stringtranslate.com

Гипотеза двух потоков

Гипотеза двух потоков является моделью нейронной обработки зрения , а также слуха . [1] Гипотеза, учитывая ее первоначальную характеристику в статье Дэвида Милнера и Мелвина А. Гудейла в 1992 году, утверждает, что люди обладают двумя различными зрительными системами. [2] Недавно появились доказательства также двух различных слуховых систем . Когда зрительная информация покидает затылочную долю , а звук покидает фонологическую сеть, она следует по двум основным путям, или «потокам». Вентральный поток (также известный как «путь что») ведет к височной доле, которая участвует в идентификации и распознавании объектов и визуальной информации . Дорсальный поток (или «путь как») ведет к теменной доле, которая участвует в обработке пространственного расположения объекта относительно зрителя и в повторении речи.

История

Несколько исследователей ранее предлагали подобные идеи. Сами авторы ссылаются на работу Вайскранца по слепому зрению и предыдущие нейробиологические исследования зрения. Шнайдер впервые предположил существование двух зрительных систем для локализации и идентификации в 1969 году. [3] Ингл описал две независимые зрительные системы у лягушек в 1973 году. [4] Эттлингер рассмотрел существующие нейропсихологические доказательства различия в 1990 году. [5] Более того, Тревартен предложил описание двух отдельных механизмов зрения у обезьян еще в 1968 году. [6]

В 1982 году Унгерлейдер и Мишкин выделили дорсальный и вентральный потоки, обрабатывающие пространственные и визуальные характеристики соответственно, на основе своих исследований повреждений у обезьян, предложив оригинальное различие «где» и «что». [7] Хотя эта структура была заменена структурой Милнера и Гудейла, она остается влиятельной. [8]

Одним из чрезвычайно влиятельных источников информации, которая повлияла на модель, стала экспериментальная работа, изучающая существующие способности пациента с визуальной агнозией ДФ. Первый и наиболее влиятельный отчет был получен от Гудейл и коллег в 1991 году [9], и работа о ней все еще публикуется два десятилетия спустя. [10] Это стало предметом некоторой критики модели из-за предполагаемой чрезмерной зависимости от результатов, полученных в результате одного случая.

Две зрительные системы

Гудейл и Милнер [2] собрали множество анатомических, нейропсихологических, электрофизиологических и поведенческих доказательств для своей модели. Согласно их данным, вентральный «перцептивный» поток вычисляет подробную карту мира из визуального ввода, который затем может быть использован для когнитивных операций, а дорсальный «действующий» поток преобразует входящую визуальную информацию в необходимую эгоцентрическую (головоцентрированную) систему координат для квалифицированного двигательного планирования . Модель также постулирует, что визуальное восприятие кодирует пространственные свойства объектов, такие как размер и местоположение, относительно других объектов в поле зрения; другими словами, она использует относительные метрики и основанные на сцене системы отсчета. С другой стороны, визуальное планирование и координация действий используют абсолютные метрики, определяемые через эгоцентрические системы отсчета, вычисляя фактические свойства объектов относительно наблюдателя. Таким образом, было показано, что хватательные движения, направленные на объекты, встроенные в сцены с неопределенным размером и контрастом, избегают эффектов этих иллюзий, поскольку в восприятии иллюзии по сравнению с выполнением акта хватания задействованы разные системы отсчета и метрики. [11]

Норман [12] предложил похожую модель двухпроцессного зрения и описал восемь основных различий между двумя системами, согласующихся с другими двухсистемными моделями.

Спинной поток

Предполагается, что дорсальный поток участвует в руководстве действиями и распознавании того, где объекты находятся в пространстве. Дорсальный поток проецируется из первичной зрительной коры в заднюю теменную кору . Первоначально он был назван путем «где», поскольку считалось, что дорсальный поток обрабатывает информацию о пространственных свойствах объекта. [13] Однако более поздние исследования, проведенные на известном нейропсихологическом пациенте, пациенте DF, показали, что дорсальный поток отвечает за обработку визуальной информации, необходимой для построения представлений объектов, которыми человек хочет манипулировать. Эти результаты привели к тому, что прозвище дорсального потока было обновлено до пути «как». [14] [15] Дорсальный поток взаимосвязан с параллельным вентральным потоком (потоком «что»), который идет вниз от V1 в височную долю .

