [8] [9]

Принцип гандикапа поддерживается игровым моделированием, представляющим такие ситуации, как выпрашивание пищи птенцами, сигналы отпугивания хищников и демонстрация угроз. Однако честные сигналы не обязательно являются дорогостоящими, что подрывает теоретическую основу принципа гандикапа, который остается неподтвержденным эмпирическими данными.

История

Происхождение

Принцип гандикапа был предложен в 1975 году израильским биологом Амоцем Захави . Он утверждал, что выбор партнера, включающий то, что он назвал «выбором сигнала», приведет к «честной» или надежной сигнализации между самцами и самками животных, даже если они заинтересованы в блефе или обмане друг друга. Принцип гандикапа утверждает, что вторичные половые признаки являются дорогостоящими сигналами, которые являются надежными индикаторами качества сигнализатора, поскольку они стоят сигнализатору ресурсов, которые не могли себе позволить особи более низкого качества. [2] [3] [10] Общность явления является предметом некоторых споров и разногласий, и взгляды Захави на масштаб и важность гандикапов в биологии не были приняты основной тенденцией. [11] [12] Тем не менее, эта идея была очень влиятельной, и большинство исследователей в этой области полагают, что теория объясняет некоторые аспекты общения животных. [13] [14] [15]

Модель сигнальной игры Графена

График, математически показывающий, как в теории будет работать гандикап
График основан на графическом представлении Джонстона 1997 года гандикапа Захавиана. Где — стоимость для сигнальщика низкого качества, а — стоимость для сигнальщика высокого качества. Оптимальные уровни сигнализации — для сигнальщика низкого качества и для сигнальщика высокого качества. [13]

Принцип гандикапа изначально был спорным; [5] [6] [7] [8] Британский биолог Джон Мейнард Смит был заметным ранним критиком идей Захави. [9] [16] [17]

Однако принцип гандикапа получил более широкое признание, поскольку он поддерживается моделями теории игр , в частности, моделью сигнальной игры шотландского биолога Алана Графена 1990 года . [1] По сути, это было повторное открытие модели сигнализации рынка труда канадско -американского экономиста Майкла Спенса , [18] где соискатель на работу сигнализирует о своих качествах, заявляя о дорогостоящем образовании. В модели Графена качество ухаживающего самца сигнализируется инвестициями в экстравагантную черту — похожую на хвост павлина . Сигнал надежен, если стоимость его производства для сигнализатора пропорционально ниже для сигнализаторов более высокого качества, чем для сигнализаторов более низкого качества. [1]

Серия статей американского биолога Томаса Гетти показала, что доказательство Графена принципа гандикапа зависит от критического, упрощающего предположения, что сигнализаторы обменивают затраты на выгоды аддитивным образом, аналогично тому, как люди вкладывают деньги, чтобы увеличить доход в той же валюте. [19] [20] [21] [22] Это проиллюстрировано на рисунках из Johnstone 1997, которые показывают, что оптимальные уровни сигнализации различны для низко- и высококлассных сигнализаторов. [13] Обоснованность предположения о том, что затраты и выгоды являются аддитивными, была оспорена в его применении к эволюции сексуально отбираемых сигналов . Можно предположить, что, поскольку приспособленность зависит от производства потомства, это мультипликативная, а не аддитивная функция репродуктивного успеха. [23]

Дальнейшие игровые теоретические модели продемонстрировали эволюционную стабильность сигналов с недостатками в попрошайничестве птенцов [24] , в сигналах, отпугивающих хищников [25] и в демонстрациях угроз. [26] [27] В классических моделях с недостатками попрошайничества в теории игр предполагается, что все игроки платят одинаковую сумму за подачу сигнала заданного уровня интенсивности, но различаются по относительной ценности получения желаемого ответа (пожертвования) от получателя. Чем голоднее птенец, тем больше пищи представляет для него ценность, и тем выше оптимальный уровень сигнализации (чем громче его щебетание). [24]

Дешевые разговорные модели без недостатков

Контрпримеры к моделям гандикапа появились раньше самих моделей гандикапа. Модели сигналов (такие как демонстрация угрозы ) без каких-либо затрат на гандикап показывают, что то, что биологи называют дешевыми разговорами, может быть эволюционно стабильной формой общения. [28] Анализ некоторых моделей попрошайничества показывает, что стратегии отсутствия общения не только эволюционно стабильны, но и приводят к более высоким выплатам для обоих игроков. [29] [30] В выборе партнера человеком математический анализ, включая моделирование Монте-Карло, предполагает, что дорогостоящие черты должны быть более привлекательными для другого пола и встречаться гораздо реже, чем недорогие черты. [31]

