- Докофоссор ,нора, похожая на золотого крота.
Docodonta — отряд вымерших мезозойских млекопитающих (развитых цинодонтов, тесно связанных с настоящими млекопитающими кроновой группы ). Они были одними из наиболее распространенных форм млекопитающих своего времени, сохранявшихся от средней юры до раннего мела на континенте Лавразия (современная Северная Америка , Европа и Азия ). От других ранних млекопитающих они отличаются относительно сложными коренными зубами. Зубы докодонтов были описаны как «псевдотрибосфенические»: бугорок на внутренней половине верхнего моляра втирается в таз на передней половине нижнего моляра, как ступка и пестик . Это случай конвергентной эволюции трибосфенических зубов териевых млекопитающих. Существует большая неопределенность относительно того, как зубы докодонтов произошли от их более простых предков. Их ближайшими родственниками, возможно, были некоторые триасовые « симметродонты », а именно Woutersia , Delsatia и Tikitherium . [1]
На протяжении большей части истории изучения окаменелости докодонтов были представлены изолированными зубами и челюстями. Первым докодонтом, известным по приличным останкам, был Халданодон из стоянки Гимарота в Португалии . Недавно в формации Тяоцзишань в Китае были обнаружены исключительно сохранившиеся скелеты . Китайские докодонты включают виды, похожие на выдру , [2] крота , [3] и белку , [4] [5] , что намекает на впечатляющее экологическое разнообразие внутри группы. Многие докодонты имеют мускулистые конечности и широкие хвостовые позвонки, приспособленные для рытья нор и плавания. Как и у настоящих млекопитающих, у докодонтов есть волосы, [2] седловидный подъязычный аппарат , [5] и редуцированные постдентальные челюстные кости, которые начинают развиваться в косточки среднего уха . С другой стороны, постдентальные кости все еще прикреплены к челюсти и черепу, ноздри еще не срослись, а у большинства видов переход грудного и поясничного отдела позвоночника довольно приглушен. [3] [4]
Докодонты имеют длинную и низкую нижнюю челюсть (нижнюю челюсть), образованную в основном зубной костью . Зубная кость соединяется с черепом через сустав с чешуйчатой костью , соединение, которое усилено по сравнению с более ранними млекопитающими. Другие кости челюсти, известные как постдентарные элементы, все еще соединены с зубной костью и лежат в борозде ( постдентарной впадине ) в задней части внутреннего края зубной кости. Тем не менее, они очень тонкие, с крючковатыми зубцами, которые начинают сходиться к участку овальной формы сразу за зубной костью. Экотимпанальная кость, также известная как угловая , вписывается в глубокую щель на зубной кости , которая открывается назад, что является уникальной особенностью докодонтов. Молоточек (также известный как суставной ) посылает вниз особенно хорошо развитый зубец , известный как рукоятка, который чувствителен к вибрациям. Наковальня (также известная как квадратная кость ) все еще относительно велика и упирается в каменистую кость черепной коробки, являющуюся остатком челюстного сустава, существовавшего до млекопитающих. У настоящих млекопитающих постдентальные элементы полностью отделяются и сжимаются, превращаясь в косточки среднего уха и охватывая круглую барабанную перепонку . [6] [2] [4] [5]
Черепа докодонтов, как правило, довольно низкие и в целом по форме похожи на черепа других ранних млекопитающих, таких как морганукодонты . Морда длинная и имеет несколько плезиоморфных признаков: парные ноздри (костные ноздри) маленькие и отдельные, а их задний край образован большой септомаксилой - костью, которой больше нет у млекопитающих. Носовые кости расширяются сзади и выходят за толстые слезные железы . Лобная и теменная кости крыши черепа плоские и широкие, заглазничный отросток, образующий задний край глазницы ( глазницы), отсутствует . [6] [3] [7]
