Нисходящий нейрон — это нейрон , который передает сигналы от головного мозга к нервным цепям спинного мозга (позвоночные животные) или вентрального нервного канатика (беспозвоночные). Нисходящие нейроны, являясь единственными проводниками информации между мозгом и телом, играют ключевую роль в поведении. Их активность может инициировать, поддерживать, модулировать и прекращать такое поведение, как передвижение. Поскольку количество нисходящих нейронов на несколько порядков меньше, чем количество нейронов в головном или спинном мозге/вентральном нервном мозге, этот класс клеток представляет собой критическое узкое место в потоке информации от сенсорных систем к двигательным цепям.
Анатомия
Нисходящие нейроны имеют сомы и дендриты (первичные входные зоны) в мозге. Их аксоны проходят через шею в соединительных путях или путях и выходят на нейроны спинного мозга (позвоночные) или вентрального нервного ствола (беспозвоночные).
Млекопитающие обладают сотнями тысяч нисходящих нейронов. [1] [2] Функционально их можно разделить на два основных пути: пирамидные пути , которые берут начало в моторной коре, и экстрапирамидные пути , которые берут начало в стволе мозга (см. схему). Примером первого является кортикоспинальный тракт , отвечающий за произвольные движения тела. Примером последнего является ретикулоспинальный тракт , который способствует бессознательной регуляции локомоции и позы. Ретикулоспинальные нейроны возникают в медуллярной ретикулярной формации , где они получают информацию от вышестоящих локомоторных центров, таких как мезэнцефалическая локомоторная область и базальные ганглии . [3]
Схема основных нисходящих путей Drosophila melanogaster , вид сбоку . В вентральной нервной хорде основные пути нацелены на нейропили спинного крыла, шеи и жужжальца, нейропили вентральной ноги и промежуточный покров, интегративную область. Адаптировано из Намики и др. (2018) [4] .
Насекомые обладают всего несколькими сотнями нисходящих нейронов. [5] [6] [7] [8] Исследования плодовых мух Drosophila melanogaster позволяют предположить, что они организованы по трем широким путям (см. схему). [8] Два прямых пути связывают определенные области мозга с двигательными цепями в вентральном нервном канатике, управляющими ногами и крыльями соответственно. Третий путь соединяет широкий спектр областей мозга с большой интегративной областью вентрального нервного канатика, которая может контролировать оба набора придатков.
Функция
Нисходящие нейроны играют важную роль в инициировании, поддержании, модуляции и прекращении поведения. Несколько нисходящих нейронов, участвующих в управлении определенным поведением, были идентифицированы как у позвоночных, так и у беспозвоночных. К ним относятся нисходящие нейроны, которые могут инициировать и прекращать локомоцию, [9] [10] [11] [12] модулировать скорость передвижения [10] [13] [14] и направление [15] [16] [17] [18] [19] и помогают координировать конечности. [20]
Хотя некоторых нисходящих нейронов достаточно, чтобы вызвать определенное поведение, [21] [22] [19] большинство видов поведения, вероятно, контролируются не отдельными командными нисходящими нейронами, а комбинированной активностью различных нисходящих нейронов. [23] [24]
Некоторые нисходящие пути образуют прямые связи с мотонейронами и премоторными интернейронами [25] , включая генераторы центральных паттернов . [26] Но как именно нисходящие сигналы интегрируются в цепях спинного мозга (позвоночные) или вентрального нервного канатика (беспозвоночные) во время поведения, не совсем понятно. [3] [27]
^ Лемон, Роджер Н. (21 июля 2008 г.). «Нисходящие пути в управлении двигателем». Ежегодный обзор неврологии . 31 : 195–218. doi : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125547. ISSN 0147-006X. OCLC 57214750. PMID 18558853.
^ Лян, Хуачжэн; Паксинос, Джордж ; Уотсон, Чарльз (9 октября 2010 г.). «Проекции головного мозга на спинной мозг у мышей». Структура и функции мозга . 215 (3–4): 159–186. дои : 10.1007/s00429-010-0281-x. hdl : 20.500.11937/30100 . ISSN 1863-2653. LCCN 2007243247. OCLC 804279700. PMID 20936329. S2CID 1880945.