Вскоре было обнаружено, что честные сигналы не обязательно должны быть дорогостоящими при честном равновесии, даже при конфликте интересов. Этот вывод был впервые показан в дискретных моделях [32] [33] , а затем в непрерывных моделях . [34] [35] [36] Аналогичные результаты были получены в моделях конфликта : проявления угрозы не обязательно должны быть помехами, чтобы быть честными и эволюционно стабильными. [37]

Неработающая теория, не имеющая эмпирических доказательств

В 2015 году Саймон Хаттеггер и его коллеги написали, что различие между «индексами» (неподдельными сигналами) и «поддельными сигналами», имеющее решающее значение для аргумента в пользу принципа гандикапа, является артефактом сигнальных моделей. Они продемонстрировали, что при отсутствии этой дихотомии стоимость не может быть единственным фактором, контролирующим сигнальное поведение, и что на самом деле это «вероятно не самый важный» фактор, действующий против обмана. [38]

Дастин Дж. Пенн и Сабольч Самадо в 2019 году заявили, что до сих пор нет эмпирических доказательств эволюционного давления на расточительную биологию или действия, и предложили отказаться от принципа гандикапа. [39]

Прогнозы и интерпретации

Фотография автомобиля Rolls-Royce
Роскошные автомобили и другие « товары Веблена » могут быть примером принципа гандикапа у людей [40]

Принцип гандикапа предсказывает, что сексуальное украшение или любой другой сигнал, такой как явно рискованное поведение, должны быть дорогостоящими, если они должны точно рекламировать черту, имеющую значение для человека с конфликтующими интересами. Типичные примеры сигналов с недостатками включают пение птиц , хвост павлина, брачные танцы и беседки шалашников . Американский ученый Джаред Даймонд предположил, что некоторые рискованные формы человеческого поведения, такие как прыжки с тарзанки , могут быть выражением инстинктов, которые развились в результате действия принципа гандикапа. Захави привел церемонию дарения подарков потлач в качестве человеческого примера принципа гандикапа в действии: показная щедрость обходится дорого. Эту интерпретацию потлача можно проследить до использования церемонии Торстейном Вебленом в его книге «Теория праздного класса» в качестве примера « показного потребления ». [41]

Принцип гандикапа получает дополнительную поддержку, предоставляя интерпретации для поведения, которые вписываются в единый объединяющий геноцентрический взгляд на эволюцию и делая более ранние объяснения, основанные на групповом отборе, устаревшими. Классический пример - это стоттинг у газелей . Это поведение заключается в том, что газель изначально бежит медленно и высоко подпрыгивает, когда ей угрожает хищник, такой как лев или гепард . Объяснение, основанное на групповом отборе, состояло в том, что такое поведение может быть адаптировано для оповещения других газелей о присутствии гепарда или может быть частью коллективной модели поведения группы газелей, чтобы сбить гепарда с толку. Вместо этого Захави предположил, что каждая газель сообщала, что она более приспособлена, чем ее собратья. [4]

Сигналы для особей того же вида

Захави изучал, в частности, аравийскую тимею , высокосоциальную птицу, с продолжительностью жизни 30 лет, которая, по-видимому, ведет себя альтруистично . Ее поведение помощи гнезду, когда птицы, не являющиеся родителями, помогают кормить, охранять и заботиться о птенцах, часто встречается среди неродственных особей. Следовательно, это не может быть объяснено родственным отбором , естественным отбором, действующим на гены, которые близкие родственники разделяют с альтруистической особью. Захави переосмыслил это поведение в соответствии со своей теорией сигнализации и ее коррелятом, принципом гандикапа. Альтруистический акт обходится дорого для донора, но может повысить его привлекательность для потенциальных партнеров. Эволюция этого состояния может быть объяснена конкурентным альтруизмом . [42] [43] [44]

Французский биолог Патрис Давид показал, что у вида стебельчатоглазых мух Cyrtodiopsis dalmanni генетическая изменчивость лежит в основе реакции на стресс окружающей среды, такой как изменчивое качество пищи, мужской половой орнамент, размах глаз. Он показал, что некоторые мужские генотипы всегда развивают большой размах глаз, но другие уменьшают размах глаз пропорционально ухудшению окружающей среды. Дэвид сделал вывод, что выбор самкой партнера дает генетические преимущества для потомства. [45]

Сигналы другим видам

Фотография импалы, высоко прыгающей в африканском кустарнике.
Стоттинг импалы , поведение, которое может служить сигналом устрашения для хищников [46]

Сигналы могут быть направлены на хищников с функцией демонстрации того, что преследование, вероятно, будет невыгодным. Например, стоттинг — это форма энергичных прыжков, которые делают некоторые газели , когда видят хищника. Поскольку это поведение не дает очевидной выгоды и, по-видимому, тратит ресурсы (уменьшая преимущество газели, если ее преследует хищник), оно, по-видимому, будет отобрано против. Однако это имело смысл, если рассматривать его как сигнал сдерживания преследования для хищников. Вкладывая немного энергии, чтобы показать льву, что у нее есть приспособленность, необходимая для избежания захвата, газель снижает вероятность того, что ей придется уклоняться от льва в реальной погоне. Лев, столкнувшись с демонстрацией приспособленности, может решить, что он не сможет поймать эту газель, и, таким образом, предпочтет избежать, вероятно, напрасной погони. Выгода для газели двойная. Во-первых, за небольшое количество энергии, вложенной в стоттинг, газели, возможно, не придется тратить огромную энергию, необходимую для уклонения от льва. Во-вторых, если лев на самом деле способен поймать эту газель, блеф газели может привести к ее выживанию в тот день (в случае, если блеф увенчается успехом). [46] Однако математический биолог Джон Мейнард Смит прокомментировал, что возможны и другие объяснения , например, что это был честный сигнал приспособленности, [47] или честный сигнал о том, что хищник был обнаружен, [48] и было трудно понять, как стоттинг может быть помехой. [47]

Другой пример – жаворонки , некоторые из которых отпугивают кречетов, посылая похожее сообщение: они поют , когда за ними гонятся, сообщая хищнику, что их будет трудно поймать. [49]

