Agrotis ipsilon , темная меч-трава , ипсилоновый дротик , черная совка , жирная совка или пойменная совка — это небольшая совиная моль, встречающаяся по всему миру. [2] Свое научное название моль получила из-за черных отметин на передних крыльях, имеющих форму буквы «Y» или греческой буквы ипсилон . [3] Личинки известны как « совки », потому что они повреждают растения и другие культуры. [4] Личинки являются серьезными сельскохозяйственными вредителями и питаются почти всеми сортами овощей и многими важными зерновыми . [5] [6]
Этот вид является сезонным мигрантом, который путешествует на север весной и на юг осенью, чтобы избежать экстремальных температур летом и зимой. Модели миграции отражают то, как размножение происходит весной и прекращается осенью. [2]
Самки выделяют половые феромоны , чтобы привлечь самцов для спаривания. Выработка и выделение феромонов у самок и чувствительность к феромонам у самцов зависят от ювенильного гормона (ЮГ) и нейропептида, активирующего биосинтез феромонов (БПАН). [7] В течение 2 месяцев моль проходит стадии жизненного цикла яйца, личинки, куколки и взрослой особи. [5] В течение этого периода времени эта моль сталкивается с риском хищничества и паразитизма, например, со стороны Hexamermis arvalis или паразита Archytas cirphis . [5] [8]
38–48 миллиметров (1,5–1,9 дюйма). Усики у самца двугребенчатые. Передние крылья коричневые, с красноватым оттенком, смешанные с бледно-серовато-охристым, коста и иногда срединная область залиты темно-бурым; первая и вторая линии окаймлены темно-бурым; пятна очерчены черным, почковидные, за которыми следует короткая черная черточка; субтерминальная линия неясная, обычно предваряется в середине двумя тонкими черными отметинами. Задние крылья беловато-серые или беловатые, на конце залиты бурым. Личинка охристо-коричневатая или бронзово-серая, бока иногда зеленоватые; спинная, субдорсальная и дыхальцевые линии слегка темнее или светлее, обычно с более темным краем; голова с размытыми коричневыми отметинами. [9]
Популяции этого вида были обнаружены в южной Канаде , 48 штатах США (и дополнительно на Гавайях ), Мексике , Центральной и Южной Америке, Австралии , Новой Зеландии , Тихоокеанском регионе , Северной Африке , Европе и Азии. [2] Однако они отсутствуют в некоторых тропических регионах и более холодных областях и более распространены в Северном, чем в Южном полушарии.
Известно также, что этот вид мигрирует на север весной и на юг осенью. [5]
Личинки питаются сорняками, такими как мятлик , курчавый щавель , марь белая , желтая ракета и щирица краснокорневая . Они часто едят все доступные сорняки, прежде чем перейти к атаке сельскохозяйственных культур. Предпочитаемые ими культуры включают большинство овощных растений, люцерну, клевер, хлопок, рис, сорго, клубнику, сахарную свеклу, табак, а иногда и зерновые и травы. [5]
Взрослые особи питаются цветочным нектаром . Их также привлекают лиственные деревья и кустарники, такие как липа, дикая слива, яблоня и сирень . [5] Они являются опылителями лионии феттербуша . [10]
Судя по типу мусора на земле, черная совка предпочитает откладывать яйца в местах с мусором изгородей (пастбищ), а не на мусоре кукурузных полей, лесном настиле и голой почве. Мусор изгородей включает сухие травяные остатки, и это может быть привлекательным для самок, чтобы откладывать яйца ранней весной, до начала быстрого роста растительности.
Однако после этого роста моль больше тянется к низким, плотным растениям, таким как курчавый щавель и желтая ракета . Эти растения имеют несколько стеблей и много низко расположенных базальных листьев. На большинстве видов растений совка предпочитает откладывать яйца на листьях, а не на стебле. [11]
В каждом конкретном году количество поколений различается в зависимости от местоположения и погодных условий. В Канаде бывает 1 или 2 поколения, а в Соединенных Штатах — от 2 до 4 в год. Этот вид распространен в более теплых регионах (например, в Арканзасе, США) в конце весны в мае-июне и в начале осени в сентябре и октябре, тогда как в более прохладных регионах (например, в Нью-Йорке, США) летом в июне и июле они распространены больше. Один жизненный цикл длится от 35 до 60 дней. [5]
Стадия яйца длится от 3 до 6 дней. Самки откладывают яйца кучками на низко лежащие листья. Если такие растения-хозяева недоступны, самки откладывают яйца на мертвый растительный материал. Однако они не откладывают яйца на голую почву. Самки могут откладывать яйца поодиночке или группами до 1200–1900 яиц.
Почти сферические яйца изначально белые, но с возрастом становятся коричневыми. Поверхность яйца имеет 35–40 ребер, которые расходятся от одной вершины. [5]
Личиночная стадия длится 20–40 дней. За период от 5 до 9 возрастов тело гусеницы вырастает от 3,5 мм до максимум 55 мм. Развитие личинки оптимизируется при температуре 27 градусов по Цельсию, а возрасты 1–5 наиболее успешны при более высокой влажности. К 4-му возрасту личинка становится светочувствительной и проводит большую часть дневного света под землей. Личинки считаются вредителями, поскольку они повреждают растительную ткань под почвой. Личинки являются каннибалистами .
Личинка может иметь цвет от светло-серого или серо-коричневого до черного. Брюшная сторона обычно светлее, и у этого вида нет спинной полосы. Все тело покрыто гранулами, а на голове много темных пятен. [5]
Стадия куколки длится 12–20 дней. Этот вид окукливается под почвой на глубине примерно 3–12 мм.
Куколки темно-коричневые, длиной 17–12 мм и шириной 5–6 мм. [5]
Полное поколение от яйца до взрослой особи длится 35–60 дней. Период предоткладки яиц самкой длится 7–10 дней.
Взрослые особи имеют размах крыльев 40–55 мм. Передние крылья темно-коричневые, а дистальная область имеет светлую нерегулярную полосу в виде черной черточки. Задние крылья беловатые или серые и имеют более темные жилки. [5]
A. ipsilon — сезонные мигрирующие насекомые, которые осенью перемещаются на юг, чтобы избежать суровых холодов, и весной перемещаются на север, чтобы избежать чрезвычайно теплой погоды. Поэтому изменения термопериода, а также фотопериода могут влиять на начало миграционных схем у этого вида. Перед миграцией на юг осенью репродуктивная система как у самок, так и у самцов отключается, чтобы предотвратить спаривание до зимы. Однако весной и в начале лета, перед миграцией на север, самки выделяют половые феромоны вскоре после вылупления . В одном исследовании самки моли, собранные с конца апреля по начало мая, были на 100% спарены. [2]
Несколько видов ос охотятся на черную совку. Личинки, паразитирующие на Meteorus leviventris , типе паразитоида, съедают на 24% меньше растительности и срезают на 36% меньше саженцев. Другие паразитоиды включают несколько видов мух, таких как Archytas cirphis , Bonnetia comta , Gonia sequax , [12] Eucelatoria armigera и Sisyropa eudryae. Жужелицы также едят личинок черной совки. [5] Муравьи, в частности Lasius neoniger, также охотятся на этот вид и питаются яйцами A. ipsilon . [8]
Известно, что энтомопатогенная нематода Hexamermis arvalis заражает 60% личинок в центральной части США. Этот паразит в конечном итоге убивает насекомое. Паразит процветает во влажных почвенных условиях. [5]
Поведение призыва — это акт выделения самками половых феромонов в ходе подготовки к спариванию. Поведение призыва усиливается в течение первых трех дней после вылупления, но ослабевает по мере взросления самок. Кроме того, по мере взросления самок время начала поведения призыва наступает раньше. Более раннее призывание позволяет самкам постарше иметь больший успех в спаривании, поскольку они обычно производят меньше половых феромонов и должны выглядеть привлекательнее, чем молодые самки. Количество половых феромонов в организме и поведение призыва координируются во времени. [13]
Самки вырабатывают половой феромон в феромонной железе на кончиках брюшка, который привлекает самцов для спаривания. Биосинтез полового феромона контролируется нейрогормоном , называемым нейропептидом, активирующим биосинтез феромона (PBAN). Этот пептид длиной 33 аминокислоты присутствует у обоих полов в мозговых подглоточных ганглиях (Br-SOG) как во время скотофазы, так и во время фотофазы. Было показано, что ювенильный гормон участвует в высвобождении PBAN как у самцов, так и у самок. PBAN способствует выработке феромона у самок и чувствительности к феромону у самцов. [7] У другого вида было показано, что высвобождение PBAN стимулируется внешними факторами, включая фотопериод, температуру и запахи от растений-хозяев [14]
Ювенильный гормон (ЮГ), выделяемый corpora allata (CA), необходим для производства и высвобождения полового феромона. КА выделяет ЮГ, который действует на производство/высвобождение фактора, подобного PBAN. Таким образом, PBAN — это то, что связывает сеть в КА с производством полового феромона центральной нервной системой. Когда КА удаляли, призывное поведение и производство полового феромона прекращались. Кроме того, яичники оставались недоразвитыми, когда КА отсутствовал. Однако, когда обезглавленным самкам (что означает полное отсутствие КА) вводили синтетическую форму ЮГ, яичники могли развиваться. Это указывает на то, что ЮГ действует на яичники и производство полового феромона в двух независимых нейроэндокринных системах. [14]
У самцов JH необходим для феромонной чувствительности. Когда CA был удален, самцы не реагировали на женские половые феромоны сексуальным поведением. Однако, когда CA был имплантирован обратно, чувствительность и сексуальное поведение вернулись. [15]
A. ipsilon имеет чувствительную обонятельную систему со многими белками, которые экспрессируются в антеннах. К таким белкам относятся белки, связывающие одоранты (OBP), хемосенсорные белки (CSP), рецепторы одорантов (OR), ионотропные рецепторы (IR) и белки мембраны сенсорных нейронов (SNMP). Эти белки отвечают за распознавание полового феромона и общих одорантов, таких как те, которые выделяются растениями-хозяевами. [16]
Каждая личинка может потреблять более 400 квадратных сантиметров листвы во время своего развития. Они питаются над землей примерно до четвертой стадии. После этого они наносят значительный ущерб посевам, обрывая молодые растения на уровне земли. На Среднем Западе США черная совка считается серьезным вредителем кукурузы. Кукуруза очень восприимчива на стадии одного листа, но к стадии четырех или пяти листьев она относительно не подвержена поражению. Повреждение подземных частей растений также может быть опасным. [5] Другие культуры, которым наносится серьезный ущерб, включают хлопок, кукурузу, табак, подсолнечник, томаты, сахарную свеклу и картофель. [17]
Существует три варианта управления популяцией совки и нанесенным ущербом. Почвенные инсектициды можно применять в качестве предпосадочной обработки, хотя это может быть ограничено непредсказуемостью распределения плотности популяции совки. Эти инсектициды также можно применять в качестве обработки во время посадки, хотя те же ограничения все еще сохраняются. Третьим вариантом будет спасательная обработка, которая применяется после того, как произошло заражение; это также называется системой «подожди и увидь». Это также может быть предпочтительным из-за недавнего снижения частоты вспышек. [18]