Общие характеристики

Дорсальный поток участвует в пространственном осознании и руководстве действиями (например, дотягиванием). В этом он имеет две различные функциональные характеристики — он содержит подробную карту поля зрения, а также хорош в обнаружении и анализе движений.

Дорсальный поток начинается с чисто зрительных функций в затылочной доле, а затем постепенно переходит к пространственному осознанию и заканчивается в теменной доле.

Задняя теменная кора необходима для «восприятия и интерпретации пространственных отношений, точного изображения тела и обучения задачам, связанным с координацией тела в пространстве» [16] .

Она содержит индивидуально функционирующие дольки. Латеральная интрапариетальная борозда (LIP) содержит нейроны, которые производят усиленную активацию, когда внимание перемещается на стимул или животное совершает саккады в сторону зрительного стимула, и вентральная интрапариетальная борозда (VIP), где интегрируется зрительная и соматосенсорная информация.

Последствия повреждений или поражений

Повреждение задней теменной коры вызывает ряд пространственных расстройств, в том числе:

Вентральный поток

Вентральный поток связан с распознаванием объектов и представлением формы. Также описываемый как поток «что», он имеет прочные связи с медиальной височной долей (которая связана с долговременной памятью ), лимбической системой (которая контролирует эмоции) и дорсальным потоком (который имеет дело с местоположением и движением объектов).

Вентральный поток получает свой основной вход из парвоцеллюлярного (в отличие от магноцеллюлярного ) слоя латерального коленчатого ядра таламуса . Эти нейроны проецируются в подслои V1 4Cβ, 4A, 3B и 2/3a [17] последовательно. Оттуда вентральный путь проходит через V2 и V4 в области нижней височной доли : PIT (задняя нижневисочная), CIT (центральная нижневисочная) и AIT (передняя нижневисочная). Каждая зрительная область содержит полное представление зрительного пространства. То есть она содержит нейроны , рецептивные поля которых вместе представляют все зрительное поле. Зрительная информация поступает в вентральный поток через первичную зрительную кору и последовательно проходит через остальные области.

Двигаясь по потоку от V1 к AIT, рецептивные поля увеличивают свой размер, латентность и сложность своей настройки. Например, недавние исследования показали, что область V4 отвечает за восприятие цвета у людей, а область V8 (VO1) — за восприятие формы, в то время как область VO2, которая расположена между этими областями и парагиппокампальной корой, интегрирует информацию о цвете и форме стимулов в целостный образ. [18]

Все области в вентральном потоке находятся под влиянием экстраретинальных факторов в дополнение к природе стимула в их рецептивном поле. Эти факторы включают внимание , рабочую память и заметность стимула . Таким образом, вентральный поток не просто предоставляет описание элементов в визуальном мире — он также играет решающую роль в оценке значимости этих элементов.

Повреждение вентрального потока может привести к неспособности распознавать лица или интерпретировать выражения лиц. [19]

Две слуховые системы

Вентральный поток

понимание фразы «мой кот» в расширенной версии модели двойного пути Хикока и Поппеля

Наряду со зрительным вентральным путем, важным для визуальной обработки, существует также вентральный слуховой путь, выходящий из первичной слуховой коры. [20] В этом пути фонемы обрабатываются после слогов и звуков окружающей среды. [21] Затем информация присоединяется к зрительному вентральному потоку в средней височной извилине и височном полюсе. Здесь слуховые объекты преобразуются в аудиовизуальные концепции. [22]

Спинной поток

Функция слухового дорсального пути заключается в отображении слуховых сенсорных представлений на артикуляционные моторные представления. Хикок и Поппель утверждают, что слуховой дорсальный путь необходим, потому что «обучение говорению по сути является задачей моторного обучения. Первичный вход для этого — сенсорный, в частности речевой. Таким образом, должен быть нейронный механизм, который и кодирует, и сохраняет примеры речевых звуков, и может использовать эти сенсорные следы для управления настройкой речевых жестов, чтобы звуки точно воспроизводились». [23]