У докодонтов также впервые появился седловидный комплекс подъязычных костей (костей горла) в стиле млекопитающих. Микродокодон имеет прямую, ориентированную вбок базихиальную кость, которая соединяется с двумя парами костных структур: передним рогом подъязычной кости (серией сочлененных стержней, которые змеятся до черепной коробки) и задними тиреогиальными клетками (которые соединяются со щитовидным хрящом ). Эта подъязычная система обеспечивает большую силу и гибкость, чем простые U-образные подъязычные кости более ранних цинодонтов . Это позволяет сделать горло и язык более узкими и мускулистыми, что коррелирует с уникальным поведением млекопитающих, таким как сосание сосания . [5] [8]
Самые старые недвусмысленные ископаемые свидетельства наличия волос обнаружены у хорошо сохранившегося экземпляра докодонта Castorocauda , хотя волосы, вероятно, у синапсидов появились гораздо раньше . [2] Структура позвоночного столба у докодонтов различна, как и у многих других млекопитающих. Компоненты атланта несросшиеся , прикрепляющиеся к крупным и пористым затылочным мыщелкам черепной коробки. [9] Позвонки у основания хвоста часто имеют расширенные поперечные отростки (реберные опоры), поддерживающие мощную мускулатуру хвоста. [2] [4] [9] У большинства докодонтов ребра постепенно сжимаются, образуя приглушенный переход между грудным и поясничным отделами позвоночника. Однако эта черта развития не является универсальной. Например, у Agilodocodon отсутствуют поясничные ребра, поэтому у него резкий переход от грудных позвонков к поясничным, как у многих современных млекопитающих. [3] [4]
Передние и задние конечности обычно имеют сильные мышечные крепления, а локтевой отросток локтевой кости согнут внутрь. [10] [3] [9] Все кости конечностей, за исключением большеберцовой кости , лишены эпифизов , пластинчатых окостеневших хрящевых колпачков, которые прекращают рост костей во взрослом возрасте. Это говорит о том, что кости докодонтов продолжали расти на протяжении всей жизни, как и у некоторых других млекопитающих и ранних млекопитающих. [10] [9] Отличительной особенностью лодыжки является наклоненная вниз пяточная кость и толстая таранная кость , которая соединяется с большеберцовой костью посредством блока (шкивоподобного сустава). [3] [4] [5] [9] Единственный известный экземпляр Castorocauda имеет заостренную шпору на лодыжке, похожую на защитные структуры, наблюдаемые у самцов однопроходных и некоторых других рано ветвящихся млекопитающих. [2] [11]
Как и у других млекопитающих, зубы докодонтов включают в себя колышеобразные резцы , клыкоподобные клыки и многочисленные переплетающиеся премоляры и коренные зубы . У большинства млекопитающих довольно простые коренные зубы, которые в первую очередь подходят для стрижки и нарезки пищи. С другой стороны, у докодонтов развились специализированные коренные зубы с дробящей поверхностью. Форма каждого моляра определяется характерным рисунком конических бугорков с острыми вогнутыми гребнями, соединяющими центр каждого бугра с соседними бугорками. [1]
При взгляде снизу верхние коренные зубы имеют общую подтреугольную или восьмерочную форму, более широкую (из стороны в сторону), чем длину (спереди назад). Основная часть зуба состоит из четырех основных бугров: бугорков A, C, X и Y. Эта общая структура аналогична трибосфеническим зубам , обнаруженным у настоящих териевых млекопитающих, таких как современные сумчатые и плацентарные . Однако нет единого мнения относительно гомологизации бугорков докодонтов с бугорками современных млекопитающих. [1]
Бугры А и С лежат в ряд вдоль губного края зуба (т. е. на внешней стороне, обращенной к щеке). Бугор A расположен перед бугром C и обычно является самым большим бугорком верхних моляров. Бугор X лежит лингвально по отношению к бугорку А (т. е. расположен внутрь, по направлению к средней линии черепа). Отчетливый фасет стирания находится на лабиальном крае бугра X, продолжающемся вдоль гребня, ведущего к бугорку A. Бугорок Y, уникальная особенность докодонтов, расположен непосредственно за бугорком X. Многие докодонты имеют один или два дополнительных бугорка (бугорки B). и E) перед бугорком A. Бугорок B присутствует почти всегда и обычно слегка смещен лабиально относительно бугорка A. Бугорок E, который может отсутствовать у более поздних докодонтов, расположен лингвально по отношению к бугорку B. [1]
Нижние коренные зубы длиннее ширины. В среднем они имеют семь створок, расположенных в два ряда. Лабиальный/внешний ряд имеет самый большой бугорок, бугорок а, который находится между еще двумя бугорками. Другими крупными лабиальными бугорками являются бугорок b (бугор немного меньшего размера перед бугорком а) и бугорок d (бугорок гораздо меньшего размера позади бугорка а). Язычный/внутренний ряд смещен назад (относительно губного ряда) и имеет два крупных бугорка: бугорок g (спереди) и бугорок c (сзади). [1]
Могут присутствовать два дополнительных язычных бугорка: бугорок e и бугорок df. Бугорок e лежит перед бугорком g и примерно лингвально к бугорку b. Бугорок df («докодонтный бугор f») лежит позади бугорка c и лингвально к бугорку d. Существуют некоторые различия в относительных размерах, положении или даже наличии некоторых из этих бугорков, хотя докодонты в целом имеют довольно постоянный рисунок бугорков. [1]
Отчетливая вогнутость или впадина видна в передней половине каждого нижнего моляра, между бугорками a, g и b. Этот бассейн получил название псевдоталонид. Когда верхние и нижние зубы смыкаются (прилегают друг к другу), псевдоталонид действует как вместилище бугра Y верхнего моляра. Куспид Y в этих отношениях часто называют «псевдопротоконом». В то же время бугор b нижнего моляра срезается в лабиальную область бугра Y. Окклюзия завершается, когда остальная часть верхнего моляра скользит между соседними нижними молярами, позволяя заднему краю предыдущего нижнего моляра царапать бугор X. Этот процесс стрижки и измельчения более специализирован, чем у любой другой ранней формы млекопитающих. [1]
«Псевдоталонид» и «псевдопротокон» — это названия, которые отсылают к дробящему комплексу талонид и протокон , который характеризует трибосфенические зубы . Трибосфенические зубы обнаруживаются в древнейших окаменелостях териев , подгруппы млекопитающих, в которую входят сумчатые и плацентарные . Это случай конвергентной эволюции , поскольку териановые талониды лежат в задней части нижнего коренного зуба, а не в передней части. Обратное верно для зубов докодонтов, которые были описаны как «псевдотрибосфенические». [1]
Псевдотрибосфенические зубы также обнаружены у шуотериид — необычной коллекции юрских млекопитающих с высокими заостренными зубцами. По сравнению с докодонтами, шуотерииды имеют псевдоталониды, которые расположены дальше вперед в нижних коренных зубах. Это еще один случай конвергентной эволюции, поскольку шуотерииды — настоящие млекопитающие, родственные современным однопроходным . [12] Зубы докодонтов и шуотериид настолько похожи, что некоторые роды, а именно Itatodon и Paritatodon , считаются членами обеих групп. [13] [14]
Традиционно считалось, что докодонты и другие млекопитающие мезозоя в основном жили на земле и были насекомоядными , но недавние более полные окаменелости из Китая показали, что это не так. [15] Castorocauda [2] из средней юры Китая и, возможно, Haldanodon [16] [17] из верхней юры Португалии специализировались на полуводном образе жизни. У Castorocauda был уплощенный хвост и загнутые коренные зубы, что позволяет предположить, что он питался рыбой или водными беспозвоночными. [2] Считалось возможным, что докодонты имели склонность к полуводному образу жизни, учитывая их присутствие в водно-болотных угодьях, [18] хотя это также можно объяснить легкостью, с которой в этих средах сохраняются окаменелости по сравнению с более наземными. Недавние открытия других полноценных докодонтов, таких как специализированный роющий вид Docofossor [3] и специализированный древесный житель Agilodocodon [4], позволяют предположить, что Docodonta были более экологически разнообразными, чем предполагалось ранее. Докофоссор демонстрирует многие из тех же физических черт, что и современный золотой крот , например, широкие укороченные пальцы на руках, предназначенные для рытья. [3]
Линия Docodonta развивалась до возникновения современных млекопитающих: однопроходных , сумчатых и плацентарных . Другими словами, докодонты находятся за пределами коронной группы млекопитающих , в которую входят только животные, произошедшие от последнего общего предка ныне живущих млекопитающих. Раньше докодонтов иногда относили к Mammalia из-за сложности их коренных зубов и наличия у них зубно-чешуйчатого челюстного сустава . Однако современные авторы обычно ограничивают термин «млекопитающие» коронковой группой, исключая более ранние формы млекопитающих, такие как докодонты. Тем не менее, докодонты по-прежнему тесно связаны с коронными млекопитающими, в большей степени, чем многие другие ранние группы млекопитающих, такие как Morganucodonta и Sinoconodon . Некоторые авторы также считают, что докодонты лежат кроннее отряда Haramiyida , [3] хотя большинство других считают, что харамииданы ближе к млекопитающим, чем докодонты. [2] [19] [5] Докодонты могут располагаться кроннее харамииданов в филогенетическом анализе , основанном на максимальной экономии , но смещаться к носу относительно харамииданов, когда те же данные подвергаются байесовскому анализу . [20]
Кладограмма основана на филогенетическом анализе Zhou et al. (2019) с акцентом на широкий спектр млекопитающих: [5]
Окаменелости докодонтов были обнаружены с 1880-х годов, но их взаимоотношения и разнообразие были установлены лишь недавно. В монографиях Джорджа Гейлорда Симпсона 1920-х годов утверждалось, что они были специализированными « пантотериями », частью широкой группы, предковой настоящим терианским млекопитающим, судя по их сложным коренным зубам. [21] [22] Вместо этого в статье Брайана Паттерсона 1956 года утверждалось, что зубы докодонтов невозможно гомологизировать с современными млекопитающими. Он сравнил зубы морганукодона и других « триконодонтных » млекопитающих, у которых были довольно простые нижние коренные зубы с прямым рядом больших бугорков. [23] Однако повторная оценка гомологии зубов млекопитающих в конце 1990-х годов установила, что докодонты не были тесно связаны ни с морганукодонтами, ни с терианами. [24] [25] Вместо этого они оказались похожими на некоторых ранних « симметродонтов », широкую и полифилетическую группу млекопитающих с треугольными верхними коренными зубами. [25] В частности, ближайшие родственники Docodonta были идентифицированы как некоторые позднетриасовые «симметродонты», такие как Delsatia и Woutersia (из норийско - ретийского периода Франции ) и Tikitherium (из карнийского периода Индии ). [1] [26] Эти «симметродонты» имеют три основных бугра (c, a и b), расположенные треугольным образом на нижних коренных зубах. Эти бугорки гомологичны бугоркам c, a и g у докодонтов, которые имеют аналогичный размер и положение. Тикитерий, в частности, очень похож на докодонтов, поскольку его широкие верхние коренные зубы имеют видимый язычный бугор (бугор X) с губной фасеткой изнашивания, хотя его бугорок Y сравнительно слабо развит. Бугор X еще более заметен у Woutersia , хотя у этого рода у него отсутствует грань износа. [1]
Однозначные докодонты ограничены Северным полушарием и внезапно появляются в летописи окаменелостей в средней юре . Очень немногие докодонты дожили до мелового периода ; самые молодые известные представители группы — Sibirotherium и Khorotherium из раннего мела Сибири . [27] [28] Один спорный докодонт, Gondtherium , был описан из Индии, которая ранее была частью континента Южного полушария Гондвана . [29] [1] Однако эта идентификация не является достоверной, и в недавнем анализе Gondtherium выходит за рамки генеалогического древа докодонтов, хотя и является близким родственником этой группы. [4] [5] Reigitherium из позднего мела Аргентины ранее описывался как докодонт, [30] хотя сейчас он считается млекопитающим меридиолестида . [31] Некоторые авторы предлагали разделить Docodonta на два семейства (Simpsonodontidae и Tegotheriidae), [32] [13] [33] но монофилия этих групп (в самой широкой форме) не обнаружена ни в каких других анализах и, следовательно, не обнаружена. принято всеми палеонтологами-млекопитающими. [34]
Кладограммы, основанные на филогенетическом анализе с упором на взаимоотношения докодонтов:
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )