stringtranslate.com

Генетическая история Британских островов

Генетическая история Британских островов является предметом исследования в рамках более широкой области генетики популяций человека . Она развивалась параллельно с технологиями тестирования ДНК , способными определять генетические сходства и различия между современными и древними популяциями. Выводы популяционной генетики относительно Британских островов , в свою очередь, опираются на более широкую область понимания истории человеческого заселения этой территории и вносят в нее свой вклад, дополняя работу в области лингвистики , археологии , истории и генеалогии .

Исследование, касающееся наиболее важных путей миграции на Британские острова, является предметом дебатов. Помимо самого очевидного маршрута через самую узкую точку Ла-Манша в Кент , другие маршруты могли быть важны на протяжении тысячелетий, включая сухопутный мост в период мезолита , а также морские связи вдоль атлантического побережья.

Периоды самых важных миграций оспариваются. Неолитическое внедрение сельскохозяйственных технологий из материковой Европы часто предлагается как период крупных изменений на Британских островах. Такие технологии могли быть либо усвоены местными жителями от небольшого числа иммигрантов , либо были введены колонистами , которые значительно изменили население.

Другие потенциально важные исторические периоды миграции, которые рассматривались в этой области, включают внедрение кельтских языков и технологий (в бронзовом и железном веках), римскую эпоху , период раннего германского притока, эпоху викингов , норманнское вторжение 1066 года и эпоху европейских религиозных войн .

История исследования

Ранние исследования Луиджи Кавалли-Сфорца использовали полиморфизмы белков, обнаруженных в крови человека (таких как группы крови ABO , антигены крови резус, локусы HLA , иммуноглобулины , изоферменты G6PD и другие). [1] Одно из последних предложений этого исследования относительно Европы заключается в том, что на большей части континента большую часть генетического разнообразия лучше всего можно объяснить иммиграцией с юго-востока на северо-запад или, другими словами, с Ближнего Востока в сторону Британии и Ирландии . В то время Кавалли-Сфорца предположил, что изобретение сельского хозяйства может быть лучшим объяснением этого.

С появлением анализа ДНК современные популяции были отобраны для митохондриальной ДНК , чтобы изучить женскую линию происхождения и ДНК хромосомы Y, чтобы изучить мужскую линию происхождения. В отличие от крупномасштабной выборки в пределах аутосомной ДНК , ДНК Y и митохондриальная ДНК представляют собой определенные типы генетического происхождения и, следовательно, могут отражать только определенные аспекты прошлого человеческого движения. Более поздние проекты начали использовать аутосомную ДНК, чтобы собрать более полную картину генома человека. Для Великобритании основные исследовательские проекты, направленные на сбор данных, включают Оксфордский проект генетического атласа (OGAP) и совсем недавно проект People of the British Isles , также связанный с Оксфордом. [2]

Из-за сложности моделирования вкладов исторических миграционных событий в современное население на основе исключительно современных генетических данных, такие исследования часто значительно различались в своих выводах. Одно раннее исследование Y-ДНК оценило полную генетическую замену англосаксами, [3] в то время как другое утверждало, что невозможно различить вклад англосаксов и викингов и что вклад последних мог быть даже выше. [4] Третье исследование утверждало, что не было никакого влияния викингов на британское население вообще за пределами Оркнейских островов . [5] Стивен Оппенгеймер и Брайан Сайкс , тем временем, утверждали, что большая часть ДНК на Британских островах произошла от доисторической миграции с Пиренейского полуострова и что последующие вторжения имели небольшой генетический вклад. [6] [7]

В последнее десятилетие усовершенствованные технологии извлечения древней ДНК позволили исследователям более подробно изучить генетические последствия этих миграций. Это привело к тому, что выводы Оппенгеймера и Сайкса о происхождении британцев были серьезно оспорены, поскольку более поздние исследования показали, что большая часть ДНК большей части континентальной Европы, включая Британию и Ирландию, в конечном итоге произошла от степных захватчиков с востока, а не от Иберии. [8] [9] Это исследование также предположило, что последующие миграции, такие как миграция англосаксов, действительно имели большие генетические последствия (хотя эти последствия варьировались от места к месту). [10] [11]