повторение фразы «как тебя зовут?» в расширенной версии модели двойного пути Хикока и Поппеля

В отличие от слуховой обработки вентрального потока, информация поступает из первичной слуховой коры в заднюю верхнюю височную извилину и заднюю верхнюю височную борозду. Оттуда информация перемещается в начало дорсального пути, который расположен на границе височной и теменной долей около сильвиевой борозды. Первый шаг дорсального пути начинается в сенсомоторном интерфейсе, расположенном в левой сильвиевой теменной височной доле (Spt) (внутри сильвиевой борозды на теменно-височной границе). Spt важен для восприятия и воспроизведения звуков. Это очевидно из-за его способности приобретать новый словарный запас, нарушаться поражениями и слуховой обратной связью при речеобразовании, артикуляционным снижением при поздней глухоте и нефонологическим остатком афазии Вернике; недостаточным самоконтролем. Он также важен для основных нейронных механизмов фонологической кратковременной памяти. Без Spt усвоение языка нарушается. Затем информация переходит в артикуляционную сеть, которая разделена на две отдельные части. Артикуляционная сеть 1, которая обрабатывает программы моторных слогов, расположена в левой задней нижней височной извилине и поле Бродмана 44 (pIFG-BA44). Артикуляционная сеть 2 предназначена для программ моторных фонем и расположена в левом M1-vBA6. [24]

Проводниковая афазия влияет на способность субъекта воспроизводить речь (обычно путем повторения), хотя она не влияет на способность субъекта понимать устную речь. Это показывает, что проводниковая афазия должна отражать не нарушение слухового вентрального пути, а слухового дорсального пути. Buchsbaum et al [25] обнаружили, что проводниковая афазия может быть результатом повреждения, в частности, поражения Spt (сильвиевой теменной височной). Это подтверждается участием Spt в приобретении нового словарного запаса, поскольку, хотя эксперименты показали, что большинство людей с проводниковой афазией могут повторять высокочастотные простые слова, их способность повторять низкочастотные сложные слова нарушена. Spt отвечает за соединение двигательной и слуховой систем, делая слуховой код доступным для двигательной коры. Похоже, что моторная кора воссоздает высокочастотные простые слова (например, cup ), чтобы быстрее и эффективнее получить к ним доступ, в то время как низкочастотные сложные слова (например, Sylvian parietal temporal ) требуют более активной онлайн-регуляции со стороны Spt. Это объясняет, почему у людей с кондуктивной афазией возникают особые трудности с низкочастотными словами, для которых требуется более практический процесс производства речи. «Функционально кондуктивная афазия характеризуется как дефицит способности кодировать фонологическую информацию для производства», а именно из-за нарушения моторно-слухового интерфейса. [26] Кондуктивная афазия более конкретно связана с повреждением дугообразного пучка , который жизненно важен как для понимания речи, так и для понимания языка, поскольку дугообразный пучок образует связь между областями Брока и Вернике. [26]

Критика

Инновация Гудейла и Милнера заключалась в том, чтобы сместить акцент с акцента на различиях входных данных, таких как местоположение объекта по сравнению со свойствами, на акцент на функциональной значимости зрения для поведения, для восприятия или для действия. Однако современные перспективы, основанные на эмпирической работе за последние два десятилетия, предлагают более сложный отчет, чем простое разделение функции на два потока. [27] Недавние экспериментальные работы, например, поставили под сомнение эти результаты и предположили, что очевидная диссоциация между эффектами иллюзий на восприятие и действие обусловлена ​​различиями во внимании, требованиях к задачам и другими помехами. [28] [29] Однако есть и другие эмпирические результаты, которые нельзя так легко отбросить, которые веским образом подтверждают идею о том, что на такие умелые действия, как хватание, не влияют визуальные иллюзии. [30] [31] [32] [33]

