Диноцефалы (ужасные головы) — это клад крупных ранних терапсид , которые процветали в ранней и средней перми между 279,5 и 260 миллионами лет назад (млн лет назад), [1] [2], но вымерли во время массового вымирания в Кэпитениане . Диноцефалы включали травоядных , плотоядных и всеядных форм. [3] Многие виды имели утолщенные черепа со множеством выступов и костных выступов. Диноцефалы были первыми немлекопитающими терапсидами, которые были научно описаны [4] , и их ископаемые останки известны из России, Китая, Бразилии, Южной Африки, Зимбабве и Танзании. [5] [6]
Помимо биармозухий , диноцефалы являются наименее продвинутыми терапсидами, хотя все еще уникально специализированы в своем роде. Они сохраняют ряд примитивных характеристик (например, отсутствие вторичного неба , маленькая зубная кость ), общих со своими предками -пеликозаврами , хотя они также более продвинуты в обладании адаптациями терапсид, такими как расширение подвздошной кости и более прямые конечности.
Они включают плотоядные , травоядные и всеядные формы. Некоторые, как Keratocephalus , Moschops , Struthiocephalus и Jonkeria, были полуводными , другие, как Anteosaurus , были более наземными. [7]
Диноцефалы были одними из крупнейших животных пермского периода ; по размерам их могли сравниться только самые крупные казеиды и парейазавры .
Диноцефалы, как правило, были крупными. Самые крупные травоядные ( Tapinocephalus ) и всеядные ( Titanosuchus ) могли весить до 2 тонн (4400 фунтов) и были около 4,5 метров (15 футов) в длину, в то время как самые крупные плотоядные (такие как Titanophoneus и Anteosaurus ) были по крайней мере такой же длины, с тяжелыми черепами длиной 80 сантиметров (31 дюйм) и общей массой около полутонны.
Все диноцефалы отличаются сцепленными резцами (передними) зубами. Соответствующие черты — отчетливо опущенная вниз лицевая область, глубокая височная область и повернутый вперед суспензорий. Срезающий контакт между верхними и нижними зубами (позволяющий легче нарезать пищу на мелкие кусочки для переваривания) достигается за счет сохранения неподвижной квадратной кости и шарнирного движения в сочленении челюсти. Нижние зубы наклонены вперед, а окклюзия достигается сцепленными резцами. Более поздние диноцефалы усовершенствовали эту систему, развив пятки на лингвальных сторонах резцов, которые встречались друг с другом, образуя дробящую поверхность, когда челюсти были закрыты.
У большинства диноцефалов также развился пахиостоз костей черепа, что, по-видимому, было адаптацией к внутривидовому поведению (боданию головой), возможно, за территорию или самку. У некоторых видов, таких как Estemmenosuchus и Styracocephalus , также имеются роговидные структуры, которые развились независимо в каждом случае.
Диноцефалы — древняя группа, и их происхождение неясно. Предполагается, что они должны были эволюционировать в течение ранней части роудской или , возможно, даже кунгурской эпохи, но никаких следов не обнаружено. Эти животные распространились за счет умирающих пеликозавров , которые доминировали в течение ранней части перми и , возможно, даже вымерли из-за конкуренции с терапсидами, особенно с недолговечными, но наиболее доминирующими диноцефалами. Даже самые ранние представители, эстеменозухиды и ранние бритоподиды фауны русской очеры, уже были разнообразной группой травоядных и плотоядных.
В течение вордийского и раннего капитанского ярусов продвинутые диноцефалы распались на большое количество травоядных форм, представляя разнообразную мегафауну . Это хорошо известно из зоны Tapinocephalus Assemblage Zone южноафриканского Кару .
На пике своего разнообразия (средний или поздний кэпитенский век) все диноцефалы внезапно вымерли во время массового кэпитенского вымирания . Причина их вымирания не ясна; хотя болезни, внезапные климатические изменения или другие факторы экологического стресса могли привести к их концу. Их заменили гораздо более мелкие терапсиды : травоядные дицинодонты и плотоядные биармозухии , горгонопсии и тероцефалы .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )