Zea — род цветковых растений семейства злаковых . Наиболее известным видом является Z. mays (также называемый маисом , кукурузой или индейской кукурузой), одна из важнейших сельскохозяйственных культур для человеческого общества во многих частях мира. Четыре диких вида обычно известны как теосинтес и являются родными для Мезоамерики .
Слово «Зеа» происходит от греческого названия ( ζειά ) другого злака (возможно, спельты ). [2]
Пять принятых названий видов в роде : [3] [4]
Кукуруза ( Zea mays ) далее делится на четыре подвида: Z. m. huehuetenangensis , Z. m. mexicana , Z. m. parviglumis (Balsas teosinte, предок кукурузы) и Z. m. mays . [4] Первые три подвида относятся к теосинтес; последний — маис , или кукуруза, [4] единственный одомашненный таксон в роду Zea . [ требуется ссылка ]
Род делится на две секции : Luxuriantes с Z. diploperennis , Z. luxurians , Z. nicaraguensis , Z. perennis ; и Zea с Z. mays . Первая секция характеризуется темноокрашенными выступами, состоящими из гетерохроматина , которые являются терминальными на большинстве плеч хромосом , в то время как большинство подвидов секции Zea могут иметь от одного до трех выступов между каждым концом хромосомы и центромерой и очень мало терминальных выступов (за исключением Z. m. huehuetenangensis , у которого много крупных терминальных выступов). [ необходима цитата ]
Встречаются как однолетние , так и многолетние виды теосинте. Z. diploperennis и Z. perennis являются многолетними, в то время как все остальные виды являются однолетними. Все виды диплоидны (n=10), за исключением Z. perennis , который является тетраплоидным (n=20). Различные виды и подвиды теосинте можно легко различить на основе морфологических, цитогенетических, белковых и ДНК различий и географического происхождения. Два многолетних растения симпатрические и очень похожи, и некоторые считают их одним видом. То, что многие считают самым загадочным теосинте, — это Z. m. huehuetenangensis , который сочетает в себе морфологию, довольно похожую на Z. m. parviglumis , с множеством концевых хромосомных бугорков и положением изофермента между двумя секциями. Считается, что фенотипически наиболее отличительным, а также наиболее уязвимым, теосинте является Zea nicaraguensis . Этот теосинте процветает в условиях затопления на участке длиной 200 м от прибрежного эстуария реки на северо-западе Никарагуа.
Teosintes во многом сильно напоминает кукурузу, особенно морфологией кисточки (мужского соцветия). Teosintes отличается от кукурузы прежде всего многочисленными ветвями, каждая из которых несет пучки отличительных маленьких женских соцветий . Эти колосья созревают, образуя двухрядный «початок» из пяти-десяти треугольных или трапециевидных, черных или коричневых разъединяющихся сегментов, каждый с одним семенем. Каждое семя заключено в очень твердую плодную коробочку, состоящую из купулы или углубления в рахисе и жесткой нижней колосковой чешуи. Это защищает их от пищеварительных процессов жвачных животных , которые питаются теосинте, и способствует распространению семян через их помет. Семена теосинте проявляют некоторую устойчивость к прорастанию, но быстро прорастают, если их обработать разбавленным раствором перекиси водорода.
Кукуруза — это трава, родственная сорго и более отдаленная — рису и пшенице . Род Zea тесно связан с Tripsacum , гамаграссом. [5]
Теосинтес являются критически важными компонентами одомашнивания кукурузы , но мнения о том, какие таксоны были задействованы, различаются. Согласно наиболее широко распространенной эволюционной модели, культура произошла непосредственно от Z. m. parviglumis путем отбора ключевых мутаций; [6] но в некоторых разновидностях до 20% ее генетического материала произошло от Z. m. mexicana через интрогрессию . [7]
Все виды теосинте, кроме никарагуанских, могут расти на кукурузных полях или очень близко к ним, что обеспечивает возможности для интрогрессии между теосинте и кукурузой. Гибриды первого и более позднего поколения часто встречаются на полях, но скорость обмена генами довольно низкая. Некоторые популяции Z. m. mexicana демонстрируют мимикрию Вавилова на полях возделываемой кукурузы, развив форму, похожую на кукурузу, в результате избирательного давления фермеров на прополку. В некоторых районах Мексики фермеры, выращивающие кукурузу, считают теосинте вредным сорняком , в то время как в некоторых районах фермеры считают его полезным растением-компаньоном и поощряют его интрогрессию в свою кукурузу.
По мнению Мацуоки и др., имеющийся генофонд ранней кукурузы можно разделить на три кластера:
Встречаются также некоторые другие промежуточные геномы или смеси этих кластеров.
По мнению этих авторов, «кукуруза Анд с ее характерными початками, напоминающими по форме ручные гранаты, произошла от кукурузы низин Южной Америки, которая, в свою очередь, произошла от кукурузы низин Гватемалы и южной Мексики». [6]
Виды Zea используются в качестве пищевых растений личинками ( гусеницами ) некоторых видов чешуекрылых , в том числе (в Америке) кукурузной совкой ( Spodoptera frugiperda ), кукурузной гусеницей ( Helicoverpa zea ) и стеблевками Diatraea и Chilo ; в Старом Свете на него нападают двухполосый мопс , гусеницы сердцевидные и сердцевидные ( Hypercompe indecisa) , горицвет деревенский , щетинистые еврейские листовертки и репные моли , а также кукурузный мотылек ( Ostrinia nubilalis ) и многие другие.
Практически все популяции теосинте находятся под угрозой исчезновения: Z. diploperennis существует на площади всего в несколько квадратных миль; Z. nicaraguensis выживает в количестве около 6000 растений на площади 200 × 150 м. Правительства Мексики и Никарагуа в последние годы предприняли действия по защите популяций диких теосинте, используя методы сохранения как in situ , так и ex situ . В настоящее время существует большой научный интерес к приданию полезных признаков теосинте, таких как фиксация азота, [8] устойчивость к насекомым, многолетник и устойчивость к затоплению, культивируемым линиям кукурузы, хотя это очень сложно из-за связанных с ними вредных признаков теосинте.
Передача генов от генетически модифицированной кукурузы к сорнякам теосинте была замечена только для получения ГМ теосинте с тем же признаком, но это не всегда может быть результатом. [9] Теосинте может быть получен с другой вставкой трансгена , и могут быть получены функционально различные результаты. [9]