^ аб Лейрас, Роберто; Крегг, Джаред М.; Кин, Оле (8 июля 2022 г.). «Схемы ствола мозга для передвижения». Ежегодный обзор неврологии . 45 (1): аннурев–нейро–082321-025137. doi : 10.1146/annurev-neuro-082321-025137. ISSN 0147-006X. PMID 34985919. S2CID 245771230.
^ Намики, Сигэхиро; Дикинсон, Майкл Х; Вонг, Аллан М; Корфф, Вятт; Кард, Гвинет М. (26 июня 2018 г.). Скотт, Кристин (ред.). «Функциональная организация нисходящих сенсомоторных путей у дрозофилы». электронная жизнь . 7 : е34272. дои : 10.7554/eLife.34272 . ISSN 2050-084X. ПМК 6019073 . ПМИД 29943730.
^ Окада, Рюичи; Сакура, Мидори; Мизунами, Макото (31 марта 2003 г.). «Распределение дендритов нисходящих нейронов и его значение для базовой организации мозга таракана». Журнал сравнительной неврологии . 458 (2): 158–174. дои : 10.1002/cne.10580. ISSN 0021-9967. PMID 12596256. S2CID 14396370.
^ Гал, Рам; Либерсат, Фредерик (сентябрь 2006 г.). «Новые перспективы инициирования и поддержания двигательного поведения насекомых, выявленные при специфических поражениях головных ганглиев». Журнал сравнительной физиологии А. 192 (9): 1003–1020. дои : 10.1007/s00359-006-0135-4. ISSN 0340-7594. PMID 16733727. S2CID 28032937.
^ аб Намики, Сигэхиро; Дикинсон, Майкл Х; Вонг, Аллан М; Корфф, Вятт; Кард, Гвинет М. (26 июня 2018 г.). «Функциональная организация нисходящих сенсомоторных путей у дрозофилы». электронная жизнь . 7 : е34272. дои : 10.7554/eLife.34272 . ISSN 2050-084X. ПМК 6019073 . ПМИД 29943730.
^ Бидай, Салил С.; Латурни, Меган; Чанг, Эми К.; Лю, Юэцзян; Бокемюль, Тилль; Бюшгес, Ансгар; Скотт, Кристин (11 ноября 2020 г.). «Два мозговых пути инициируют различные программы ходьбы вперед у дрозофилы». Нейрон . 108 (3): 469–485.e8. doi :10.1016/j.neuron.2020.07.032. ISSN 0896-6273. ПМЦ 9435592 . PMID 32822613. S2CID 221198570.
^ Аб Капелли, Паоло; Пиветта, Кьяра; Соледад Эспозито, Мария; Арбер, Сильвия (ноябрь 2017 г.). «Цепи контроля двигательной скорости в каудальном стволе мозга». Природа . 551 (7680): 373–377. Бибкод : 2017Natur.551..373C. дои : 10.1038/nature24064. ISSN 1476-4687. PMID 29059682. S2CID 205260887.
^ Закариас, Рикардо; Намики, Сигэхиро; Кард, Гвинет М.; Васконселос, Мария Луиза; Мойта, Марта А. (12 сентября 2018 г.). «Зависимый от скорости нисходящий контроль поведения замерзания у Drosophila melanogaster». Природные коммуникации . 9 (1): 3697. Бибкод : 2018NatCo...9.3697Z. дои : 10.1038/s41467-018-05875-1. ISSN 2041-1723. ПМК 6135764 . ПМИД 30209268.
^ Оргер, Майкл Б.; Кампф, Адам Р.; Севери, Кристен Э.; Боллманн, Иоганн Х.; Энгерт, Флориан (март 2008 г.). «Контроль визуально управляемого поведения с помощью отдельных популяций нейронов спинальной проекции». Природная неврология . 11 (3): 327–333. дои : 10.1038/nn2048. ISSN 1546-1726. ПМЦ 2894808 . ПМИД 18264094.
^ Шнелл, Беттина; Рос, Иво Г.; Дикинсон, Майкл Х. (24 апреля 2017 г.). «Нисходящий нейрон, коррелирующий с быстрыми маневрами управления летающей дрозофилой». Современная биология . 27 (8): 1200–1205. дои :10.1016/j.cub.2017.03.004. ISSN 0960-9822. ПМК 6309624 . PMID 28392112. S2CID 5052663.
^ Райшубский, Александр; Хольц, Стивен Л.; Д'Алессандро, Изабель; Ли, Анна А.; Вандербек, Куинн X.; Хабер, Изабель С.; Гибб, Питер В.; Уилсон, Рэйчел И. (18 июля 2020 г.). «Нейронные механизмы рулевого управления у шагающей дрозофилы»: 2020.04.04.024703. дои : 10.1101/2020.04.04.024703.{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
^ аб Бидай, Салил С.; Махачек, Кристиан; Ву, Ян; Диксон, Барри Дж. (4 апреля 2014 г.). «Нейрональный контроль направления ходьбы дрозофилы». Наука . 344 (6179): 97–101. Бибкод : 2014Sci...344...97B. дои : 10.1126/science.1249964. ISSN 0036-8075. PMID 24700860. S2CID 27815021.
^ Рудер, Людвиг; Такеока, Ая; Арбер, Сильвия (7 декабря 2016 г.). «Нисходящие спинальные нейроны на большие расстояния обеспечивают локомоторную стабильность четвероногих». Нейрон . 92 (5): 1063–1078. дои : 10.1016/j.neuron.2016.10.032 . ISSN 0896-6273. PMID 27866798. S2CID 2203590.
^ Корн, Анри; Фабер, Дональд С. (7 июля 2005 г.). «Клетка Маутнера полвека спустя: нейробиологическая модель принятия решений?». Нейрон . 47 (1): 13–28. дои : 10.1016/j.neuron.2005.05.019 . ISSN 0896-6273. PMID 15996545. S2CID 2851487.
^ Хампель, Стефани; Франконвиль, Ромен; Симпсон, Джули Х; Сидс, Эндрю М. (7 сентября 2015 г.). Борст, Александр (ред.). «Нейронная командная схема для управления движениями». электронная жизнь . 4 : e08758. doi : 10.7554/eLife.08758 . ISSN 2050-084X. ПМК 4599031 . ПМИД 26344548.
^ Канде, Джессика; Намики, Сигэхиро; Цю, Джируй; Корфф, Вятт; Кард, Гвинет М; Шаевиц, Джошуа В; Стерн, Дэвид Л; Берман, Гордон Дж. (26 июня 2018 г.). «Оптогенетическое исследование нисходящего поведенческого контроля у дрозофилы». электронная жизнь . 7 : е34275. дои : 10.7554/eLife.34275 . ISSN 2050-084X. ПМК 6031430 . ПМИД 29943729.
^ Намики, Сигэхиро; Рос, Иво Г.; Морроу, Кармен; Роуэлл, Уильям Дж.; Кард, Гвинет М.; Корфф, Вятт; Дикинсон, Майкл Х. (31 января 2022 г.). «Популяция нисходящих нейронов, регулирующая полетный двигатель дрозофилы». Современная биология . 32 (5): 1189–1196.e6. дои : 10.1016/j.cub.2022.01.008 . ISSN 0960-9822. ПМЦ 9206711 . PMID 35090590. S2CID 236961767.
^ Лемон, Роджер Н. (1 июля 2008 г.). «Нисходящие пути в управлении двигателем». Ежегодный обзор неврологии . 31 (1): 195–218. doi : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125547. ISSN 0147-006X. ПМИД 18558853.
^ Джордан, Ларри М.; Лю, Цзюнь; Хедлунд, Питер Б.; Ладно, Тургай; Пирсон, Кейр Г. (1 января 2008 г.). «Нисходящие командные системы для начала движения у млекопитающих». Обзоры исследований мозга . Сети в движении. 57 (1): 183–191. doi :10.1016/j.brainresrev.2007.07.019. ISSN 0165-0173. PMID 17928060. S2CID 39052299.
^ Бидай, Салил С.; Бокемюль, Тилль; Бюшгес, Ансгар (1 февраля 2018 г.). «Шестиногая ходьба у насекомых: как CPG, периферическая обратная связь и нисходящие сигналы создают скоординированные и адаптивные двигательные ритмы». Журнал нейрофизиологии . 119 (2): 459–475. дои : 10.1152/jn.00658.2017 . ISSN 1522-1598. ПМИД 29070634.