Цитоплазматический поток , также называемый протоплазматическим потоком и циклозом , представляет собой поток цитоплазмы внутри клетки, управляемый силами цитоскелета . [1] Вполне вероятно, что его функция, по крайней мере частично, заключается в ускорении транспорта молекул и органелл вокруг клетки. Обычно это наблюдается в крупных клетках растений и животных, размером более примерно 0,1 мм [ неопределенно ] . В меньших клетках диффузия молекул происходит быстрее, но диффузия замедляется по мере увеличения размера клетки, поэтому более крупным клеткам может потребоваться поток цитоплазмы для эффективного функционирования. [1]
У зеленых водорослей рода Chara есть несколько очень крупных клеток, длиной до 10 см [2] , и в этих крупных клетках изучен поток цитоплазмы. [3]
Цитоплазматический поток сильно зависит от внутриклеточного pH и температуры. Было замечено, что влияние температуры на поток цитоплазмы создает линейную дисперсию и зависимость при различных высоких температурах по сравнению с низкими температурами. [4] Этот процесс сложен: изменение температуры в системе увеличивает ее эффективность, при этом одновременно влияют и другие факторы, такие как транспорт ионов через мембрану. Это связано с гомеостазом клеток , зависящим от активного транспорта, который может нарушаться при некоторых критических температурах.
В растительных клетках хлоропласты могут перемещаться вместе с потоком, возможно, в положение оптимального поглощения света для фотосинтеза . На скорость движения обычно влияют освещенность, температура и уровень pH .
Оптимальный pH, при котором поток цитоплазмы самый высокий, достигается при нейтральном pH и снижается как при низком, так и при высоком pH.
Поток цитоплазмы может быть остановлен:
Что ясно видно в растительных клетках, демонстрирующих движение цитоплазмы, так это движение хлоропластов, движущихся вместе с потоком цитоплазмы. Это движение возникает в результате увлечения жидкости движущимися моторными молекулами растительной клетки. [5] Нити миозина соединяют клеточные органеллы с нитями актина . Эти актиновые нити обычно прикрепляются к хлоропластам и/или мембранам растительных клеток. [5] Когда молекулы миозина «движутся» вдоль актиновых нитей, увлекая за собой органеллы, цитоплазматическая жидкость увлекается и толкается/тянется вперед. [5] Скорость цитоплазматического потока может варьироваться от 1 до 100 микрон/сек. [5] [6]
Chara corallina демонстрирует циклический поток цитоплазмы вокруг большой центральной вакуоли. [5] Большая центральная вакуоль является одной из крупнейших органелл в растительной клетке и обычно используется для хранения. [7] У Chara coralina клетки могут вырасти до 10 см в длину и 1 мм в диаметре. [5] Диаметр вакуоли может составлять около 80% диаметра клетки. [8] Таким образом, для клетки диаметром 1 мм вакуоль может иметь диаметр 0,8 мм, оставляя только ширину пути около 0,1 мм вокруг вакуоли для потока цитоплазмы. Цитоплазма течет со скоростью 100 микрон/сек, что является самым быстрым из всех известных явлений потока цитоплазмы. [5]
Поток цитоплазмы в клетке Chara corallina опровергается движением хлоропластов по принципу «парикмахерского шеста». [5] С помощью микроскопа наблюдают два участка потока хлоропластов. Эти участки расположены спирально вдоль продольной оси клетки. [5] В одном отделе хлоропласты движутся вверх по одной полосе спирали, а в другом хлоропласты движутся вниз. [5] Пространства между этими секциями известны как индифферентные зоны. Никогда не наблюдалось, чтобы хлоропласты пересекали эти зоны [5] , и в результате считалось, что поток цитоплазматической и вакуолярной жидкости одинаково ограничен, но это не так. Во-первых, Камия и Курода экспериментально определили, что скорость цитоплазматического потока варьируется внутри клетки в радиальном направлении - явление, которое четко не отражается движением хлоропластов. [9] Во-вторых, Раймонд Гольдштейн и другие разработали математическую жидкостную модель цитоплазматического потока, которая не только предсказывает поведение, отмеченное Камией и Куродой, [5] , но и предсказывает траектории цитоплазматического потока через индифферентные зоны. Модель Гольдштейна игнорирует вакуолярную мембрану и просто предполагает, что силы сдвига напрямую передаются в вакуолярную жидкость из цитоплазмы. Модель Гольдштейна предсказывает, что существует чистый поток в одну из безразличных зон из другой. [5] На самом деле об этом свидетельствует поток хлоропластов. В одной индифферентной зоне участок с хлоропластами, движущимися под углом вниз, будет находиться над хлоропластами, движущимися под углом вверх. Этот участок известен как минусовая зона (ИЗ-). Здесь, если каждое направление разбить на компоненты в тета- (горизонтальном) и z (вертикальном) направлениях, то сумма этих компонентов противостоит друг другу в направлении z и аналогичным образом расходится в тета-направлении. [5] Другая индифферентная зона имеет направленное вверх движение хлоропластов наверху и известна как положительная индифферентная зона (IZ+). Таким образом, хотя компоненты направления z снова противостоят друг другу, тета-компоненты теперь сходятся. [5] Конечный эффект сил заключается в том, что цитоплазматический/вакуолярный поток перемещается из минусовой индифферентной зоны в положительную индифферентную зону. [5]Как уже говорилось, эти направленные компоненты предполагаются движением хлоропластов, но не очевидны. Кроме того, эффект этого цитоплазматического/вакуолярного потока из одной индифферентной зоны в другую демонстрирует, что цитоплазматические частицы действительно пересекают индифферентные зоны, даже если хлоропласты на поверхности этого не делают. Частицы, поднимаясь в ячейке, полукругом вращаются по спирали вблизи минус индифферентной зоны, пересекают одну индифферентную зону и оказываются вблизи положительной индифферентной зоны. [5] Дальнейшие эксперименты с харацеевыми клетками подтверждают модель Гольдштейна для вакуолярного потока жидкости. [8] Однако из-за вакуолярной мембраны (которая игнорировалась в модели Гольдштейна) цитоплазматический поток следует другой схеме потока. Кроме того, недавние эксперименты показали, что данные, собранные Камией и Куродой, которые предполагают плоский профиль скорости в цитоплазме, не совсем точны. [8] Кикучи работал с клетками Nitella flexillis и обнаружил экспоненциальную зависимость между скоростью потока жидкости и расстоянием от клеточной мембраны. [8] Хотя эта работа не посвящена клеткам Characean, потоки между Nitella flexillis и Chara coralina визуально и структурно схожи. [8]
Модель Гольдштейна предсказывает усиленный транспорт (по сравнению с транспортом, характеризующимся строго продольным цитоплазматическим потоком) в полость вакуоли из-за сложных траекторий потока, возникающих в результате цитоплазматического потока. [5] Несмотря на то, что градиент концентрации питательных веществ может возникнуть в результате равномерной концентрации и потоков в продольном направлении, предсказанные сложные траектории потока создают больший градиент концентрации через вакуолярную мембрану. [5] Согласно законам диффузии Фика , известно, что большие градиенты концентрации приводят к большим диффузионным потокам. [10] Таким образом, уникальные траектории цитоплазматического потока у Chara coralina приводят к усилению транспорта питательных веществ за счет диффузии в запасающую вакуоль. Это обеспечивает более высокие концентрации питательных веществ внутри вакуоли, чем это было бы возможно при строго продольных цитоплазматических потоках. Гольдштейн также продемонстрировал, что чем быстрее цитоплазматический поток по этим траекториям, тем больше возникает градиент концентрации и тем больше происходит диффузионный транспорт питательных веществ в запасающую вакуоль. Усиленный транспорт питательных веществ в вакуоль приводит к поразительным различиям в скорости роста и общем размере роста. [6] Эксперименты были проведены на Arabidopsis thaliana . Версии этого растения дикого типа демонстрируют поток цитоплазмы из-за уноса жидкости, подобно Chara coralina , только при более медленных скоростях потока. [6] В одном эксперименте молекула-мотор миозина дикого типа удаляется из растения и заменяется более быстрой молекулой миозина, которая движется вдоль актиновых нитей со скоростью 16 микрон/сек. У другого набора растений молекула миозина заменена более медленной моторной молекулой миозина Vb homo sapiens. Человеческий миозин Vb движется со скоростью всего 0,19 микрон/сек. Результирующая скорость цитоплазматического потока составляет 4,3 микрона/сек для дикого типа и 7,5 микрона/сек для растений, которым имплантирован быстро движущийся белок миозин. Растения, которым имплантирован человеческий миозин Vb, не демонстрируют непрерывного потока цитоплазмы. Затем растениям позволяют расти в аналогичных условиях. Более высокая скорость цитоплазмы привела к образованию более крупных растений с более крупными и обильными листьями. [6] Это говорит о том, что улучшенное хранение питательных веществ, продемонстрированное моделью Гольдштейна, позволяет растениям расти больше и быстрее. [5] [6]
Фотосинтез преобразует энергию света в химическую энергию в форме аденозинтрифосфата (АТФ). [11] Это происходит в хлоропластах клеток растений. Для этого фотоны света взаимодействуют с различными межмембранными белками хлоропласта. Однако эти белки могут насыщаться фотонами , что делает их неспособными функционировать до тех пор, пока насыщение не будет устранено. Это известно как эффект Каутского и является причиной неэффективности механизма производства АТФ. Цитоплазматический поток у Chara corallina , однако, позволяет хлоропластам перемещаться по стеблю растения. Таким образом, хлоропласты перемещаются в освещенные и затененные области. [11] Такое прерывистое воздействие фотонов из-за потока цитоплазмы фактически увеличивает эффективность фотосинтеза хлоропластов. [11] Фотосинтетическую активность обычно оценивают с помощью флуоресцентного анализа хлорофилла.
Грависенсинг – это способность ощущать гравитационную силу и реагировать на нее. Многие растения используют гравитацию для управления ростом. Например, в зависимости от ориентации корня амилопласты по-разному расселяются внутри растительной клетки. Эти различные модели расселения приводят к тому, что белок ауксин по-разному распределяется внутри растения. Эти различия в характере распределения заставляют корни расти вниз или наружу. У большинства растений гравитационное восприятие требует скоординированных усилий многих клеток, но у Chara corallina одна клетка обнаруживает гравитацию и реагирует на нее. [12] Движение хлоропластов полюса парикмахера, возникающее в результате движения цитоплазмы, имеет один поток вверх, а другой вниз. [5] Движение хлоропластов вниз движется немного быстрее, чем восходящий поток, создавая соотношение скоростей 1,1. [5] [12] Это соотношение известно как полярное соотношение и зависит от силы гравитации. [12] Это увеличение скорости не является прямым результатом силы тяжести, а косвенным результатом. Гравитация заставляет протопласт растения оседать внутри клеточной стенки. Таким образом, клеточная мембрана находится в состоянии растяжения вверху и сжатия внизу. Возникающее в результате давление на мембрану позволяет осуществлять гравитационное восприятие, что приводит к разным скоростям цитоплазматического потока, наблюдаемым у Chara coralina . Эта гравитационная теория грависенсорства прямо противоположна теории статолитов , демонстрируемой оседанием амилопластов. [12]
Цитоплазматическое движение происходит за счет движения органелл, прикрепленных к актиновым нитям посредством моторных белков миозина . [5] Однако у Chara corallina организация актиновых нитей весьма упорядочена. Актин — полярная молекула, а это означает, что миозин движется только в одном направлении вдоль актиновой нити. [3] Таким образом, у Chara corallina , где движение хлоропластов и молекул миозина повторяет схему полюсов парикмахера, актиновые нити должны быть одинаково ориентированы внутри каждой секции. [3] Другими словами, в секции, где хлоропласты движутся вверх, все актиновые нити будут ориентированы в одном и том же направлении вверх, а в секции, где хлоропласты движутся вниз, все актиновые нити будут ориентированы в направлении вниз. Эта организация естественным образом возникает из основных принципов. Имея базовые и реалистичные предположения об актиновых нитях, Вудхаус продемонстрировал, что в цилиндрической клетке вероятно образование двух наборов ориентаций актиновых нитей. Его предположения включали силу, удерживающую актиновую нить на месте после установки, силу притяжения между нитями, приводящую к тому, что они с большей вероятностью выровняются, как уже установленная нить, и силу отталкивания, предотвращающую выравнивание перпендикулярно длине цилиндрической клетки. [3] Первые два предположения вытекают из молекулярных сил внутри актиновой нити, тогда как последнее предположение было сделано из-за нелюбви молекулы актина к кривизне. [3] Компьютерное моделирование, проведенное с этими предположениями и различными параметрами предполагаемых сил, почти всегда приводит к высокоупорядоченной организации актина. [3] Однако ни один порядок не был столь организованным и последовательным, как рисунок полюсов парикмахера, обнаруженный в природе, что позволяет предположить, что этот механизм играет определенную роль, но не является полностью ответственным за организацию актиновых филаментов у Chara corallina .
Цитоплазматический поток у некоторых видов вызван градиентами давления по длине клетки.
Physarum polycephalum — одноклеточный протист, принадлежащий к группе организмов, неофициально называемых « слизевики ». Биологические исследования молекул миозина и актина в этом амебоиде продемонстрировали поразительное физическое и механистическое сходство с молекулами миозина и актина мышц человека. Сокращение и расслабление этих молекул приводит к градиентам давления по длине клетки. Эти сокращения заставляют цитоплазматическую жидкость двигаться в одном направлении и способствуют росту. [13] Было продемонстрировано, что, хотя молекулы аналогичны молекулам человека, молекула, блокирующая сайт связывания миозина с актином, отличается. В то время как у людей тропомиозин покрывает это место, позволяя сокращаться только при наличии ионов кальция, у этого амебоида другая молекула, известная как кальмодулин , блокирует это место, позволяя расслабиться в присутствии высоких уровней ионов кальция. [13]
Neurospora crassa — многоклеточный гриб с множеством отрастающих гиф . Клетки могут достигать длины 10 см и разделены небольшой перегородкой . [14] Маленькие отверстия в перегородке позволяют цитоплазме и цитоплазматическому содержимому перетекать из клетки в клетку. Градиенты осмотического давления возникают по всей длине клетки, управляя этим цитоплазматическим потоком. Потоки способствуют росту и образованию клеточных субкомпартментов. [14] [15]
Цитоплазматические потоки, создаваемые градиентами осмотического давления, текут продольно вдоль грибных гиф и врезаются в их конец, вызывая рост. Было продемонстрировано, что большее давление на кончике гифы соответствует более быстрым темпам роста. Более длинные гифы имеют большую разницу давления по длине, что обеспечивает более высокую скорость цитоплазматического потока и большее давление на кончике гифы. [14] Вот почему более длинные гифы растут быстрее, чем более короткие. Рост кончика увеличивается по мере увеличения скорости цитоплазматического потока в течение 24 часов до достижения максимальной скорости роста 1 микрон/секунду. [14] Ответвления от основных гиф короче и имеют более медленную скорость цитоплазматического потока и, соответственно, более медленные темпы роста. [14]
Цитоплазматический поток Neurospora crassa несет микротрубочки . Наличие микротрубочек придает потоку интересные аспекты. Моделирование грибковых клеток в виде трубы, разделенной в одинаковых точках перегородкой с отверстием в центре, должно обеспечить очень симметричный поток. Базовая механика жидкости предполагает, что водовороты должны образовываться как до, так и после каждой перегородки. [16] Однако у Neurospora crassa водовороты образуются только перед перегородкой . Это связано с тем, что когда микротрубочки входят в перегородочное отверстие, они располагаются параллельно потоку и очень мало влияют на характеристики потока, однако на выходе из перегородочного отверстия они ориентируются перпендикулярно потоку, замедляя ускорение и предотвращая образование вихрей. [14] Водовороты, образующиеся непосредственно перед перегородкой, позволяют образовывать субкомпарты, в которых агрегируются ядра, отмеченные специальными белками. [14] Эти белки, один из которых называется SPA-19, способствуют поддержанию перегородки. Без этого перегородка будет разрушаться, и клетка будет просачивать большое количество цитоплазмы в соседнюю клетку, что приведет к гибели клетки. [14]
Во многих животных клетках центриоли и веретена удерживают ядра в центре клетки для митотических , мейотических и других процессов. Без такого центрирующего механизма могут возникнуть болезни и смерть. Хотя ооциты мыши действительно имеют центриоли, они не играют роли в позиционировании ядра, тем не менее, ядро ооцита сохраняет центральное положение. Это результат цитоплазматического потока. [17] Микрофиламенты , независимые от микротрубочек и миозина 2 , образуют сетчатую сеть по всей клетке. Было продемонстрировано, что ядра, расположенные в нецентрированных местах клеток, мигрируют на расстояния более 25 микрон к центру клетки. Они сделают это, не отклоняясь от курса более чем на 6 микрон при наличии сети. [17] Эта сеть микрофиламентов имеет органеллы, связанные с ней молекулой миозина Vb. [17] Цитоплазматическая жидкость увлекается движением этих органелл, однако с движением цитоплазмы не связано никакой направленности. Фактически было продемонстрировано, что это движение соответствует характеристикам броуновского движения . По этой причине ведутся споры о том, следует ли называть это потоком цитоплазмы. Тем не менее, такая ситуация действительно приводит к направленному движению органелл. Поскольку цитоплазма заполняет клетку, она геометрически имеет форму сферы. По мере увеличения радиуса сферы площадь поверхности увеличивается. Кроме того, движение в любом заданном направлении пропорционально площади поверхности. Если рассматривать клетку как серию концентрических сфер, становится ясно, что сферы с большим радиусом производят большее количество движений, чем сферы с меньшим радиусом. Таким образом, движение к центру больше, чем движение от центра, и существует суммарное движение, подталкивающее ядро к центральному месту клетки. Другими словами, случайное движение цитоплазматических частиц создает результирующую силу, направленную к центру клетки. [17] Кроме того, усиленное движение цитоплазмы снижает вязкость цитоплазмы , позволяя ядру легче перемещаться внутри клетки. Эти два фактора цитоплазматического потока центрируют ядро в клетке ооцита. [17]