Нарушения иммунокомпетентности

Теория нарушений иммунокомпетентности предполагает, что опосредованные андрогенами признаки точно сигнализируют о состоянии, обусловленном иммуносупрессивным действием андрогенов. [50] Эта иммуносупрессия может быть вызвана либо тем, что тестостерон изменяет распределение ограниченных ресурсов между развитием декоративных признаков и других тканей, включая иммунную систему , [51] либо тем, что повышенная активность иммунной системы имеет тенденцию запускать аутоиммунные атаки против гамет , так что подавление иммунной системы повышает фертильность . [52] Здоровые люди могут позволить себе подавлять свою иммунную систему, повышая уровень тестостерона, в то же время усиливая вторичные половые признаки и проявления. Обзор эмпирических исследований различных аспектов этой теории нашел слабую поддержку. [53]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Grafen, A. (1990). «Биологические сигналы как помехи». Журнал теоретической биологии . 144 (4): 517–546. Bibcode :1990JThBi.144..517G. doi :10.1016/S0022-5193(05)80088-8. PMID  2402153.
  2. ^ ab Zahavi, Amotz (1975). «Выбор партнера — выбор для гандикапа». Журнал теоретической биологии . 53 (1). Elsevier BV: 205–214. Bibcode : 1975JThBi..53..205Z. doi : 10.1016/0022-5193(75)90111-3. ISSN  0022-5193. PMID  1195756.
  3. ^ ab Zahavi, Amotz (1977). «Цена честности». Журнал теоретической биологии . 67 (3). Elsevier BV: 603–605. Bibcode : 1977JThBi..67..603Z. doi : 10.1016/0022-5193(77)90061-3. ISSN  0022-5193. PMID  904334.
  4. ^ ab Zahavi, Amotz ; Zahavi, Avishag (1997). Принцип гандикапа: недостающая часть головоломки Дарвина (PDF) . Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510035-8. OCLC  35360821.
  5. ^ ab Davis, JWF; O'Donald, P. (1976). «Половой отбор для инвалидности: критический анализ модели Захави». Журнал теоретической биологии . 57 (2): 345–354. Bibcode : 1976JThBi..57..345D. doi : 10.1016/0022-5193(76)90006-0. PMID  957664.
  6. ^ ab Eshel, I. (1978). «О принципе гандикапа — критическая защита». Журнал теоретической биологии . 70 (2): 245–250. Bibcode : 1978JThBi..70..245E. doi : 10.1016/0022-5193(78)90350-8. PMID  633919.
  7. ^ ab Kirkpatrick, M. (1986). «Механизм гандикапа полового отбора не работает». American Naturalist . 127 (2): 222–240. doi :10.1086/284480. JSTOR  2461351. S2CID  83984463.
  8. ^ ab Pomiankowski, A. (1987). «Половой отбор: принцип гандикапа иногда работает». Труды Королевского общества B. 231 ( 1262): 123–145. Bibcode :1987RSPSB.231..123P. doi :10.1098/rspb.1987.0038. S2CID  144837163.
  9. ^ ab Maynard Smith, John (1976). "Половой отбор и принцип гандикапа". Журнал теоретической биологии . 57 (1): 239–242. Bibcode :1976JThBi..57..239S. doi :10.1016/S0022-5193(76)80016-1. PMID  957656.
  10. ^ Захави, Амоц (1997). Принцип гандикапа: недостающая часть головоломки Дарвина . Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510035-8. OCLC  35360821.
  11. ^ Гроуз, Джонатан (7 июня 2011 г.). «Моделирование и падение и подъем принципа гандикапа». Биология и философия . 26 (5): 677–696. doi :10.1007/s10539-011-9275-1. S2CID  84600072.
  12. ↑ Обзор Помянковски, Эндрю; Иваса, И. (1998). «Сигнализация гандикапа: громко и правдиво?». Эволюция . 52 (3): 928–932. doi :10.2307/2411290. JSTOR  2411290. S2CID  53060420.
  13. ^ abc Johnstone, RA (1995). «Половой отбор, честная реклама и принцип гандикапа: обзор доказательств». Biological Reviews . 70 (1): 1–65. doi :10.1111/j.1469-185X.1995.tb01439.x. PMID  7718697. S2CID  40322800.
  14. ^ Джонстон, Руфус А. (1997). «Эволюция сигналов животных». В Кребсе, Дж. Р.; Дэвисе, Н. Б. (ред.). Поведенческая экология: эволюционный подход (4-е изд.). Блэквелл. стр. 155–178. ISBN 978-0865427310.
  15. ^ Мейнард Смит, Джон ; Харпер, Дэвид (2003). «Теория дорогостоящей сигнализации». Сигналы животных . Oxford University Press . С. 16–31. ISBN 978-0-19-852685-8.
  16. ^ Мейнард Смит, Джон (1978). «Принцип гандикапа — комментарий». Журнал теоретической биологии . 70 (2): 251–252. Bibcode : 1978JThBi..70..251S. doi : 10.1016/0022-5193(78)90351-X. PMID  633920.
