Dobsonflies — подсемейство насекомых , Corydalinae , часть семейства Megalopteran Corydalidae . Личинки ( обычно называемые hellgrammites ) являются водными , живут в ручьях , а взрослые особи часто встречаются вдоль ручьев. Девять родов dobsonflies распространены в Америке , Азии и Южной Африке .
Происхождение слова «dobsonfly» неясно. Джон Генри Комсток использовал этот термин в отношении этих насекомых в своей книге 1897 года « Жизнь насекомых» [1] , но не объяснил его. Он также упомянул, что рыболовы использовали слово «hellgrammite» для обозначения водных личинок, которых они использовали в качестве приманки, но происхождение этого термина также неизвестно. [2]
Взрослые мухи-добсоницы являются одними из крупнейших нечешуекрылых насекомых умеренных зон, таких как Соединенные Штаты и Канада, с размахом крыльев до 18 см (7,1 дюйма) у некоторых видов Corydalus . [3] Азиатская Acanthacorydalis fruhstorferi может иметь размах крыльев до 21,6 см (8,5 дюйма), что делает ее крупнейшей мухой-добсоницей и крупнейшим водным насекомым в мире по этому показателю. [4] [5] Крылья варьируются от сероватого до полупрозрачного оттенка в зависимости от вида, а анальная область заднего крыла широкая и сложена в состоянии покоя. Несмотря на большие крылья, взрослые особи — слабые, порхающие летуны. Тело мягкое, окраска варьируется от желтого до темных оттенков коричневого. [3] Длина тела обычно не превышает 7,5 см (3,0 дюйма), [3] хотя крупнейшая азиатская Acanthacorydalis может достигать 10,5 см (4,1 дюйма). [6]
Взрослых самцов многих, но не всех видов, легко узнать по их длинным, изогнутым челюстям . Примерами видов с большими челюстями у самцов являются роды Acanthacorydalis , Corydalus и Platyneuromus , в то время как у Neoneuromus , Nevromus , Neurhermes и Protohermes полы схожи. [7] У Corydalus cornutus , особенно длинночелюстного вида, они могут достигать 4 см (1,6 дюйма) в длину и используются в конкуренции за самок. [8] Возможно, что челюсти были выбраны в качестве вторичных половых признаков, используемых самками для оценки самцов во время ухаживания . Самцы не могут использовать эти челюсти для укуса, потому что они слишком длинные; с другой стороны, у самок короткие, сильно склеротизированные челюсти, которые позволяют им наносить сильные укусы в случае угрозы. [3] Самцы многих видов также производят брачные подарки в виде пакетов богатых питательными веществами сперматофоров , которые съедаются самкой после спаривания. Было показано, что это коррелирует с размером нижней челюсти; у видов, где у самцов большие мандибулы, «брачный подарок» небольшой или отсутствует, в то время как он большой у видов, где у самцов нет преувеличенных мандибул. Два рода, Chloroniella и Chloronia, необычны тем, что у самцов нет больших мандибул и они не производят «брачных подарков». [7] Усики самцов также заметно удлинены , даже длиннее мандибул.
Corydalinae отличается от близкородственных клад следующими синапоморфиями (за исключением нескольких видов): квадратная голова с постокулярным шипом, гребнем и плоскостью, негребенчатые усики, четыре поперечные жилки между радиусом и радиальным сектором и отличительные мужские терминалии с хорошо развитым девятым гоностилем. [3]
Что касается личинок, энтомолог Джон Генри Комсток писал в своей книге 1897 года «Жизнь насекомых» [1] : «Несмотря на свою неприятную внешность, она в некоторых отношениях очень интересна для студентов, изучающих природу». Личинки, обычно называемые хеллграммитами, возможно, более известны, чем взрослые особи, из-за их более легкого обнаружения. Они необычны тем, что, хотя они, как правило, водные, поглощая растворенный кислород через брюшные боковые нити и трахейные жабры, у них также есть дыхальца , которые позволяют им вдыхать воздух непосредственно над водой. [9]
Личинки добсонмух отличаются от личинок их родственной клады, оленьмух , тем, что они несут восемь пар боковых отростков, а также анальные ложноножки с парой конечных крючков, используемых для удержания себя на субстрате, а также тем, что у них отсутствует конечная нить . [10] На конце брюшка находится пара когтеобразных структур. Цвет тела черный или темно-коричневый.
Существует около шестидесяти видов добсонмух. [3] Контрерас-Рамос [11] предлагает девять родов в пределах Corydalinae, разделенных на четыре линии. Работая от «самых базальных» до «самых производных» линий, есть:
Личинки добсонмух живут вдоль каменистого дна ручьев. В основном активные ночью , они нападают на добычу в засаде посреди перекатов , которые снабжают ее большим количеством кислорода и размешивают ее. [12] Они являются хищниками-универсалами; вскрытия показали, что они в основном питаются водными неполовозрелыми особями поденок , ручейников , веснянок и комаров -хирономид . [13] Хотя личинки проводят большую часть своей жизни под камнями под водой, местные жители вдоль рек Вирджинии и Пенсильвании сообщали о появлении их во время гроз, известных как «ползание адских граммитов». [14]
Взрослые особи также ведут ночной образ жизни и редко встречаются, так как днем прячутся под листьями в пологе леса . Однако иногда они собираются группами под мостами или другими сооружениями вдоль ручьев. [9] Поскольку взрослые особи живут всего около недели, известно, что они ничего не едят, хотя сообщалось, что они пьют сладкий раствор в неволе. [9]
Муха-добсон может быть привлечена меркаптаном , индикаторной добавкой в природном газе и пропане, и может вести себя как животное-охранник в присутствии этих газов.
Метаморфоз от личинки до взрослой особи у добсонов является одним из самых простых среди отрядов с полным превращением [3] , однако жизненный цикл начинается с интригующего ритуализированного ухаживания (большая часть из нижеследующего взята из Simonsen et al. 2008 [8] и все относится к Corydalus ; другие ритуалы ухаживания остаются неизвестными). Самцы соревнуются друг с другом за самок, агрессивно трепеща крыльями и пытаясь поместить свои длинные мандибулы под тело противника, чтобы подбросить его в воздух. После этого самец приближается к самке сбоку и касается ее своими усиками. Сначала самка реагирует несколько агрессивно, двигая головой из стороны в сторону с широко расставленными мандибулами. Однако затем она позволяет самцу приблизиться и поместить свои мандибулы над ее крыльями в перпендикулярном положении, положение, которое он удерживает до тех пор, пока самка не подаст сигнал о приеме для спаривания.
По крайней мере, у Protohermes во время копуляции самец прикрепляет к гениталиям самки большой шаровидный сперматофор длиной и шириной около 4 мм ( 1 ⁄ 8 дюйма). Сперматофор состоит из двух частей: большой студенистой массы и меньшего семенного протока, содержащего сперму. После копуляции самка широко раздвигает ноги, подгибает живот под грудь и съедает студенистую часть сперматофора . [15]
Откладка яиц происходит вдоль скалистых стен ручьев ночью, с мая по сентябрь у Corydalus . [9] [16] Самки откладывают кладки яиц размером с монету , содержащие в среднем тысячу серых цилиндрических яиц, каждое яйцо около 1,5 мм ( 1 ⁄ 16 дюйма) в длину и 0,5 мм ( 1 ⁄ 32 дюйма) в ширину. Эта масса покрыта слоем мелового белого вещества, которое, вероятно, защищает яйца от высыхания и перегрева. Самки, как правило, откладывают кладки яиц в относительно немногих местах, что приводит к сгруппированным кладкам яиц. [16]
Через одну-две недели после откладки яиц вылупляются личинки первой стадии, и личинки первой стадии либо падают прямо в ручей, либо, если нет, немедленно отправляются на поиски воды. Там личинки живут до пяти лет, проходя через 10-12 линек . [ 9] Когда они наконец достигают зрелости, личинки покидают воду и находят камень, бревно или антропогенный мусор, как правило, недалеко от ручья, но иногда и на расстоянии до 40 м. Там они строят камеру для окукливания и проводят от нескольких дней до нескольких недель в качестве предкуколок, прежде чем сбросить экзоскелет и провести около недели-двух недель в качестве куколок . [9] [17] Куколки желто-оранжевые с темными пятнами на спинке брюшка, покрыты мелкими щетинками и экзарированные (т. е. развивающиеся придатки и ротовые части прикреплены только к их проксимальным концам). [14] Хотя у самцов есть небольшой бугорок на переднегрудной грудине и немного более широкая голова, чем у самок, мандибулы не так заметно расходятся, как у взрослых особей. [18] Наконец, куколки выходят из камеры, оставляя после себя личиночную и куколочную шкурки . [9]
Hellgrammites пользуются популярностью среди рыболовов в качестве приманки из-за своего большого размера, выносливости и свирепого темперамента. [19] Джон Генри Комсток [1] предложил закрепить сетку или проволочный экран на каменистом дне ручья и потревожить камни чуть выше экрана в качестве метода ловли личинок. Они часто продаются по относительно высоким ценам в магазинах приманок, что приводит к чрезмерной эксплуатации в некоторых районах и регулированию продажи в определенных штатах. [16] Некоторые рыболовы вместо этого используют приманки в форме hellgrammites. [2]
Хотя и не в такой степени, как личинки поденок и ручейников, хеллграммиты не переносят загрязненную воду и могут потенциально использоваться в качестве индикаторов качества воды . [20]
Поскольку взрослых особей сильно привлекает свет , энтомологи и коллекционеры часто используют для их поимки ультрафиолетовые и ртутные световые ловушки. [9]
Медиа, связанные с Corydalinae на Wikimedia Commons
