« Двухцветковый » описывает разновидности цветов с дополнительными лепестками , часто содержащие цветы внутри цветов. [1] [2] Характеристика двойных цветков часто отмечается рядом с научным названием с аббревиатурой fl. pl. ( flore pleno , латинская аблативная форма, означающая «с полным цветком»). [3] Первая аномалия, которая была задокументирована в цветах, двойные цветы являются популярными сортами многих коммерческих типов цветов, включая розы , камелии и гвоздики . У некоторых двойных сортов все репродуктивные органы преобразованы в лепестки. В результате они бесплодны и должны размножаться черенками. Многие двойные растения не имеют большой ценности для дикой природы, поскольку доступ к нектарникам обычно блокируется мутацией. [4]
Махровые цветы являются самой ранней задокументированной формой аномалии цветка, впервые обнаруженной более двух тысяч лет назад. [2] Теофраст упоминал махровые розы в своем труде «Исследование растений» , написанном до 286 г. до н. э. Плиний также описывал махровые розы в 1 веке до н. э. В Китае махровые пионы были известны и селекционированы примерно к 750 г. н. э., а около 1000 г. н. э. махровые сорта роз были выведены для формирования китайской розы (одного из предков современных чайно-гибридных роз ). [5] Сегодня большинство культивируемых сортов роз имеют эту черту махровых цветков.
Травники эпохи Возрождения распознали махровые цветы и начали выращивать их в своих садах — Ремберт Додоенс опубликовал описание махровых цветов в 1568 году, а Джон Джерард создал иллюстрации многих махровых цветов рядом с их дикими аналогами в 1597 году. Махровый сорт болотной калужницы был обнаружен и выращен в Австрии в конце 16 века, став ценным садовым растением. [6]
Первый задокументированный мутант Arabidopsis с двойными цветками , модельный организм для развития растений и генетики, был зарегистрирован в 1873 году. [7] Мутировавший ген, вероятно, ответственный за фенотип, AGAMOUS, был клонирован и охарактеризован в 1990 году в лаборатории Эллиота Мейеровица в рамках его исследования молекулярных механизмов формирования узоров в цветах. [8]
Формы с двойным цветком часто возникают, когда некоторые или все тычинки в цветке заменяются лепестками . Эти типы мутаций, когда один орган в развивающемся организме заменяется другим, известны как гомеозисные мутации. Они обычно рецессивны , хотя мутация с двойным цветком у гвоздик демонстрирует неполное доминирование . [9]
У Arabidopsis , который использовался в качестве модели для понимания развития цветка, ген двойного цветка AGAMOUS кодирует белок, отвечающий за спецификацию тканей тычинок и плодолистиков . Когда обе копии гена удалены или иным образом повреждены, развивающиеся цветы не получают сигналов для формирования тычинок и плодолистиков. Области, которые должны были бы сформировать тычинки, вместо этого по умолчанию превращаются в лепестки, а область плодолистика развивается в новый цветок, что приводит к рекурсивному узору чашелистик -лепесток-лепесток. Поскольку тычинки и плодолистики не образуются, растения не имеют репродуктивных органов и являются сексуально стерильными.
Мутации, влияющие на морфологию цветка у Arabidopsis, можно описать с помощью модели развития цветка ABC. В этой модели гены, участвующие в формировании цветка, относятся к одному из трех классов генов: гены класса A, которые влияют на формирование чашелистика и лепестка, гены класса B, которые влияют на формирование лепестка и тычинки, и гены класса C, которые влияют на формирование тычинки и плодолистика. Эти гены экспрессируются в определенных областях развивающегося цветка и отвечают за развитие органов в этих областях. Agamous — это ген класса C, фактор транскрипции, отвечающий за активацию генов, участвующих в развитии тычинки и плодолистика.