Более того, недавние нейропсихологические исследования поставили под сомнение обоснованность диссоциации двух потоков, которая послужила краеугольным камнем доказательств для модели. Диссоциация между зрительной агнозией и оптической атаксией была оспорена несколькими исследователями как не такая сильная, как первоначально изображалось; Гессе и коллеги продемонстрировали нарушения дорсального потока у пациента DF; [34] Химмельбах и коллеги переоценили способности DF и применили более строгий статистический анализ, продемонстрировав, что диссоциация была не такой сильной, как предполагалось вначале. [10]

Обзор накопленных доказательств для модели, проведенный в 2009 году, пришел к выводу, что, хотя дух модели был подтвержден, независимость двух потоков была переоценена. [35] Сами Гудейл и Милнер предложили аналогию с телепомощью, одной из самых эффективных схем, разработанных для дистанционного управления роботами, работающими во враждебных средах. В этом отчете дорсальный поток рассматривается как полуавтономная функция, которая работает под руководством исполнительных функций, которые сами информируются обработкой вентрального потока. [36]

Таким образом, новая перспектива в нейропсихологии и нейрофизиологии заключается в том, что, хотя двухсистемная структура была необходимым шагом вперед для стимулирования изучения очень сложных и дифференцированных функций двух нейронных путей, реальность, скорее всего, будет включать значительное взаимодействие между видением для действия и видением для восприятия. Роберт Макинтош и Томас Шенк резюмируют эту позицию следующим образом:

Мы должны рассматривать модель не как формальную гипотезу, а как набор эвристик для руководства экспериментом и теорией. Различающиеся информационные требования визуального распознавания и руководства действием по-прежнему предлагают убедительное объяснение широкой относительной специализации дорсальных и вентральных потоков. Однако для продвижения в этой области нам, возможно, придется отказаться от идеи, что эти потоки работают в значительной степени независимо друг от друга, и обратиться к динамическим деталям того, как многочисленные зрительные области мозга организуются от задачи к задаче в новые функциональные сети. [35] : 62  [ требуется проверка ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Айзенк М. В., Кин М. Т. (2010). Когнитивная психология: Справочник студента . Хоув, Великобритания: Psychology Press.
  2. ^ ab Goodale MA, Milner AD (1992). «Раздельные зрительные пути для восприятия и действия». Trends Neurosci . 15 (1): 20–5. doi :10.1016/0166-2236(92)90344-8. PMID  1374953. S2CID  793980.
  3. ^ Шнайдер, GE. (Февраль 1969). «Две зрительные системы». Science . 163 (3870): 895–902. Bibcode :1969Sci...163..895S. doi :10.1126/science.163.3870.895. PMID  5763873.
  4. ^ Ингл, Д. (сентябрь 1973 г.). «Две зрительные системы у лягушки». Science . 181 (4104): 1053–5. Bibcode :1973Sci...181.1053I. doi :10.1126/science.181.4104.1053. PMID  4542178. S2CID  42609212.
  5. ^ Эттлингер Г. (1990). ««Объектное зрение» и «пространственное зрение»: нейропсихологические доказательства различия». Cortex . 26 (3): 319–41. doi : 10.1016/s0010-9452(13)80084-6 . PMID  2123426. S2CID  4488069.
  6. ^ Trevarthen, CB. (1968). «Два механизма зрения у приматов». Psychol Forsch . 31 (4): 299–348. doi :10.1007/bf00422717. PMID  4973634. S2CID  27943693.
  7. ^ Мишкин М., Унгерлейдер Л. Г. (1982). «Вклад полосатых входов в зрительно-пространственные функции теменно-преокципитальной коры у обезьян». Behav Brain Res . 6 (1): 57–77. doi :10.1016/0166-4328(82)90081-X. PMID  7126325. S2CID  33359587.
  8. ^ Шенк, Томас; Макинтош, Роберт Д. (2010). «Есть ли у нас независимые визуальные потоки для восприятия и действия?». Cognitive Neuroscience . 1 (1): 52–62. doi :10.1080/17588920903388950. ISSN  1758-8928. PMID  24168245. S2CID  3560697.
  9. ^ Гудейл, MA.; Милнер, AD.; Якобсон, LS.; Кэри, DP. (Янв. 1991). «Неврологическая диссоциация между восприятием объектов и их схватыванием». Nature . 349 (6305): 154–6. Bibcode :1991Natur.349..154G. doi :10.1038/349154a0. PMID  1986306. S2CID  4238254.
  10. ^ ab Himmelbach, M.; Boehme, R.; Karnath, HO. (Январь 2012). «20 лет спустя: второй взгляд на двигательное поведение DF». Neuropsychologia . 50 (1): 139–44. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2011.11.011. PMID  22154499. S2CID  7513099.
  11. ^ Aglioti S, DeSouza JF, Goodale MA (1995). «Иллюзии контраста размера обманывают глаз, но не руку». Curr. Biol . 5 (6): 679–85. doi : 10.1016/S0960-9822(95)00133-3 . PMID  7552179. S2CID  206111613.
  12. ^ Норман Дж. (2002). «Две визуальные системы и две теории восприятия: попытка примирить конструктивистский и экологический подходы». Behav Brain Sci . 25 (1): 73–144. doi :10.1017/s0140525x0200002x. PMID  12625088.
  13. ^ Мишкин, Мортимер; Унгерлейдер, Лесли Г.; Мако, Кэтлин А. (1983-01-01). «Объектное зрение и пространственное зрение: два корковых пути». Trends in Neurosciences . 6 : 414–417. doi :10.1016/0166-2236(83)90190-X. ISSN  0166-2236. S2CID  15565609.
  14. ^ Гудейл, MA; Милнер, AD; Якобсон, LS; Кэри, DP (январь 1991). «Неврологическая диссоциация между восприятием объектов и их схватыванием». Nature . 349 (6305): 154–156. Bibcode :1991Natur.349..154G. doi :10.1038/349154a0. ISSN  1476-4687. PMID  1986306. S2CID  4238254.
  15. ^ Милнер, AD; Гудейл, MA (2006). Визуальный мозг в действии (2-е изд.). OUP Oxford. ISBN 978-0198524724.
  16. ^ Марк Ф. Бир; Барри Коннорс; Майкл Парадизо (2007). Нейронаука: исследование мозга . Хейгерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-7817-6003-4.
  17. ^ Ламме, Виктор АФ; Супер, Ханс; Спекрейссе, Хенк (1998). «Обработка прямой, горизонтальной и обратной связи в зрительной коре». Current Opinion in Neurobiology . 8 (4): 529–535. doi :10.1016/S0959-4388(98)80042-1. PMID  9751656. S2CID  1499090.
  18. ^ Козловский, Станислав; Рогачев, Антон (2021). «Как взаимодействуют области вентрального зрительного потока, когда мы запоминаем информацию о цвете и форме». Достижения в области интеллектуальных систем и вычислений . 1358 (95–100). Springer-Nature: 95–100. doi :10.1007/978-3-030-71637-0_10. ISBN 978-3-030-71636-3. ISSN  2194-5357. S2CID  234902744.
  19. ^ «Нарушение зрения из-за повреждения мозга». www.ssc.education.ed.ac.uk .
  20. ^ Хикок, Грегори; Поппель, Дэвид (2007-04-13). «Кортикальная организация обработки речи». Nature Reviews Neuroscience . 8 (5): 393–402. doi :10.1038/nrn2113. ISSN  1471-003X. PMID  17431404. S2CID  6199399.
  21. ^ DeWitt, I.; Rauschecker, JP (2012-02-01). «Распознавание фонем и слов в слуховом вентральном потоке». Труды Национальной академии наук . 109 (8): E505–E514. Bibcode : 2012PNAS..109E.505D. doi : 10.1073/pnas.1113427109 . ISSN  0027-8424. PMC 3286918. PMID 22308358  . 
  22. ^ Gow, David W. (июнь 2012 г.). «Кортикальная организация лексических знаний: модель двойной лексики обработки устной речи». Brain and Language . 121 (3): 273–288. doi :10.1016/j.bandl.2012.03.005. ISSN  0093-934X. PMC 3348354. PMID 22498237  . 
  23. ^ Хикок, Грегори (2012). «Кортикальная организация обработки речи: управление обратной связью и предиктивное кодирование в контексте двухпотоковой модели». Журнал коммуникационных расстройств . 45 (6): 393–402. doi :10.1016/j.jcomdis.2012.06.004. PMC 3468690. PMID  22766458 . 
  24. ^ Говард, Гарри. "Спинной поток". Мозг и язык . Архивировано из оригинала 2017-05-10 . Получено 5 декабря 2015 .
  25. ^ Buchsbaum, Bradley R.; Baldo, Juliana; Okada, Kayoko; Berman, Karen F.; Dronkers, Nina; D'Esposito, Mark; Hickok, Gregory (декабрь 2011 г.). «Кондуктивная афазия, сенсомоторная интеграция и фонологическая кратковременная память — совокупный анализ данных повреждений и фМРТ». Brain and Language . 119 (3): 119–128. doi :10.1016/j.bandl.2010.12.001. ISSN 0093-934X  . PMC 3090694. PMID  21256582. 
  26. ^ ab Говард, Гарри. «Сенсомоторный интерфейс». Мозг и язык .
  27. ^ Милнер, А.Д.; Гудейл, М.А. (февраль 2008 г.). «Пересмотр двух визуальных систем». Neuropsychologia . 46 (3): 774–85. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2007.10.005. PMID  18037456. S2CID  1475566.
  28. ^ Franz VH, Gegenfurtner KR, Bülthoff HH, Fahle M (2000). «Схватывание визуальных иллюзий: нет доказательств диссоциации между восприятием и действием». Psychol. Sci . 11 (1): 20–5. doi :10.1111/1467-9280.00209. PMID  11228838. S2CID  6461170.
  29. ^ Franz VH, Scharnowski F, Gegenfurtner KR (2005). «Влияние иллюзий на схватывание является временным постоянным, а не динамическим». J Exp Psychol Hum Percept Perform . 31 (6): 1359–78. doi :10.1037/0096-1523.31.6.1359. PMID  16366795.
  30. ^ Ganel T, Goodale MA (2003). «Визуальный контроль действия, но не восприятия, требует аналитической обработки формы объекта». Nature . 426 (6967): 664–7. Bibcode :2003Natur.426..664G. doi :10.1038/nature02156. PMID  14668865. S2CID  4314969.
  31. ^ Ганел Т., Танзер М., Гудейл МА (2008). «Двойная диссоциация между действием и восприятием в контексте визуальных иллюзий: противоположные эффекты реального и иллюзорного размера». Psychol. Sci . 19 (3): 221–5. doi :10.1111/j.1467-9280.2008.02071.x. PMID  18315792. S2CID  15679825.
  32. ^ Кардосо-Лайте, Педро; Гореа, Андрей (2010). «О перцептивно-моторной диссоциации: обзор концепций, теории, экспериментальных парадигм и интерпретаций данных». Видение и восприятие . 23 (2): 89–151. doi :10.1163/187847510X503588. PMID  20550823.
  33. ^ Гудейл MA. (2011). «Трансформация видения в действие». Vision Res . 51 (14): 1567–87. doi : 10.1016/j.visres.2010.07.027 . PMID  20691202.
  34. ^ Hesse, C.; Ball, K.; Schenk, T. (январь 2012 г.). «Визуально-моторная производительность, основанная на периферическом зрении, нарушена у пациента с агностической формой DF». Neuropsychologia . 50 (1): 90–7. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2011.11.002. PMID  22085864. S2CID  3092864.
  35. ^ ab McIntosh, RD.; Schenk, T. (май 2009). «Два визуальных потока для восприятия и действия: современные тенденции». Neuropsychologia . 47 (6): 1391–6. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2009.02.009. PMID  19428404. S2CID  32937236.
  36. ^ Милнер, А.Д.; Гудейл, М.А. (2006), Визуальный мозг в действии, ISBN 978-0-19-852472-4, получено 2012-12-06
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Вентральный и дорсальный поток» .