  17. ^ Мейнард Смит, Джон (1985). «Мини-обзор: половой отбор, недостатки и истинная приспособленность». Журнал теоретической биологии . 115 (1): 1–8. doi :10.1016/S0022-5193(85)80003-5. PMID  4033159.
  18. ^ Спенс, AM (1973). «Сигналы рынка труда». Quarterly Journal of Economics . 87 (3): 355–374. doi :10.2307/1882010. JSTOR  1882010.
  19. ^ Гетти, Т. (1998a). «Сигнализация гандикапа: когда плодовитость и жизнеспособность не складываются». Animal Behaviour . 56 (1): 127–130. doi :10.1006/anbe.1998.0744. PMID  9710469. S2CID  36731320.
  20. ^ Гетти, Т. (1998b). «Надежная сигнализация не обязательно должна быть помехой». Anim. Behav . 56 (1): 253–255. doi :10.1006/anbe.1998.0748. PMID  9710484. S2CID  34066689.
  21. ^ Гетти, Томас (2002). «Сигналы здоровья против паразитов». American Naturalist . 159 (4): 363–371. doi :10.1086/338992. JSTOR  338992. PMID  18707421. S2CID  12598696.
  22. ^ Getty, T. (2006). «Сигналы, выбранные половым путем, не похожи на спортивные гандикапы». Trends in Ecology & Evolution . 21 (2): 83–88. doi :10.1016/j.tree.2005.10.016. PMID  16701479.
  23. ^ Нур, Н.; Хассон, О. (1984). «Фенотипическая пластичность и принцип гандикапа». J. Theor. Biol . 110 (2): 275–297. Bibcode : 1984JThBi.110..275N. doi : 10.1016/S0022-5193(84)80059-4.
  24. ^ ab Godfray, HCJ (1991). «Сигнализация родителями потребностей потомства». Nature . 352 (6333): 328–330. Bibcode :1991Natur.352..328G. doi :10.1038/352328a0. S2CID  4288527.
  25. ^ Ячи, С. (1995). «Как может развиваться честная сигнализация? Роль принципа гандикапа». Труды Королевского общества B. 262 ( 1365): 283–288. doi :10.1098/rspb.1995.0207. S2CID  85339637.
  26. ^ Адамс, ES; Местертон-Гиббонс, M. (1995). «Стоимость проявлений угрозы и стабильность обманчивой коммуникации». Журнал теоретической биологии . 175 (4): 405–421. Bibcode : 1995JThBi.175..405A. doi : 10.1006/jtbi.1995.0151 .
  27. ^ Ким, YG. (1995). «Игры сигнализации статуса в состязаниях животных». Журнал теоретической биологии . 176 (2): 221–231. Bibcode : 1995JThBi.176..221K. doi : 10.1006/jtbi.1995.0193. PMID  7475112.
  28. ^ Энквист, М. (1985). «Коммуникация во время агрессивных взаимодействий с особым акцентом на вариации в выборе поведения». Animal Behaviour . 33 (4): 1152–1161. doi :10.1016/S0003-3472(85)80175-5. S2CID  53200843.
  29. ^ Родригес-Жиронес, MA; Коттон, PA; Кацелник, A. (1996). «Эволюция попрошайничества: сигнализация и конкуренция между братьями и сестрами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (25): 14637–14641. Bibcode : 1996PNAS...9314637R. doi : 10.1073 /pnas.93.25.14637 . PMC 26187. PMID  8962106. 
  30. ^ Лахманн, М.; Бергстром, КТ (1998). «Сигнализация среди родственников. II. За пределами Вавилонской башни». Теоретическая популяционная биология . 54 (2): 146–160. doi : 10.1006/tpbi.1997.1372 . PMID  9733656.
  31. ^ Кок, Н. (2011). «Математический анализ эволюции черт выбора партнера человеком: выводы для эволюционных психологов» (PDF) . Журнал эволюционной психологии . 9 (3): 219–247. doi :10.1556/jep.9.2011.3.1.
  32. ^ Hurd, Peter L. (май 1995). «Коммуникация в дискретных играх действие-реакция». Журнал теоретической биологии . 174 (2): 217–222. Bibcode : 1995JThBi.174..217H. doi : 10.1006/jtbi.1995.0093. ISSN  0022-5193.
  33. ^ Számadó, Szabolcs (июнь 1999). «Справедливость принципа гандикапа в дискретных играх с действием и реакцией». Журнал теоретической биологии . 198 (4): 593–602. Bibcode : 1999JThBi.198..593S. doi : 10.1006/jtbi.1999.0935. ISSN  0022-5193. PMID  10373357.
  34. ^ Лахманн, Михаэль; Шамадо, Сабольч; Бергстром, Карл Т. (2001-10-30). «Стоимость и конфликт в сигналах животных и человеческом языке». Труды Национальной академии наук . 98 (23): 13189–13194. Bibcode : 2001PNAS...9813189L. doi : 10.1073/pnas.231216498 . ISSN  0027-8424. PMC 60846. PMID 11687618  . 
  35. ^ Самадо, Сабольч; Чегель, Даниэль; Захар, Иштван (28 декабря 2017 г.). «Одна проблема, слишком много решений: насколько дорого обходится честное информирование о необходимости?». ПЛОС ОДИН . 14 (1): e0208443. bioRxiv 10.1101/240440 . дои : 10.1371/journal.pone.0208443 . ПМК 6329501 . ПМИД  30633748.  
