stringtranslate.com

Крыша из черепа

Полный комплект костей крыши черепа четвероногого животного , как у темноспондила Xenotosuchus

Крыша черепа или кости крыши черепа — это набор костей, покрывающих мозг , глаза и ноздри у костных рыб и всех наземных позвоночных . Кости происходят от дермальной кости и являются частью дерматокраниума .

В сравнительной анатомии этот термин применяется ко всему дерматокранию. [1] В общей анатомии кости крыши могут относиться конкретно к костям, которые образуются над и рядом с мозгом и нейрокраниумом (т. е. за исключением краевых костей верхней челюсти, таких как верхняя и нижняя челюсти). [2] В анатомии человека крыша черепа часто относится конкретно к своду черепа .

Источник

Покровный панцирь у Дунклеостей , панцирных рыб.

Ранние бронированные рыбы (такие как бесчелюстные остракодермы и челюстные плакодермы ) не имели черепа в общепринятом понимании этого слова, но вместо этого имели хрящевой эндокраниум , который был частично открыт сверху. Свободный хрящ был покрыт кожными костями, образующими броню . Кожные кости постепенно эволюционировали в фиксированную единицу, покрывающую эндокраниум как тяжелая «крышка», защищая голову и мозг животного сверху. Более или менее полный щит из сросшихся кожных костей был распространен у ранних костных рыб девона и особенно хорошо развит у мелководных видов. [3]

Хрящевые рыбы , такие как акулы, имеют скелет, полностью образованный хрящом . У них отсутствует сплошная кожная броня, и поэтому у них нет надлежащей крыши черепа.

Костные рыбы

Череп Platycephalichthys , саркоптеригии. Большая часть крыши над областью щек образована жаберной крышкой .

У ранних саркоптеригов («рыб с лопастеперыми плавниками») крыша черепа состояла из многочисленных костных пластин, особенно вокруг ноздрей и позади каждого глаза. Сам череп был соединен костями operculum . Сам череп был составлен довольно свободно, с соединением между костями, покрывающими мозг и морду.

Крыша черепа у двоякодышащих рыб состоит из ряда костных пластин, которые нелегко сравнить с пластинами, обнаруженными у ранних амфибий. [4] У большинства лучеперых рыб череп часто редуцируется до ряда свободных элементов, и крыша черепа как таковая не обнаруживается. [3]

Ранние четвероногие

Крыша черепа у Cheliderpeton , темноспондильного земноводного

По мере того, как тетраподоморфные рыбы демонстрировали тенденцию к большей адаптации к жизни на суше, череп становился более тесно интегрированным. В то же время количество костей уменьшалось, кости черепа отделялись от плечевого пояса, а жаберная крышка исчезала. [1] Самые ранние четвероногие с конечностями («амфибии» в широком смысле) закрепили рисунок пластин, который лег в основу того, что наблюдается у всех наземных позвоночных. Эти ранние четвероногие (включая темноспондилов , эмболомеров и различные второстепенные группы) исторически назывались « лабиринтодонтами » («зубы-лабиринты») или « стегоцефалами » («крышеголовые»). Не включая маргинальные или скуловые кости (такие как предчелюстные , верхнечелюстные , скуловые , квадратоскуловые и чешуйчатые ), кости крыши черепа, установленные этими ранними четвероногими, включают следующее:

Сама крыша черепа образовывала сплошной покров по всей голове, оставляя только отверстия для ноздрей (ноздрей), глаз ( орбит ) и небольшой теменной глаз (также известный как шишковидное отверстие) между теменными костями . Этот тип черепа был унаследован первыми амниотами (полностью наземными четвероногими), которые эволюционировали в каменноугольном периоде . Этот тип крыши черепа без каких-либо отверстий над глазами называется анапсидным . Сегодня единственными рептилиями с анапсидным черепом являются черепахи , хотя это, вероятно, случай вторичной потери височных окон. [5]

У современных амфибий, таких как лягушки и саламандры , крыша черепа еще больше редуцирована и имеет большие отверстия. Только у безногих земноводных можно обнаружить полную крышу черепа, приспособление для рытья нор. [6]

Дебаты о гомологии крыши черепа

Одним из самых упорных споров в палеонтологии 20-го века был вопрос о том, как гомологизировать крышу черепа рыб с крышей четвероногих. [7] Практически у всех четвероногих средняя линия крыши черепа состоит по крайней мере из трех пар пластинчатых костей. Спереди назад эти кости — носовые (верхняя часть морды), лобные (между глазами) и теменные (позади лобных). Ранние четвероногие также обладали посттеменными, дополнительными парными или одиночными костями на краю черепа, позади теменных. [8] У лопастеперых рыб и ранних лучеперых рыб обычно отсутствуют парные кости в верхней части морды, вместо этого они представляют собой мозаику из более мелких пластин. Тем не менее, две пары костей постоянно встречаются дальше сзади. [9] Передняя пара расположена между глазами и окружает шишковидное отверстие, если оно присутствует. Последняя пара удлиненная и примыкает к экстраскапулярным костям, которые лежат позади черепа. «Традиционная» или «ортодоксальная» гипотеза считает, что эти две пары эквивалентны лобной и теменной костям соответственно. Это было в основном оправдано их положением по отношению к глазам и мозгу, в соответствии с анатомией млекопитающих. [10] [11]

Альтернативная интерпретация была предложена TS Westoll (1938, 1943) [12] [13] и AS Romer (1941). [14] Их интерпретация отметила, что у четвероногих с пинеальным отверстием отверстие почти всегда окружено теменными костями. Это указывает на то, что «лобные» кости рыб на самом деле являются теменными костями. В более широком смысле, «теменные» кости рыб на самом деле являются посттеменными костями, в то время как носовые и лобные кости четвероногих развиваются из сросшихся косточек носа. Согласно этой гипотезе, глаза смещаются вперед, морда расширяется, а посторбитальная область (позади глаз) сокращается при возникновении четвероногих. Недавно обнаруженные « переходные » ископаемые, такие как Ichthyostega , Elpistostege и Panderichthys, использовались в качестве дополнительных доказательств в поддержку их интерпретации. [12] [13]

Гипотеза Уэстолла/Ромера изначально была спорной, и наиболее сильная критика исходила от скандинавских палеоихтиологов . [15] [16] [10] [11] Сторонники ортодоксальной гипотезы утверждали, что «теменные кости» рыб слишком сильно связаны с базовой анатомией мозга, чтобы оправдать сценарий W/R, который утверждает, что «теменные кости» (= посттеменные кости) исчезают в ходе эволюции. Еще одной проблемой было то, что гипотеза W/R требует полной утраты экстраскапулярных костей у четвероногих. Согласно ортодоксальной гипотезе, посттеменные кости четвероногих развиваются из экстраскапулярных костей, которые приобрели более прочную связь с черепом. [15] [16] [10] [11] Несмотря на критику, сценарий W/R в настоящее время принимается большинством палеонтологов, изучающих переход рыб в четвероногих. [17] [18] [8] [9] [7] Исследования развития подтверждают новую эволюцию лобных костей у четвероногих и отсутствие у них гомологии с «лобными костями» рыб. [19] Дальнейшие открытия тетраподоморфов, таких как Acanthostega и Tiktaalik , [20] предоставляют более конкретные доказательства анатомических сдвигов, выдвинутых Уэстоллом и Ромером.

Диапсиды и синапсиды

Череп туатары , на котором видны двойные отверстия позади глаз.

У двух групп ранних амниот крыша черепа развила височные окна , чтобы обеспечить большее движение челюстных мышц. Две группы развили отверстия независимо:

Ссылки

  1. ^ ab Romer, AS . & TS Parsons. 1977. Тело позвоночного. 5-е изд. Saunders, Филадельфия. (6-е изд. 1985)
  2. ^ Кент, Джордж К.; Карр, Роберт К. (2001). Сравнительная анатомия позвоночных (9-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: McGraw-Hill. ISBN 0-07-303869-5.
  3. ^ ab Miller, George C. Kent, Larry (1997). Сравнительная анатомия позвоночных (8-е изд.). Dubuque, IA: Wm. C. Brown. ISBN 0697243788.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ Кэрролл, Р.Л. (1988): Палеонтология позвоночных и эволюция, WH Freeman & Co , Нью-Йорк, Нью-Йорк, стр.148
  5. ^ ДеБрага, М. и Риппель, О. (1997). «Филогения рептилий и взаимоотношения черепах». Зоологический журнал Линнеевского общества , 120 : 281-354.
  6. ^ Trueb, William E. Duellman, Linda Trueb; иллюстрировано Linda (1994). Биология амфибий (издательство Johns Hopkins pbk. ed.). Балтимор: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-4780-X.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ ab Schultze, Hans-Peter (2008). «Номенклатура и гомологизация черепных костей лучепёрых рыб». В Arratia, Gloria; Schultze, Hans-Peter; Wilson, Mark VH (ред.). Mesozoic Fishes 4: Homology and Phylogeny . München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. стр. 23–48. ISBN 978-3-89937-080-5.
  8. ^ ab Panchen, AL; Smithson, TR (1987). «Диагноз характера, ископаемые останки и происхождение четвероногих». Biological Reviews . 62 (4): 341–436. doi :10.1111/j.1469-185X.1987.tb01635.x. ISSN  1469-185X. S2CID  83672017.
  9. ^ ab Ahlberg, Per Erik (1991-11-01). «Пересмотр взаимоотношений саркоптеригов с особым упором на Porolepiformes». Zoological Journal of the Linnean Society . 103 (3): 241–287. doi :10.1111/j.1096-3642.1991.tb00905.x. ISSN  0024-4082.
  10. ^ abc Ярвик, Эрик (15 апреля 1996 г.). «Девонское четвероногие Ихтиостега» (PDF) . Окаменелости и слои . 40 : 1–206. дои : 10.18261/8200376605-1996-01. ISBN 8200376605.
  11. ^ abc Борген, Ульф Дж.; Накрем, Ханс А. (2016), Морфология, филогения и таксономия остеолепиформных рыб, Ископаемые и слои, т. 61, Wiley-Blackwell, стр. 1–481, doi :10.1002/9781119286448.ch1, ISBN 978-1-119-28643-1, получено 2023-09-24
  12. ^ ab Westoll, T. Stanley (1938). «Родословная четвероногих». Nature . 141 (3559): 127–128. Bibcode :1938Natur.141..127W. doi :10.1038/141127a0. ISSN  1476-4687. S2CID  4086668.
  13. ^ ab Westoll, TS (1943). «Происхождение четвероногих». Biological Reviews . 18 (2): 78–98. doi :10.1111/j.1469-185X.1943.tb00289.x. ISSN  1464-7931. S2CID  85648376.
  14. ^ Ромер, Альфред Шервуд (1941). «Заметки о кистеперых подъязычных костях и мозговой оболочке». Журнал морфологии . 69 (1): 141–160. doi :10.1002/jmor.1050690106. ISSN  0362-2525. S2CID  85150870.
  15. ^ ab Jarvik, E. (1967). «Гомология лобных и теменных костей у рыб и четвероногих». Coll. Internatn. CNRS . 163 : 181–213.
  16. ^ ab Borgen, Ulf J. (1983). «Гомологизации костей крыши черепа между четвероногими и остеолепиформными рыбами» (PDF) . Палеонтология . 26 (4): 735–753.
  17. ^ Паррингтон, FR (1967-10-01). «Идентификация дермальных костей головы». Зоологический журнал Линнеевского общества . 47 (311): 231–239. doi :10.1111/j.1096-3642.1967.tb01406.x. ISSN  0024-4082.
  18. ^ Шульце, HP; Арсено, M. (1985). «Рыба пандерихтид Elpistostege: близкий родственник тетрапод?» (PDF) . Палеонтология . 28 (2): 293–309.
  19. ^ Тенг, Камилла С.; Кавин, Лайонел; Максон, Роберт Э. младший; Санчес-Вильягра, Марсело Р.; Крамп, Дж. Гейдж (2019-12-23). ​​Тауц, Дитхард (ред.). «Разрешение гомологии в условиях смещения происхождения зародышевых слоев: уроки из основной границы свода черепа». eLife . 8 : e52814. doi : 10.7554/eLife.52814 . ISSN  2050-084X. PMC 6927740 . PMID  31869306. 
  20. ^ Эдвард Б. Дэшлер, Нил Х. Шубин и Фариш А. Дженкинс-младший (6 апреля 2006 г.). «Рыба, похожая на девонских четвероногих, и эволюция плана строения тела четвероногих» (PDF) . Nature . 440 (7085): 757–763. Bibcode :2006Natur.440..757D. doi : 10.1038/nature04639 . PMID  16598249.