Анализ ядерной и древней ДНК

палеолитический

После последнего ледникового максимума имеются свидетельства повторного заселения Британии и Ирландии в конце верхнего палеолита около 13 500 г. до н. э. Человеческие скелетные останки этого периода редки. Они включают в себя женщину из пещеры Гоф , особь, которая генетически похожа на особь возрастом около 15 000 лет («Goyet-Q2») из пещер Гойе , Бельгия. Женщина из пещеры Гоф несла мтДНК U8a, которая обнаружена у нескольких людей мадленской культуры в Европе, но не у других ранних древних людей из Британии. Второй человек из пещеры Кендрика , мужчина около 12 000 г. до н. э., оказался генетически похожим на кластер Виллабруна, также известный как родословная западных охотников-собирателей . Эта родословная обнаружена у более поздних британских мезолитических людей. МтДНК U5a2 человека из пещеры Кендрика также обнаружена в нескольких образцах британского мезолита. [12] Большинство британцев имеют неандертальское происхождение, насчитывающее 50 000 лет или больше. [13]

Мезолитическое население

Британские мезолитические охотники-собиратели, такие как знаменитый Чеддерский человек , были тесно связаны с другими мезолитическими людьми по всей Западной Европе (так называемый кластер западных охотников-собирателей ). У этой популяции, вероятно, были голубые или зеленые глаза, [14] непереносимость лактозы , темные волосы и темная или очень темная кожа. [15] [16] [17] Британские мезолитические люди, вероятно, вносят незначительный вклад в происхождение современных британцев. [18]

Континентальные неолитические фермеры

Переход к неолиту на Британских островах ( ок.  4000 г. до н. э. ) сопровождался значительным перемещением населения. Неолитические люди были близки к иберийским и центральноевропейским популяциям раннего и среднего неолита, смоделированным как имеющие около 75% предков от анатолийских земледельцев , а остальное происходит от западных охотников-собирателей (WHG) в континентальной Европе. Это говорит о том, что земледелие было принесено на Британские острова морем с северо-запада материковой Европы популяцией, которая была или стала в последующих поколениях относительно большой. В некоторых регионах британские неолитические индивидуумы имели небольшое количество (около 10%) избыточной родословной WHG по сравнению с иберийскими земледельцами раннего неолита, что позволяет предположить, что имел место дополнительный поток генов от британских мезолитических охотников-собирателей в недавно прибывшую популяцию земледельцев: в то время как неолитические индивидуумы из Уэльса не имеют обнаруживаемой примеси местных западных генов охотников-собирателей, люди из Юго-Восточной Англии и Шотландии показывают самую высокую дополнительную примесь местных генов WHG, а люди из Юго-Западной и Центральной Англии являются промежуточными. [19]

Бронзовый век

Распространение бронзового века скотоводческой расы ямной степи . Ямная культура отождествляется с поздними протоиндоевропейцами .

Согласно Olalde et al. (2018), распространение культуры колоколовидных кубков в Британию из нижнего Рейна в раннем бронзовом веке привело к высокому уровню степного происхождения , что привело к почти полному изменению местного генофонда в течение нескольких столетий, заменив около 90% местных неолитических линий между 2400 и 2000 годами до н. э. Эти люди, демонстрирующие культуру колоколовидных кубков, вероятно, были ответвлением культуры шнуровой керамики , поскольку у них было мало генетического родства с иберийскими людьми колоколовидных кубков. [8] С большим степным компонентом у них была меньшая доля ДНК континентального неолита и западных охотников-собирателей. Возможно, за несколько столетий произошла замена генофонда более чем на 90% популяцией культуры колоколовидных кубков. [8]

Более раннее исследование подсчитало, что современное английское население получило чуть более половины своей родословной от комбинации неолитического и западного охотника-собирателя, а оставшуюся часть составил степной ( ямный ) элемент. Было обнаружено, что в Шотландии больше как степного, так и западного охотника-собирателя, чем в Англии. Эти пропорции схожи с другими популяциями северо-западной Европы. [20]

Генетические данные свидетельствуют о том, что в конце бронзового века около 1000 г. до н. э., примерно через тысячелетие после первоначальной миграции культуры колоколовидных кубков, в Южную Британию произошла значительная миграция людей с прилегающего материка. Эта миграция могла принести кельтские языки в Британию. [18] Паттерсон и др. (2021) полагают, что эти мигранты были «генетически наиболее похожи на древних людей из Франции» и имели более высокий уровень родословной ранних европейских фермеров . [21]

англосаксы

Южная Великобритания в 600 году н. э. после англосаксонского поселения, показывающая разделение Англии на несколько мелких королевств .

Исследователи использовали древнюю ДНК, чтобы определить характер англосаксонского поселения , а также его влияние на современное население Британских островов.

В одном исследовании 2016 года, используя ДНК железного века и англосаксонской эпохи, найденную в захоронениях в Кембриджшире, было подсчитано, что десять современных восточноанглийских образцов имели в среднем 38% англосаксонского происхождения, в то время как десять валлийских и шотландских образцов имели по 30% англосаксонского происхождения, с большим статистическим разбросом во всех случаях. Однако авторы отметили, что сходство, наблюдаемое между различными группами образцов, возможно, было связано с более поздней внутренней миграцией. [11]

Другое исследование 2016 года, проведенное с использованием доказательств из захоронений, найденных в северной Англии, показало, что существенная генетическая разница присутствовала в телах из железного века и римского периода, с одной стороны, и англосаксонского периода, с другой. Было обнаружено, что образцы из современного Уэльса похожи на образцы из железного века и римских захоронений, в то время как образцы из большей части современной Англии, в частности Восточной Англии, были ближе к захоронениям англосаксонской эпохи. Было обнаружено, что это демонстрирует «глубокое влияние» англосаксонских миграций на современный английский генофонд, хотя в исследовании не было указано конкретных процентов. [10]

Третье исследование объединило древние данные из обоих предыдущих исследований и сравнило их с большим количеством современных образцов со всей Британии и Ирландии. Это исследование пришло к выводу, что современные южные, центральные и восточные английские популяции имели «преимущественно англосаксонское происхождение», в то время как северные и юго-западные англичане имели большую степень коренного происхождения. [22]

Исследование 2022 года, специально посвященное вопросу англосаксонского поселения, отобрало 460 северо-западных европейских лиц, датируемых средневековым периодом. Исследование пришло к выводу, что в восточной Англии крупномасштабная иммиграция, включая как мужчин, так и женщин, произошла в постримскую эпоху, причем до 76% предков этих лиц происходят из зоны Северного моря континентальной Европы (т. е. средневековые северные германцы и датчане). Авторы также отметили, что, хотя большая часть предков современных англичан происходит от англосаксонского миграционного события, она была разбавлена ​​более поздней миграцией из источника населения, аналогичного источнику железного века во Франции, Бельгии и Западной Германии, который, вероятно, «был результатом импульсов иммиграции или непрерывного потока генов между восточной Англией и соседними с ней регионами», но который вошел в северную и восточную Англию после прибытия англосаксов. В результате, по оценкам, предки современных англичан на 25–47% являются представителями континентальной Северной Европы (похожи на исторических северных немцев и датчан), на 11–57% — представителями позднего железного века в Британии и на 14–43% — представителями IA (похожи на Францию, Бельгию и соседние части Германии) [23] .

валлийцы

В постримский период произошли значительные изменения в генетическом составе южной Британии из-за прибытия англосаксов; однако исторические свидетельства свидетельствуют о том, что Уэльс был мало затронут этими миграциями. Исследование, опубликованное в 2016 году, сравнило образцы из современной Британии и Ирландии с ДНК, обнаруженной в скелетах железного века, римской и англосаксонской эпохи Йоркшира. Исследование показало, что большинство бриттов железного века и римской эпохи показали сильное сходство как друг с другом, так и с современным валлийским населением, в то время как современные южные и восточные английские группы были ближе к более позднему англосаксонскому захоронению. [24]

Другое исследование, в котором использовались образцы железного века и англосаксонской культуры из Кембриджшира, пришло к выводу, что современные валлийцы несут в себе 30% генетического вклада от англосаксонских поселенцев постримского периода; однако это могло произойти из-за более поздней миграции из Англии в Уэльс. [25]

Третье исследование, опубликованное в 2020 году и основанное на данных эпохи викингов со всей Европы, показало, что валлийцы в среднем на 58% происходят от бриттского народа, до 22% — от датского источника, который интерпретируется как в основном представляющий англосаксов, 3% — от норвежских викингов и 13% — от более южных регионов Европы, таких как Италия , в меньшей степени — Испания , и, возможно, могут быть связаны с французской иммиграцией в нормандский период. [26]

Генетическое исследование современных британских групп населения, проведенное в 2015 году, выявило отчетливые генетические различия между выходцами из северного и южного Уэльса, что было интерпретировано как наследие Маленькой Англии за пределами Уэльса . [27]

Исследование разнообразной выборки из 2039 человек из Соединенного Королевства позволило создать генетическую карту и предположить, что до римских времен существовала значительная миграция народов из Европы, которая сформировала сильный предковый компонент в Англии, Шотландии и Северной Ирландии, но которая оказала незначительное влияние на Уэльс. Уэльс образует отдельную генетическую группу, за которой следует дальнейшее разделение между северным и южным Уэльсом, хотя были доказательства генетического различия между северным и южным Пембрукширом, разделенными линией Ландскера . [28] Говоря об этих результатах, профессор Питер Доннелли из Оксфордского университета сказал, что валлийцы несут ДНК, которая может быть самой древней в Великобритании, и что люди из Уэльса генетически относительно отличны. [29]

Викинги

Скандинавские поселения (зеленый) и путешествия

Исторические и топонимические данные свидетельствуют о значительной миграции викингов во многие районы северной Британии. Однако, особенно в случае датских поселенцев, дифференциация их генетического вклада в современное население от вклада англосаксов вызывает трудности.

Исследование, опубликованное в 2020 году, в котором использовалась древняя ДНК со всего мира викингов в дополнение к современным данным, отметило, что древние образцы из Дании показали сходство с образцами как из современной Дании, так и из современной Англии. Хотя большая часть этого сходства была приписана более раннему заселению англосаксов, авторы исследования отметили, что британское население также несли небольшое количество «шведского» происхождения, которое присутствовало у датских викингов , но вряд ли было связано с англосаксами. Из этого было подсчитано, что современное английское население имеет приблизительно 6% датского происхождения викингов, а шотландское и ирландское население — до 16%. Кроме того, было обнаружено, что население из всех областей Британии и Ирландии имеет 3–4% норвежского происхождения викингов. [26]

Сравнение современного населения Великобритании и Ирландии

Исследование 2015 года с использованием данных неолита и бронзового века показало значительную генетическую разницу между людьми в течение двух периодов, что было интерпретировано как результат миграции из степей Понта. Люди из последнего периода, имеющие значительную степную родословную, показали сильное сходство с современными ирландскими группами населения. Исследование пришло к выводу, что «эти результаты в совокупности предполагают установление центральных аспектов ирландского генома 4000 лет назад». [30]

Другое исследование, используя современные аутосомные данные, обнаружило большую степень генетического сходства между популяциями северо-восточной Ирландии, южной Шотландии и Камбрии. Это было интерпретировано как отражение наследия плантации Ольстера в 17 веке. [31]

Согласно исследованию 2024 года, предки неолитических фермеров наиболее распространены в современной южной и восточной Англии, но менее распространены в Шотландии, Уэльсе и Корнуолле. Предки, связанные со степью, распределены обратно пропорционально, достигая пика в Шотландии, Внешних Гебридских островах и Ирландии. Предки, связанные с WHG, также намного распространены в центральной и северной Англии. В целом, предки охотников-собирателей, такие как WHG, увеличивают вероятность более темной кожи и волос, болезни Альцгеймера и черт, связанных с холестерином, кровяным давлением и диабетом среди британцев. Но они снижают вероятность тревожности, чувства вины и раздражительности по сравнению с предками неолитических фермеров. Однако следует предупредить, что это «не имеет прямого отношения к древним фенотипам». [32]

Гаплогруппы

Митохондриальная ДНК

Брайан Сайкс разделил митохондриальные результаты на двенадцать гаплогрупп для различных регионов островов:

...и внутри U...

Сайкс обнаружил, что материнская гаплогруппа была схожа по всей Англии, но с отчетливой тенденцией с востока и севера на запад и юг. Незначительные гаплогруппы были в основном обнаружены на востоке Англии. Сайкс обнаружил, что гаплогруппа H доминирует в Ирландии и Уэльсе, хотя несколько различий были обнаружены между северным, средним и южным Уэльсом — была более тесная связь между северным и средним Уэльсом, чем с югом. [6]

Исследования древней ДНК показали, что древние британцы и англосаксонские поселенцы несли в себе множество гаплогрупп мтДНК, хотя тип H был распространен у обоих. [33]

ДНК хромосомы Y

Сайкс также выделил пять основных гаплогрупп Y-ДНК для различных регионов Британии и Ирландии. [6] [34]

Гаплогруппа R1b доминирует по всей Западной Европе . Хотя когда-то ее считали линией, соединяющей Британию и Ирландию с Иберией, где она также распространена, теперь считается, что и R1b, и R1a попали в Европу с индоевропейскими мигрантами, вероятно, происходящими из региона Черного моря ; [8] R1a и R1b в настоящее время являются наиболее распространенными гаплотипами в Европе.

Одним из распространенных субкладов R1b в Британии является R1b-U106, который достигает самых высоких частот в районах Северного моря , таких как южная и восточная Англия , Нидерланды и Дания . Из-за своего распространения этот субклад часто ассоциируется с англосаксонскими миграциями. [35] Древняя ДНК показала, что он также присутствовал в Римской Британии, возможно, среди потомков германских наемников. [33]

В Ирландии, Шотландии, Уэльсе и северо-западной Англии доминирует R1b-L21 , который также встречается на северо-западе Франции ( Бретань ), северном побережье Испании ( Галисия ) и западной Норвегии . [36] Эту линию часто связывают с историческими кельтами , поскольку большинство регионов, где она преобладает, имели значительное присутствие кельтского языка в современный период и ассоциируются с кельтской культурной идентичностью в настоящее время. [37] Она также присутствовала среди кельтских бриттов в восточной Англии до вторжений англосаксов и викингов, а также среди римских солдат в Йорке, которые были коренными жителями. [33]

В Западной Европе существуют различные более мелкие и географически четко определенные гаплогруппы Y-ДНК под хромосомой R1b.

Гаплогруппа R1a , близкая родственница R1b, наиболее распространена в Восточной Европе . В Британии она была связана со скандинавской иммиграцией в периоды заселения викингами. 25% мужчин в Норвегии принадлежат к этой гаплогруппе; она гораздо более распространена в Норвегии, чем в остальной Скандинавии. Около 9% всех шотландских мужчин принадлежат к норвежскому субкладу R1a, который достигает пика более 30% на Шетландских и Оркнейских островах. [38]

Гаплогруппа I — это группа из нескольких довольно отдаленно связанных линий. В Британии наиболее распространенным субкладом является I1, который также часто встречается в северо-западной континентальной Европе и южной Скандинавии , и, таким образом, ассоциируется с поселением англосаксов и викингов. [39] Было установлено, что англосаксонский мужчина из северной Англии, умерший между седьмым и десятым веками, принадлежал к гаплогруппе I1. [10]

Гаплогруппы E1b1b и J в Европе считаются маркерами неолитических перемещений с Ближнего Востока в Южную Европу и, вероятно, оттуда в Северную Европу. Эти гаплогруппы чаще всего встречаются в Южной Европе и Северной Африке . Обе редки в Северной Европе; E1b1b встречается у 1% норвежских мужчин, 1,5% шотландцев, 2% англичан, 2,5% датчан, 3% шведов и 5,5% немцев. Она достигает своего пика в Европе в Косово - 47,5% и Греции - 30%. [40]

Необычные гаплогруппы Y

Генетики обнаружили, что семь мужчин с фамилией Ревис, которая происходит из Йоркшира , несут генетическую подпись, ранее обнаруженную только у людей западноафриканского происхождения. Все мужчины принадлежали к гаплогруппе A1a (M31), субкладу гаплогруппы A, которая, по мнению генетиков, возникла в Восточной или Южной Африке . [41] Мужчины не считаются фенотипически африканцами, и нет никаких документов, анекдотических свидетельств или устных традиций, предполагающих, что семья Ревис имеет африканское происхождение. Было высказано предположение, что наличие этой гаплогруппы может датироваться римской эпохой, когда, как известно, и африканцы, и римляне африканского происхождения поселились в Британии. [41] По словам Брайана Сайкса, «хотя римляне правили с 43 по 410 год нашей эры, они оставили крошечный генетический след». Генетика некоторых явно белых (европейских) людей в Англии предполагает, что они «происходят от североафриканских, ближневосточных и римских кланов». [ требуется цитата ]

Генетики показали, что бывший американский президент Томас Джефферсон , который, возможно, имел валлийское происхождение, вместе с двумя другими британцами из 85 британцев с фамилией Джефферсон, являются носителями редкого маркера Y-хромосомы T (ранее называвшегося K2). Обычно он встречается в Восточной Африке и на Ближнем Востоке . Гаплогруппа T чрезвычайно редка в Европе, но филогенетический сетевой анализ ее гаплотипа Y-STR (короткий тандемный повтор) показывает, что она наиболее тесно связана с египетским гаплотипом T, но присутствие разбросанных и разнообразных европейских гаплотипов в сети, тем не менее, согласуется с принадлежностью патрилинии Джефферсона к древнему и редкому коренному европейскому типу. [42] [43]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Кавалли-Сфорца 1997
  2. ^ "Home – People of the British Isles". www.peopleofthebritishisles.org . Архивировано из оригинала 1 июня 2010 . Получено 30 августа 2010 .
  3. ^ Weale, Michael E.; Weiss, Deborah A.; Jager, Rolf F.; Bradman, Neil; Thomas, Mark G. (2002). «Y-хромосома — свидетельство массовой миграции англосаксов». Молекулярная биология и эволюция . 19 (7): 1008–1021. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004160 . PMID  12082121. Архивировано из оригинала 2 июня 2020 г. Получено 20 мая 2020 г.
  4. ^ "AY Chromosome Census of the British Isles" (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 7 июня 2020 г. . Получено 20 мая 2020 г. .
  5. ^ Лесли, С., Уинни, Б., Хелленталь, Г. и др. Тонкомасштабная генетическая структура британской популяции. Nature 519, 309–314 (2015). https://doi.org/10.1038/nature14230 Архивировано 23 апреля 2023 г. на Wayback Machine
  6. ^ abc Сайкс 2006
  7. ^ Оппенгеймер 2006
  8. ^ abcd Олалде и др. 2018
  9. ^ Ноябрь и др. 2008 г.; Лао и др. 2008 год
  10. ^ abc Martiniano, R., Caffell, A., Holst, M. et al. Геномные сигналы миграции и преемственности в Британии до англосаксов. Nat Commun 7, 10326 (2016). https://doi.org/10.1038/ncomms10326 Архивировано 21 февраля 2022 г. на Wayback Machine
  11. ^ ab Schiffels, S. et al. (2016) Железный век и англосаксонские геномы из Восточной Англии раскрывают историю британской миграции Архивировано 17 декабря 2019 г. в Wayback Machine , Nature Communications 7, Номер статьи: 10408 doi : 10.1038/ncomms10408
  12. ^ Чарльтон, Софи; Брейс, Селина; Хайдиняк, Матея; Кирни, Ребекка; Бут, Томас; Рид, Хейзел; Трипп, Дженнифер А.; Сэйл, Керри Л.; Гримм, Соня Б.; Белло, Сильвия М.; Уокер, Элизабет А.; Жиларде, Александр; Ист, Филипп; Глок, Изабель; Ларсон, Грегер (2022). «Двойные предки и экология позднего ледникового палеолита в Британии». Nature Ecology & Evolution . 6 (11): 1658–1668. Bibcode : 2022NatEE...6.1658C. doi : 10.1038/s41559-022-01883-z. ISSN  2397-334X. PMC 9630104. PMID  36280785 . 
  13. ^ Лаборатория, London Medical. «Новые тесты генотипа показывают, что у большинства британцев есть ДНК неандертальцев». medicalxpress.com . Получено 3 октября 2024 г. .
  14. ^ "Темная кожа, голубые глаза: гены рисуют портрет 7000-летнего европейца". NBC News . 26 января 2014 г.
  15. ^ Лотцоф, Керри. «Чеддерский человек». Музей естественной истории . Архивировано из оригинала 22 сентября 2022 г. Получено 2 декабря 2019 г.
  16. ^ Брейс, Селина; Дикманн, Йоан; Бут, Томас Дж.; Фалтыскова, Зузана; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Ферри, Мэтью; Мишель, Меган; Оппенгеймер, Йонас; Брумандхошбахт, Насрин; Стюардсон, Кристин; Уолш, Сьюзен; Кайзер, Манфред; Шультинг, Рик; Крейг, Оливер Э.; Шеридан, Элисон; Пирсон, Майк Паркер; Стрингер, Крис; Райх, Дэвид; Томас, Марк Г.; Барнс, Ян (2019), «Замещение населения в раннем неолите Британии», Nature Ecology & Evolution , 3 (5): 765–771, Bibcode : 2019NatEE...3..765B, doi : 10.1038/s41559-019-0871-9, PMC 6520225 , PMID  30988490 Дополнительный материал, архивированный 20 октября 2020 г. на Wayback Machine (стр. 18, о Cheddar Man ): «У этого человека светлый или сине-зеленый цвет глаз, он не светло-голубой, в глазах есть элементы коричневого/желтого, которые дают предполагаемый воспринимаемый зеленый цвет. Лучшее покрытие на низком маркере последовательности прояснило бы это, но нельзя исключать синий/ореховый цвет. Это, безусловно, не кареглазый или чисто голубоглазый человек... Пигментация кожи [предположения об отсутствующей информации опущены] Следующий диапазон прогнозирования пигментации кожи возможен для этого человека со следующими параметрами:... Темный 0,209–0,435 Темно-черный 0,749–0,36 Окончательный прогноз: Темная/темно-черная кожа Пояснение: Совокупный эффект вероятностей в категориях темного и темного-черного цвета дает указание на то, что у человека темно-пигментированная кожа, маловероятно, что у этого человека самая темная возможная пигментация кожи, но это нельзя исключать, поскольку Отсутствующий SNP действительно влияет на эту деталь, но пигментация кожи, безусловно, темная».
  17. ^ "Cheddar Man FAQ". www.nhm.ac.uk . Архивировано из оригинала 13 марта 2018 года . Получено 18 марта 2018 года .; Уолш и др. 2017
  18. ^ Аб Паттерсон, Ник; Исаков, Михаил; Бут, Томас; Бастер, Линдси; Фишер, Клэр-Элиза; Олальде, Иньиго; Рингбауэр, Харальд; Акбари, Али; Чероне, Оливия; Блисдейл, Мадлен; Адамски, Николь; Альтена, Эвелин; Бернардос, Ребекка; Брейс, Селина; Брумандхошбахт, Насрин (27 января 2022 г.). «Массовая миграция в Британию в период от среднего до позднего бронзового века». Природа . 601 (7894): 588–594. Бибкод : 2022Natur.601..588P. дои : 10.1038/s41586-021-04287-4. ISSN  0028-0836. PMC 8889665. PMID 34937049  . 
  19. ^ Брейс, Селина; Дикманн, Йоан; Бут, Томас Дж.; Фалтыскова, Зузана; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Ферри, Мэтью; Мишель, Меган; Оппенгеймер, Йонас; Брумандхошбахт, Насрин; Стюардсон, Кристин; Уолш, Сьюзен; Кайзер, Манфред; Шультинг, Рик; Крейг, Оливер Э.; Шеридан, Элисон; Пирсон, Майк Паркер; Стрингер, Крис; Райх, Дэвид; Томас, Марк Г.; Барнс, Ян (2019), «Замещение населения в раннем неолите Британии», Nature Ecology & Evolution , 3 (5): 765–771, Bibcode : 2019NatEE...3..765B, doi : 10.1038/s41559-019-0871-9, PMC 6520225 , PMID  30988490 
  20. ^ Хаак, Вольфганг; Лазаридис, Иосиф; Паттерсон, Ник; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Ламас, Бастьен; Брандт, Гвидо; Норденфельт, Сюзанна; Харни, Эдаоин; Стюардсон, Кристин; Фу, Цяомэй; Миттник, Алисса; Банфи, Эстер; Эконому, Христос; Франкен, Майкл; Фридрих, Сюзанна; Пенья, Рафаэль Гарридо; Халлгрен, Фредрик; Хартанович, Валерий; Хохлов, Александр; Кунст, Майкл; Кузнецов Павел; Меллер, Харальд; Мочалов Олег; Моисеев, Вячеслав; Никлиш, Николь; Пихлер, Сандра Л.; Риш, Роберто; Рохо Герра, Мануэль А.; и др. (2015). «Массовая миграция из степи была источником индоевропейских языков в Европе». Nature . 522 (7555): 207–211. arXiv : 1502.02783 . Bibcode :2015Natur.522..207H. doi :10.1038/nature14317. PMC 5048219 . PMID  25731166. 
  21. ^ Паттерсон, Н.; Исаков, М.; Бут, Т. (2021). «Масштабная миграция в Британию в период от среднего до позднего бронзового века». Nature . 601 (7894): 588–594. Bibcode :2022Natur.601..588P. doi :10.1038/s41586-021-04287-4. PMC 8889665 . PMID  34937049. 
  22. ^ Росс П. Бирн, Руи Мартиниано, Лара М. Кэссиди, Мэтью Кэрриган, Гарретт Хелленталь, Орла Хардиман, Дэниел Г. Брэдли, Рассел Маклафлин: «Структура островной кельтской популяции и геномные следы миграции» (2018)
  23. ^ Гретцингер, Дж., Сэйер, Д., Жюсто, П. и др. Миграция англосаксов и формирование раннего английского генофонда. Nature (2022). https://doi.org/10.1038/s41586-022-05247-2 Архивировано 23 апреля 2023 г. в Wayback Machine
  24. ^ Мартиниано, Р., Каффелл, А., Хольст, М. и др. Геномные сигналы миграции и преемственности в Британии до англосаксов. Nat Commun 7, 10326 (2016). https://doi.org/10.1038/ncomms10326
  25. ^ Шиффелс, С. и др. (2016) Железный век и англосаксонские геномы из Восточной Англии раскрывают историю британской миграции, Nature Communications 7, Номер статьи: 10408 doi: 10.1038/ncomms10408
  26. ^ ab Margaryan, A., Lawson, DJ, Sikora, M. et al. Популяционная геномика мира викингов. Nature 585, 390–396 (2020). (См. дополнительное примечание 11)
  27. ^ Лесли, С., Уинни, Б., Хелленталь, Г. и др. Тонкомасштабная генетическая структура британского населения. Nature 519, 309–314 (2015). https://doi.org/10.1038/nature14230
  28. ^ Лесли, Стивен; Уинни, Брюс; Хелленталь, Гарретт; Дэвисон, Дэн; Бумертит, Абдельхамид; Дэй, Тэмми; Хутник, Катажина; Ройрвик, Эллен К.; Канлифф, Барри; Лоусон, Дэниел Дж.; Фалуш, Дэниел; Фримен, Колин; Пиринен, Матти; Майерс, Саймон; Робинсон, Марк; Доннелли, Питер; Бодмер, Уолтер (март 2015 г.). «Тонкомасштабная генетическая структура британской популяции». Nature . 519 (7543): 309–314. Bibcode :2015Natur.519..309.. doi :10.1038/nature14230. PMC 4632200 . PMID  25788095. 
  29. ^ Лик, Джонатан. «ДНК показывает, что валлийцы и корнуолльцы — „чистейшие“ британцы». The Times . Получено 22 ноября 2022 г.
  30. ^ Лара М. Кэссиди, Руи Мартиниано, Эйлин М. Мерфи, Мэтью Д. Тисдейл, Джеймс Мэллори, Барри Хартвелл и Дэниел Г. Брэдли, «Миграция в Ирландию в неолитический и бронзовый век и установление островного атлантического генома», PNAS 12 января 2016 г. 113 (2) 368–373; впервые опубликовано 28 декабря 2015 г. https://doi.org/10.1073/pnas.1518445113 Архивировано 23 апреля 2023 г. на Wayback Machine
  31. ^ Росс П. Бирн, Руи Мартиниано, Лара М. Кэссиди, Мэтью Кэрриган, Гарретт Хелленталь, Орла Хардиман, Дэниел Г. Брэдли и Рассел Л. Маклафлин, «Структура островной кельтской популяции и геномные следы миграции», 25 января 2018 г., https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1007152
  32. ^ Ирвинг-Пиз, Эван К.; Рефойо-Мартинес, Альба; Барри, Уильям; и др. (2024). «Селективный ландшафт и генетическое наследие древних евразийцев». Nature . 625 (7994): 312–320. Bibcode :2024Natur.625..312I. doi :10.1038/s41586-023-06705-1. PMC 10781624 . PMID  38200293. 
  33. ^ abc Шиффельс, С. и Сэйер, Д. (2017) «Исследование истории англосаксонской миграции с помощью древней и современной ДНК», Х. Х. Меллер, Ф. Дайм, Дж. Фраузе и Р. Риш (ред.) Миграция и интеграция из предыстории до средневековья. Tagungen Des Landesmuseums Für Vorgeschichte Halle, Заале
  34. ^ ISOGG, Copyright 2018 by. "ISOGG 2018 Y-DNA Haplogroup Tree". www.isogg.org . Архивировано из оригинала 30 марта 2019 . Получено 30 августа 2010 .{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  35. ^ "Генетическая генеалогия". www.ramsdale.org . Архивировано из оригинала 17 мая 2021 г. . Получено 20 августа 2020 г. .
  36. ^ Балареск и др. 2010 г.; Майрес и др. 2011 г.; Кручиани и др. 2011 г.
  37. ^ Джо Флуд, «Филогенеалогия R-L21: четыре с половиной тысячелетия расширения и перераспределения»
  38. ^ Боуден и др. 2008
  39. ^ "ISOGG 2011 Y-DNA Haplogroup I". Isogg.org. Архивировано из оригинала 26 ноября 2009 года . Получено 16 сентября 2011 года .
  40. ^ Кручиани и др. 2007
  41. ^ ab King и др. 2007a
  42. ^ Кинг и др. 2007b
  43. ^ Mendez, Fernando L.; Karafet, Tatiana M.; Krahn, Thomas; Ostrer, Harry; Soodyall, Himla; Hammer, Michael F. (февраль 2011 г.). «Повышенное разрешение Y-хромосомы гаплогруппы T определяет отношения между популяциями Ближнего Востока, Европы и Африки». Human Biology . 83 (1): 39–53. doi :10.3378/027.083.0103. ISSN  0018-7143. PMID  21453003. S2CID  207611348. Архивировано из оригинала 23 апреля 2023 г. . Получено 21 апреля 2022 г. .

Библиография

Дальнейшее чтение