  36. ^ Самадо, Сабольч; Захар, Иштван; Чегель, Даниэль; Пенн, Дастин Дж. (08 января 2023 г.). «Честность в сигнальных играх поддерживается за счет компромиссов, а не затрат». БМК Биология . 21 (1): 4. дои : 10.1186/s12915-022-01496-9 . ISSN  1741-7007. ПМЦ 9827650 . ПМИД  36617556. 
  37. ^ Számadó, Szabolcs (2003). «Проявления угрозы не являются помехой». Журнал теоретической биологии . 221 (3). Elsevier: 327–348. Bibcode : 2003JThBi.221..327S. doi : 10.1006/jtbi.2003.3176. ISSN  0022-5193. PMID  12642112.
  38. ^ Хюттеггер, Саймон М.; Брунер, Джастин П.; Золман, Кевин Дж. С. (2015). «Принцип гандикапа — артефакт». Философия науки . 82 (5): 997–1009. doi :10.1086/683435. ISSN  0031-8248. JSTOR  10.1086/683435.
  39. ^ Пенн, Дастин Дж.; Шамадо, Сабольч (23 октября 2019 г.). «Принцип гандикапа: как ошибочная гипотеза стала научным принципом». Biological Reviews . 95 (1). Wiley: 267–290. doi : 10.1111/brv.12563 . ISSN  1464-7931. PMC 7004190 . PMID  31642592. 
  40. ^ Уайт, Ричард С. (2016). Красные флажки в отношениях: обнаружение нежелательных качеств в начальных романтических встречах. Университет штата Луизиана (докторская диссертация). doi : 10.31390/gradschool_dissertations.1171. etd-04052016-153947.
  41. ^ Bliege Bird, R.; Smith, EA (2005). «Теория сигналов, стратегическое взаимодействие и символический капитал». Current Anthropology . 46 (2): 221–248. doi :10.1086/427115. JSTOR  427115. S2CID  13946731.
  42. ^ Захави, Амоц (1974). «Общее гнездование аравийской тимелии: случай индивидуального отбора». Ibis . 116 : 84–87. doi :10.1111/j.1474-919X.1974.tb00225.x.
  43. ^ Анава, А.; Кам, М.; Школьник, А.; Деген, А.А. (2001). «Влияет ли размер группы на скорость метаболизма в полевых условиях у птенцов аравийской тимелии (Turdoides squamiceps)?». The Auk . 118 (2): 525–528. doi : 10.1642/0004-8038(2001)118[0525:DGSAFM]2.0.CO;2 . JSTOR  4089815. S2CID  38680548.
  44. ^ Захави, Амоц (1990). «Аравийские щебетуны: поиск социального статуса в кооперативном селекционере». В Stacey, PB; Koenig, WD (ред.). Кооперативное разведение птиц . Cambridge University Press . стр. 105–130.
  45. ^ Дэвид, П.; Т. Бьоркстен; К. Фаулер; А. Помянковски (2000). «Зависящая от условий передача сигналов генетической изменчивости у стебельчатоглазых мух». Nature . 406 (6792): 186–188. Bibcode :2000Natur.406..186D. doi :10.1038/35018079. PMID  10910358. S2CID  4425172.
  46. ^ ab Caro, Tim M. (1986). "Функции стоттинга у газелей Томсона: некоторые тесты предсказаний". Animal Behaviour . 34 (3): 663–684. doi :10.1016/S0003-3472(86)80052-5. S2CID  53155678.
  47. ^ ab Мейнард Смит, Джон ; Харпер, Дэвид (2003). Сигналы животных. Oxford University Press. С. 61–63. ISBN 978-0-19-852685-8.
  48. ^ Фицгиббон, CD; Фэншоу, JH (август 1988). «Стоттинг у газелей Томсона: честный сигнал состояния». Поведенческая экология и социобиология . 23 (2): 69–74. doi :10.1007/bf00299889. S2CID  2809268.
  49. ^ Крессвелл, Уилл (март 1994 г.). «Песня как сигнал, отпугивающий преследование, и ее возникновение относительно других форм поведения жаворонка (Alauda arvensis) против хищников при нападении кречетов (Falco columbarius)». Поведенческая экология и социобиология . 34 (3): 217–223. doi :10.1007/BF00167747. S2CID  25608814.
  50. ^ Фолстад, И.; Картер, АК (1992). «Паразиты, яркие самцы и недостаток иммунокомпетентности». American Naturalist . 139 (3): 603–622. doi :10.1086/285346. JSTOR  2462500. S2CID  85266542.
  51. ^ Ведекинд, К.; Фолстад, И. (1994). «Адаптивная или неадаптивная иммуносупрессия половыми гормонами?». American Naturalist . 143 (5): 936–938. doi :10.1086/285641. JSTOR  2462885. S2CID  84327543.
  52. ^ Фолстад, И.; Скарстейн, Ф. (1996). «Создает ли контроль мужской зародышевой линии возможности для женского выбора?». Поведенческая экология . 8 (1): 109–112. doi : 10.1093/beheco/8.1.109 .
  53. ^ Робертс, ML; Бьюкенен, KL; Эванс, MR (2004). «Проверка гипотезы иммунокомпетентности: обзор доказательств». Animal Behaviour . 68 (2): 227–239. doi :10.1016/j.anbehav.2004.05.001. S2CID  9549459.

Внешние ссылки